植物根系研究進(jìn)展

張鋆鋆+劉冰洋+王一凡+許志文+張小全

摘 要：根系是植物吸收水分、養(yǎng)分的重要器官。根系的生長(zhǎng)發(fā)育以及活力直接影響著植物體地上部的生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)狀況。本文從根系構(gòu)型研究、生理生化、細(xì)胞學(xué)以及分子生物學(xué)等四個(gè)方面著手，總結(jié)、分析了根系研究的最新進(jìn)展，并對(duì)以后根系的研究重點(diǎn)內(nèi)容進(jìn)行了展望，旨在為植物根系研究和作物遺傳育種提供參考。

關(guān)鍵詞：植物；根系；構(gòu)型；生理；細(xì)胞學(xué)；分子生物學(xué)

中圖分類號(hào)：Q945.12 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.11.003

Abstract： Root is a vital organ of the plants absorbing moisture and nutrition， the growth and vitality of root directly affects the growth， nutritional status， and yield of the plant aboveground. This paper discussed from the following 4 aspects： the root of the architecture research， the root of the physiology， the root of cytology and the root of the molecular biology and so on， the latest progress in the study of root system were summarized and analyzed， and the root research emphasis in the future was discussed， it can provide reference for the study of the plant root system and genetic breeding.

Key words： plant； root； architecture； physiology； cytology； molecular biology

植物根系是支持植物地上部生長(zhǎng)發(fā)育的重要組成部分，其生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)非常復(fù)雜的過程。如果根系受到了逆境脅迫，則必然會(huì)影響植物體地上部分的生長(zhǎng)。近年來，隨著全球氣溫變暖、海平面上升等環(huán)境因素的不確定性的增強(qiáng)，植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過程中，受到干旱、高溫等極端天氣脅迫的幾率急劇增加，這些逆境脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成了嚴(yán)重的影響。目前，在世界的許多地方，特別是發(fā)展中國(guó)家，糧食安全仍然受到干旱和土壤肥力差的威脅，干旱和土壤肥力是影響作物產(chǎn)量的重要因素[1]。另一方面，由于化肥成本的提高、水資源的持續(xù)短缺以及其他一些負(fù)面環(huán)境因素的影響，在發(fā)展中國(guó)家通過增施化肥而提高糧食產(chǎn)量的辦法已不是經(jīng)濟(jì)可行之道[2-3]。植物根系是連接植物地上部與土壤水分、養(yǎng)分的橋梁，植物根系對(duì)于植物體具有重要的意義。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育不斷探索研究，取得了豐碩的研究成果。筆者從根系的構(gòu)型、生理生化、細(xì)胞學(xué)以及分子生物學(xué)等方面進(jìn)行了探討，總結(jié)并分析了根系研究的進(jìn)展，旨在通過總結(jié)前人的研究成果，為以后更加深入地研究植物根系以及選育根壯品種提供參考。

1 植物根系構(gòu)型研究

植物根系構(gòu)型是不同層次的根系在土壤中的空間分布，是重要的植物學(xué)性狀和生態(tài)學(xué)指標(biāo)，既受遺傳因素的控制，又受多種環(huán)境因子的調(diào)控。根系構(gòu)型主要包括根系形態(tài)、根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、根系的延長(zhǎng)速率、根系的生長(zhǎng)角度和根系的扭曲程度等。研究表明，側(cè)根是影響植物根系構(gòu)型最主要的內(nèi)在因子，環(huán)境因子往往通過影響側(cè)根的發(fā)生來影響根系構(gòu)型。相關(guān)研究表明，土壤微生物、水分、重力效應(yīng)、養(yǎng)分等對(duì)植物根系側(cè)根的生長(zhǎng)具有很大的影響。

1.1 土壤微生物調(diào)控

土壤微生物調(diào)控植物根系構(gòu)型可能是受到根際微生物的作用。研究發(fā)現(xiàn)[4]，土壤根際微生物確實(shí)能調(diào)控植物的根系構(gòu)型，而且影響植物的一系列生理與生態(tài)過程。由表1可知，根際微生物主要通過與植物體形成共生體或者產(chǎn)生激素等變化調(diào)節(jié)植物根系構(gòu)型。叢枝菌根真菌（AFM）可以與植物建立共生關(guān)系，建立共生體后，提高植物根系對(duì)土壤中水分、養(yǎng)分的吸收，這是因?yàn)锳FM侵染植物根系改變了根系構(gòu)型，使根系形成叢枝結(jié)構(gòu)，根系的長(zhǎng)度也得到增加，而且基根角度有增大的趨勢(shì)[5]。根瘤菌廣泛分布于土壤中，能夠侵染豆科植物的根部形成根瘤或者莖瘤，根瘤是根瘤菌與根系形成的共生體，可將空氣中的氮素或者土壤氮素固定為植物可直接吸收利用的氨。研究表明，根瘤菌可以促進(jìn)蒺藜狀苜蓿的根毛卷曲及增加分枝的程度，進(jìn)而側(cè)根數(shù)量增多[6-7]。植物根際促生菌（PGPR）是一種土壤細(xì)菌，棲居在植物根圍之中，通過產(chǎn)生生長(zhǎng)素與赤霉素、氮固定等改善根系構(gòu)型[8-9]。枯草芽孢桿菌是植物根際周圍的有益微生物，通過分泌激素類、抗菌素類等物質(zhì)促進(jìn)宿主植物根系的生長(zhǎng)，提高植物的抗病性、耐鹽性以及整體抵抗逆境的能力[10]。

1.2 水分調(diào)控

水分調(diào)控對(duì)根系構(gòu)型的影響主要與植物的避逆性有一定的關(guān)系。土壤中水分、養(yǎng)分分布不均勻時(shí)，植物會(huì)向生長(zhǎng)在資源豐富區(qū)域的根系分配更多的同化產(chǎn)物，促進(jìn)這部分根的生長(zhǎng)?，F(xiàn)代種植作物與其近緣野生種具有不同根系構(gòu)型，例如，種植萵苣與野生萵苣相比具有較淺的根系系統(tǒng)。種植萵苣通過無意地選擇具有更多側(cè)根系的直根，幫助植物吸收土壤表層水，相反野生萵苣展現(xiàn)出能夠吸收土壤深水域的能力[17]。根系構(gòu)型的變化在某種意義上反映了植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，根系構(gòu)型的變化也被描述為植物耐旱性不同的表現(xiàn)。在干旱條件下與種植品種相比，野生品種表現(xiàn)出不同的根系長(zhǎng)度、根系干重以及根體積[18-19]。其他研究也發(fā)現(xiàn)，不同近緣種的根系伸展角度不同，干旱地區(qū)的番茄為了在雨期更有效地吸收地表水分，其根系伸展角度為60°，而非干旱地區(qū)伸展角度為10°。謝志良等[20]研究膜下滴灌水氮對(duì)棉花根構(gòu)型的影響，研究發(fā)現(xiàn)增加滴水量，根干質(zhì)量增加，根表面積與根長(zhǎng)均降低，高氮對(duì)根系生長(zhǎng)具有抑制作用，各土層根長(zhǎng)、根干質(zhì)量均下降。水氮互作對(duì)根系各指標(biāo)的影響較為明顯，灌水300 mm、施氮量276 kg·hm-2是根系生長(zhǎng)發(fā)育的最優(yōu)水氮組合。

1.3 重力效應(yīng)（向地性）調(diào)控

重力效應(yīng)（向地性）調(diào)控根系構(gòu)型即是根系的向地性。根系構(gòu)型的可塑性反映了根系調(diào)整其形態(tài)以適應(yīng)不同的土壤理化性質(zhì)。這種可塑性很大程度上源于不同根系發(fā)展類型以及對(duì)土壤條件獨(dú)一無二的生理響應(yīng)[21]。初生根與側(cè)根最明顯的不同在于對(duì)重力的敏感度，即向地性。初生根具有較明顯的向地性，建立了橫向根的深度發(fā)展[22-23]。Dinneny實(shí)驗(yàn)室的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，植物根系為了向高濕度的土壤區(qū)域靠近，根系側(cè)根表現(xiàn)出反向地性的生長(zhǎng)。這表明在干旱條件下，植物根系的生長(zhǎng)表現(xiàn)為獨(dú)立的向水性，干旱條件的改善，可以提高根系生長(zhǎng)的向地性[24-25]。

1.4 養(yǎng)分調(diào)控

營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)主根、側(cè)根的生長(zhǎng)有較大影響，其中側(cè)根的生長(zhǎng)是植物根系構(gòu)型的關(guān)鍵。此外，營(yíng)養(yǎng)元素也影響根的生長(zhǎng)角度、根體積、根質(zhì)量等。研究發(fā)現(xiàn)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，有 17種營(yíng)養(yǎng)元素是必不可少的，其中P、N元素是主要的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，在缺P或者缺N的條件下，植物的生長(zhǎng)以及根系構(gòu)型受到影響[26]。在對(duì)水稻、小麥及玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，在低N條件下，根系主要是通過提高根系的伸長(zhǎng)、產(chǎn)生深層根系的辦法來吸收硝酸鹽[27-28]。這與玉米根系研究的結(jié)論一致，具有較少根冠基因型的玉米，通過產(chǎn)生較多的深根來提高N的利用率[29]。P在土壤中具有低流動(dòng)性，植物為了吸收土壤中P元素，往往依靠根系在土壤中的伸長(zhǎng)[30]。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)幾種作物為了提高P的吸收率，形成了特殊的根系構(gòu)型，像豆科和山龍眼科植物產(chǎn)生密集的側(cè)根。在豆科植物中，這些根來源于最早橫向根的中柱鞘，而次要的根很短，平均長(zhǎng)度為5 mm且布滿根毛[31-32]。對(duì)擬南芥的根系研究發(fā)現(xiàn)，在外部谷氨酸的作用下，C∶N比高可以促進(jìn)根系側(cè)根的生長(zhǎng)，刺激根系產(chǎn)生分支，抑制初生根的生長(zhǎng)[33]。此外，微量營(yíng)養(yǎng)元素不足也可以明顯改變植物根系構(gòu)型，特別是低Fe、低B情況下，不過到目前為止，并沒有關(guān)于微量元素改變根系構(gòu)型的具體證據(jù)[34]。

2 植物根系的生理研究

2.1 植物激素

植物內(nèi)源激素是植物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的極微量產(chǎn)物，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育等生理過程具有重要的調(diào)控作用，同時(shí)也是根系生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者[35]。在擬南芥的根系研究中發(fā)現(xiàn)，隨著主根數(shù)量的減少，側(cè)根上精確的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)起始位點(diǎn)比生長(zhǎng)素重新合成重要[36]。而生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸導(dǎo)致的生長(zhǎng)素側(cè)向濃度梯度，則是植物根系向地性的必要條件[37]。Fu 等[38]研究提出，GAS促進(jìn)主根的伸長(zhǎng)是由不穩(wěn)定的DELLA蛋白類GA1（RGA）的阻滯物刺激伸長(zhǎng)區(qū)域細(xì)胞膨脹完成的。根系是植物合成細(xì)胞分裂素的主要場(chǎng)所，細(xì)胞分裂素在根系中高表達(dá)時(shí)，根系的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，轉(zhuǎn)基因擬南芥通過降低細(xì)胞分裂素的表達(dá)水平，可以實(shí)現(xiàn)對(duì)植物根系分支及根系的生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控[39]。脫落酸能夠促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，增加側(cè)根數(shù)以及不定根的數(shù)量，增加根系質(zhì)量，但過量的ABA對(duì)主根的生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響。在根系系統(tǒng)中，ABA通過控制側(cè)根分生組織的活動(dòng)，進(jìn)而影響根系的生長(zhǎng)和構(gòu)型[40]。大多情況下，植物激素對(duì)根系的影響是相互作用的，在干旱條件下，植物內(nèi)源ABA迅速累積，由于ABA抑制CTK的合成，這時(shí)根系的生長(zhǎng)往往受阻。在研究生長(zhǎng)素與赤霉素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，這兩種激素不僅影響根系的發(fā)育及構(gòu)型，對(duì)種子發(fā)芽、開花結(jié)果等生理過程也起著重要的調(diào)控作用[41]。

2.2 碳氮代謝

在供水充足、中度干旱、嚴(yán)重干旱3種處理下研究矮竹根系的碳氮代謝，發(fā)現(xiàn)在中度干旱下，矮竹的碳代謝參數(shù)并沒有發(fā)生改變，NO3 -的含量同樣沒有變化。在嚴(yán)重干旱下，同化NH4+的關(guān)鍵酶受到刺激。只有在供水充足的情況下，老葉中碳水化合物的水解產(chǎn)物向根系轉(zhuǎn)移，同時(shí)，根系向新葉分配更多的N素營(yíng)養(yǎng)，這些變化調(diào)節(jié)了矮竹的代謝平衡[42]。糖類物質(zhì)作為信號(hào)分子影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，在光刺激幼苗根系的情況下，子葉感知到刺激后，將光合作用產(chǎn)生的糖類運(yùn)輸?shù)礁?，促進(jìn)植物根系主根的伸長(zhǎng)。NO分子等其它信號(hào)分子也能影響根系的生長(zhǎng)，研究表明，外源的NO可以促進(jìn)鹽脅迫下幼苗的碳氮代謝，提高植物根系的抗逆性[43]。此外，葡萄糖作為信號(hào)分子可以促進(jìn)主根伸長(zhǎng)，從不同濃度葡萄糖處理的幼苗根尖 CYCB1；1：：GUS、QC25：：GUS和QC46：：GUS 表達(dá)來看，葡萄糖不是通過影響分生區(qū)細(xì)胞分裂活性，而是通過抑制根尖分生區(qū)的長(zhǎng)度來調(diào)節(jié)主根生長(zhǎng)[44]。

2.3 根系呼吸

代謝植物根系的呼吸作用是一個(gè)復(fù)雜的過程，呼吸代謝中的關(guān)鍵酶、中間產(chǎn)物等都能對(duì)根系構(gòu)型造成一定的影響。在干旱、鹽分等脅迫下，葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（glucose-6-phosphate dehydrogenase， G-6-PDH）和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6-phosphoglu-conate dehydrogenase， 6-PGDH）的基因表達(dá)水平顯著增加，提高了植物根系抵抗逆境的能力[45-47]。研究表明，琥珀酸脫氫酶（succinate dehydrogenase， SDH）、蘋果酸脫氫酶（malate dehydrogenase， MDH）、交替氧化酶（alternative oxidase， AO）、細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome oxidase， CO）等其他呼吸代謝的關(guān)鍵酶也與植物的抗逆性密切相關(guān)[48-51]。植物根系呼吸的中間產(chǎn)物主要是有機(jī)酸，有機(jī)酸與植物的新陳代謝密切相關(guān)，能夠調(diào)控植物根系構(gòu)型的變化。高濃度的有機(jī)酸是一種呼吸抑制劑，在低pH值條件下，明顯抑制根系的呼吸作用，由于氧化磷酸化作用受到阻礙，植物莖干基部淀粉的合成受到抑制，還原糖含量增加，光合作用減弱。與此同時(shí)，根系伸長(zhǎng)受阻，根毛數(shù)量減少，細(xì)胞膜透性發(fā)生改變，阻礙了根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[52]。另外，Rakonczay等[53]以沼地紅櫟、紅花槭為材料研究根系呼吸，研究發(fā)現(xiàn)切除細(xì)根后，根呼吸隨著時(shí)間的推移明顯下降。

3 植物根系的細(xì)胞學(xué)研究

植物根系生長(zhǎng)包括初生生長(zhǎng)和次生生長(zhǎng) [54]。根系的主根（Primary root）來源于胚根[55]，側(cè)根（Lateral root）起源于中柱鞘，并且側(cè)根的輸導(dǎo)組織與主根相連，構(gòu)造與主根相同。不定根（Adventitious root）產(chǎn)生于次生木質(zhì)部外側(cè)。根尖由下而上依次為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)，成熟的根由外到內(nèi)依次為皮層、內(nèi)皮層、中柱鞘以及由中柱鞘包圍著的微管組織[56]。根系皮層組織包括皮層、內(nèi)皮層、外皮層。外皮層在皮層的最外一層，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)較為緊密，伴隨著根系的發(fā)育，內(nèi)、外皮層的細(xì)胞形態(tài)發(fā)生木質(zhì)化，形成了植物的質(zhì)外體屏障，能降低逆境脅迫對(duì)植物的傷害。

鹽脅迫研究發(fā)現(xiàn)，植物通過內(nèi)皮層細(xì)胞的栓質(zhì)化來適應(yīng)鹽脅迫[57]。不過外皮層的木質(zhì)化使根系細(xì)胞與土壤溶液的接觸面積減少，影響根系的吸收功能[58]。例如，根系外皮層細(xì)胞木質(zhì)化后，洋蔥根系細(xì)胞Ca離子向維管柱運(yùn)輸?shù)哪芰Υ蟠鬁p弱[59]。重金屬研究方面，重金屬對(duì)根系分生組織細(xì)胞、維管束及凱氏帶等均有影響[60]。當(dāng)土壤中銅的濃度達(dá)到50 mg· kg-1時(shí)，紫云英的根系顏色變褐，根毛變短、變少，當(dāng)銅的濃度增加到200 mg· kg-1時(shí)，紫云英的根開始腐爛，根細(xì)胞出現(xiàn)死亡[61]。研究發(fā)現(xiàn)，小麥吸收重金屬后，在表皮和皮層細(xì)胞中的累積最多[62]。分布在根系內(nèi)、外皮層的初生壁上的凱氏帶，能夠有效阻止根系對(duì)重金屬Zn、Cd的吸收[63-64] 等。干旱脅迫研究方面，曲貴敏等[65]、趙祥等[66]研究了根系木質(zhì)部導(dǎo)管干旱脅迫下的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下木質(zhì)部導(dǎo)管的分子直徑增大。不過其他學(xué)者認(rèn)為，在干旱脅迫下，植物根系導(dǎo)管直徑變小[67-68]。對(duì)于干旱脅迫下植物根系導(dǎo)管的變化的不一致情況，這可能說明不同植物對(duì)逆境脅迫具有不同的應(yīng)對(duì)之道?？偠灾参锔档募?xì)胞學(xué)仍需要進(jìn)一步的研究。

4 植物根系的分子生物學(xué)研究

植物根系的分子生物學(xué)是在分子水平上研究根系的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、核酸等生物大分子的結(jié)構(gòu)，通常進(jìn)行QTL定位研究。而大多的根系分子生物學(xué)研究都與逆境脅迫的條件有關(guān)，這表明根系逆境脅迫基因在根系分子生物學(xué)研究中的重要性。大量的研究表明，植物在逆境條件下相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控機(jī)制具有復(fù)雜性、多樣性，不是以單一的機(jī)制調(diào)控逆境脅迫，而是由眾多的激素分子、信號(hào)分子、轉(zhuǎn)錄因子、蛋白質(zhì)相互作用、相互調(diào)控的。例如，脫落酸（ABA）與水楊酸（SA）可以調(diào)控逆境脅迫，主要有兩種機(jī)制：一是在逆境脅迫下，植物中的ABA與SA誘導(dǎo)mRNA的合成，并使其以穩(wěn)定的形式存在；二是在逆境刺激下，ABA與SA引起逆境響應(yīng)蛋白質(zhì)的積累和翻譯調(diào)控[69]。此外，Ca2+作為第二信使，可以刺激植物相關(guān)基因?qū)δ婢匙龀鲰憫?yīng)。由于篇幅有限，本文主要介紹植物根系逆境脅迫相關(guān)基因的研究，如表2。

5 展 望

近年來，植物根系的研究日益增多，覆蓋了植物根系構(gòu)型、生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)的各個(gè)方面，取得的研究成果頗豐。植物根系的生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)研究已經(jīng)相對(duì)成熟，人們已掌握了根系發(fā)育的基本規(guī)律；構(gòu)型研究是最近的研究熱門，尚未形成系統(tǒng)的研究體系；植物根系分子生物學(xué)的研究較多，且取得了一系列的研究成果。為了深入研究植物根系，未來還需要做好以下幾個(gè)方面的工作：第一，深入研究植物的根系構(gòu)型，選擇合適的根系研究方法，進(jìn)行根系構(gòu)型的原位觀察和定量測(cè)定分析研究；第二，研究不同信號(hào)途徑調(diào)控根系發(fā)育的基本機(jī)制，以及根系發(fā)育與地上部分生長(zhǎng)之間的關(guān)系；第三，植物分子生物學(xué)研究方面，加大植物逆境脅迫相關(guān)基因的研究，加大QTL定位研究與大田生產(chǎn)相結(jié)合的力度，并與遺傳育種相結(jié)合，提高科研成果的轉(zhuǎn)化率。

參考文獻(xiàn)：

[1]PACHAURI K R， REISINGER A. IPCC fourth assessment report： climate change 2007-Synthesis report （AR4）[R/OL].[2016-07-06]. http：//www.preventionweb.net/go/2335.

[2]LYNCH J P.Roots of the second green revolution[J].Australian journal of botany，2007，55（5）：493-512.

[3]RELLN-LVAREZ R，LOBET G，DINNENY J R.Environmental control of root system biology[J].Annual review of plant biology，2016，67（1）：619-642.

[4]MICALLEF S A，SHIARIS M P，COLN-CARMONA A.Influence of Arabidopsis thaliana accessions on rhizobacterial communities and natural variation in root exudates[J].Journal of experimental botany，2009，60（6）：1729-1742.

[5]YAO Q，ZHU H H，CHEN J Z，et al.Influence of an arbuscular mycorrhizal fungus on competition for Phosphorus between sweet orange and a leguminous herb[J].Journal of plant nutrition，2005，28（12）：2179-2192.

[6]CATOIRA R，TIMMERS A C，MAILLET F，et al.The HCL gene of Medicago truncatula controls Rhizobium-induced root hair curling[J].Development （Cambridge， England），2001，128（9）：1507-1518.

[7]BAREA J M， TOBAR R M， AZCN-AGUILAR C. Effect of a genetically modified Rhizobium meliloti， inoculant on the development of arbuscular mycorrhizas， root morphology， nutrient uptake and biomass accumulation in Medicago sativa[M]// SULLIVAN， EDMUND V. Theory and problems of child development. New York： Grune & Stratton， 1980，134（2） ：361-369.

[8]NOSHEEN A，BANO A，ULLAH F，et al.Effect of plant growth promoting rhizobacteria on root morphology of safflower （Carthamus tinctorius L.）[J].African journal of biotechnology，2011，10（59）：12669-12679.

[9]BABALOLA O O.Beneficial bacteria of agricultural importance[J].Biotechnology letters，2010，32（11）：1559-1570.

[10]NICHOLS S N，CRUSH J R，WOODFIELD D R.Effects of inbreeding on nodal root system morphology and architecture of white clover （Trifolium repens L.）[J].Euphytica，2007，156（3）：365-373.

[11]WU Q S，ZOU Y N，HUANG Y M.The arbuscular mycorrhizal fungus Diversispora spurca ameliorates effects of waterlogging on growth， root system architecture and antioxidant enzyme activities of citrus seedlings[J].Fungal ecology，2013，6（1）：37-43.

[12]HARLEY J L，SMITH S E.Mycorrhizal symbiosis[J].Mycorrhizal symbiosis，1997，3（3）：273-281.

[13]CAMPANELLI A，RUTA C，DE MASTRO G，et al.The role of arbuscular mycorrhizal fungi in alleviating salt stress in Medicago sativa L. var. icon[J].Symbiosis，2013，59（2）：65-76.

[14]ARANDA E，SCERVINO J M，GODOY P，et al.Role of arbuscular mycorrhizal fungus Rhizophagus custos in the dissipation of PAHs under root-organ culture conditions[J].Environmental pollution （Barking， Essex ： 1987），2013，181（6）：182-189.

[15]DOBBELAERE S，CROONENBORGHS A，THYS A，et al.Phytostimulatory effect of Azospirillum brasilense wild type and mutant strains altered in IAA production on wheat[J].Plant and soil，1999，212（2）：153-162.

[16]張金林，吳永娜，李劍，等.土壤有益細(xì)菌調(diào)控草類植物抗逆性及代謝產(chǎn)物積累的研究[C]//全國(guó)植物生物學(xué)大會(huì)論文集.南京： 全國(guó)植物生物學(xué)大會(huì)，2013：171.

[17]JACKSON L E.Root architecture in cultivated and wild lettuce（Lactuca，spp.）[J].Plant cell & environment，1995，18（8）：885-894.

[18]NAZ A A，ARIFUZZAMAN M，MUZAMMIL S，et al.Wild barley introgression lines revealed novel QTL alleles for root and related shoot traits in the cultivated barley （Hordeum vulgare L.）[J].Bmc genetics，2014，15（1）：1-12.

[19]NAZ A A，EHL A，PILLEN K，et al.Validation for root-related quantitative trait locus effects of wild origin in the cultivated background of barley （Hordeum vulgare L.）[J].Plant breeding，2012，131（3）：392-398.

[20]謝志良，田長(zhǎng)彥，卞衛(wèi)國(guó).膜下滴灌水氮對(duì)棉花根系構(gòu)型的影響[J].棉花學(xué)報(bào)，2009，21（6）：508-514.

[21]TIAN H，DE SMET I，DING Z.Shaping a root system： regulating lateral versus primary root growth[J].Trends in plant science，2014，19（7）：426-431.

[22]LYNCH J P.Steep， cheap and deep： an ideotype to optimize water and N acquisition by maize root systems[J].Annals of botany，2013，112（2）：347-357.

[23]UGA Y，SUGIMOTO K，OGAWA S，et al.Control of root system architecture by DEEPER ROOTING 1 increases rice yield under drought conditions[J].Nature genetics，2013，45（9）：1097-1102.

[24]RELLN-LVAREZ R，LOBET G，LINDNER H，et al.GLO-Roots： an imaging platform enabling multidimensional characterization of soil-grown root systems[J].Elife，2015，4（2）：422-430.

[25]MORIWAKI T，MIYAZAWA Y，KOBAYASHI A，et al.Molecular mechanisms of hydrotropism in seedling roots of Arabidopsis thaliana （Brassicaceae）[J].American journal of Botany，2013，100（1）：25-34.

[26]LI X，ZENG R，LIAO H.Improving crop nutrient efficiency through root architecture modifications[J].Journal of integrative plant biology，2016，58（3）：193-202.

[27]WANG X B，WU P，HU B，et al.Effects of nitrate on the growth of lateral root and nitrogen absorption in rice[J].Acta botanica sinica，2002，44（6）：678-683.

[28]YU P，LI X，WHITE P J，et al.A large and deep root system underlies high nitrogen-use efficiency in maize production[J/OL].（2015-05-15）[2016-07-08].http：//dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0126293.

[29]SAENGWILAI P，TIAN X，LYNCH J P.Low crown root number enhances nitrogen acquisition from low-nitrogen soils in maize[J].Plant physiology，2014，166（2）：581-589.

[30]NIU Y F，CHAI R S，JIN G L，et al.Responses of root architecture development to low Phosphorus availability： a review[J].Annals of botany，2013，112（2）：391-408.

[31]NEUMANN G，MASSONNEAU A，LANGLADE N，et al.Physiological aspects of cluster root function and development in phosphorus-deficient White Lupin（Lupinus albus，L.）[J].Annals of botany，2000，85（6）：909-919.

[32]DINKELAKER B，HENGELER C，MARSCHNER H.Distribution and function of proteoid Roots and other root clusters[J].Journal of the German botanical society，1995，108（3）：183-200.

[33]ZHANG H，RONG H，PILBEAM D.Signalling mechanisms underlying the morphological responses of the root system to Nitrogen in Arabidopsis thaliana[J].Journal of experimental botany，2007，58（9）：2329-2338.

[34]LPEZ-BUCIO J， CRUZ-RAMIREZ A，HERRERA-ESTRELLA L.Tthe role of nutrient availability in regulating root architecture[J].Current opinion in plant biology，2003，6（3）：280-287.

[35]未曉巍，呂杰，武慧，等.植物根系研究進(jìn)展[J].北方園藝，2012 （18）：206-209.

[36]ALONI R，ALONI E，LANGHANS M，et al.Role of cytokinin and auxin in shaping root architecture： regulating vascular differentiation， lateral root initiation， root apical dominance and root gravitropism[J].Annals of botany，2006，97（5）：883-893.

[37]SWAIN S M，SINGH D P.Tall tales from sly dwarves： novel functions of gibberellins in plant development[J].Trends in plant science，2005，10（3）：123-129.

[38]FU X，HARBERD N P.Auxin promotes Arabidopsis root growth by modulating gibberellin response[J].Nature，2003，421（6924）：740-743.

[39]VESCOVI M，RIEFLER M，GESSUTI M，et al.Programmed cell death induced by high levels of cytokinin in Arabidopsis cultured cells is mediated by the cytokinin receptor CRE1/AHK4[J].Journal of experimental botany，2012，63（7）：2825-2832.

[40]BEAUDOIN N，SERIZET C，GOSTI F，et al.Interactions between abscisic acid and ethylene signaling cascades[J].The plant cell，2000，12（7）：1103-1115.

[41]KAZAN K.Auxin and the integration of environmental signals into plant root development[J].Annals of botany，2013，112（9）：1655-1665.

[42]LIU C G，WANG Y J，PAN K W，et al.Carbon and nitrogen metabolism in leaves and roots of dwarf bamboo （fargesia denudata Yi） subjected to drought for two consecutive years during sprouting period[J].Journal of plant growth regulation，2014，33（2）：243-255.

[43]鄭春芳，姜東，戴廷波，等.外源一氧化氮供體硝普鈉浸種對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗碳氮代謝及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（5）：1174-1183.

[44]李慧敏， 梁永書， 南文斌，等.糖調(diào)控植物根系生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2015，31（14）：108-113.

[45]HEERDEN P D R V，VILLIERS M F D，STADEN J V，et al.Dark chilling increases glucose-6-phosphate dehydrogenase activity in soybean leaves[J].Physiologia plantarum，2003，119（2）：221-230.

[46]NEMOTO Y，SASAKUMA T.Specific expression of glucose-6-phosphate dehydrogenase （G6PDH） gene by salt stress in wheat （Triticum aestivum L.）[J].Plant science，2000，158（1/2）：53-60.

[47]FONOVICH DE SCHROEDER T M.The effect of Zn2+ on glucose 6-phosphate dehydrogenase activity from Bufo arenarum toad ovary and alfalfa plants[J].Ecotoxicology and environmental safety，2005，60（2）：123-131.

[48]胡曉輝，郭世榮，李璟，等.低氧脅迫下鈣調(diào)素拮抗劑對(duì)黃瓜幼苗根系多胺含量和呼吸代謝的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（4）：475-480.

[49]YAO Y X，DONG Q L，ZHAI H，et al.The functions of an apple cytosolic malate dehydrogenase gene in growth and tolerance to cold and salt stresses[J].Plant physiology and biochemistry ，2011，49（3）：257-264.

[50]RIBAS-CARBO M，TAYLOR N L，GILES L，et al.Effects of water stress on respiration in soybean leaves[J].Plant physiology，2005，139（1）：466-473.

[51]EDERLI L，MORETTINI R，BORGOGNI A，et al.Interaction between nitric oxide and ethylene in the induction of alternative oxidase in ozone-treated tobacco plants[J]. Plant physiology，2006，142（2）：595-608.

[52]劉世亮，楊振民，化黨領(lǐng)，等.不同有機(jī)酸對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（5）：248-252.

[53]RAKONCZAY Z，SEILER J R，KELTING D L.Carbon efflux rates of fine roots of three tree species decline shortly after excision[J].Environmental and experimental botany，1997，38（3）：243-249.

[54]陳紅，馮云，周建梅，等.植物根系生物學(xué)研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究，2013，26（5）：25-29.

[55]DE JAGER S M，MAUGHAN S，DEWITTE W，et al.The developmental context of cell-cycle control in plants[J].Seminars in cell & developmental biology，2005，16（3）：385-396.

[56]吳嬌嬌，張謙，劉士平.細(xì)胞周期因子與植物根系發(fā)育[J].植物生理學(xué)報(bào)，2008，44（4）：621-629.

[57]LPEZ-PREZ L，CARVAJAL M.The phi thickening in Roots of broccoli plants： an acclimation mechanism to salinity [J].International journal of plant sciences，2007，168（8）：1141-1149.

[58]KAMULA S A，PETERSON C A，MAYFIELD C I.The plasmalemma surface area exposed to the soil solution is markedly reduced by maturation of the exodermis and death of the epidermis in onion roots[J].Plant cell & environment，2008，22（17）：1183-1193.

[59]CHOLEWA E，PETERSON C A.Evidence for symplastic involvement in the radial movement of calcium in onion roots[J].Plant physiology，2004，134（4）：1793-1802.

[60]仇碩，黃蘇珍.鎘脅迫對(duì)黃菖蒲不同部位組織結(jié)構(gòu)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008 （1）：109-111.

[61]何龍飛，劉友良，沈振國(guó)，等.鋁對(duì)小麥幼苗營(yíng)養(yǎng)元素吸收和分布的影響[J].電子顯微學(xué)報(bào)，2000，19（5）：685-694.

[62]倪才英，李華，駱永明，等.銅、鎘及其交互作用對(duì)泡泡草細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2004，24（2）：343-348.

[63]LUX A，MARTINKA M，VACULK M，et al.Root responses to cadmium in the rhizosphere： a review[J]. Journal of experimental botany，2011，62（1）：21-37.

[64]VACULK M，KONLECHNER C，LANGER I，et al.Root anatomy and element distribution vary between two Salix caprea isolates with different Cd accumulation capacities[J].Environmental pollution （Barking， Essex ： 1987），2012，163（2）：117-126.

[65]曲桂敏，李興國(guó)，趙飛，等.水分脅迫對(duì)蘋果葉片和新根顯微結(jié)構(gòu)的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，1999，26（3）：147-151.

[66]趙祥，董寬虎，張垚，等.達(dá)烏里胡枝子根解剖結(jié)構(gòu)與其抗旱性的關(guān)系[J].草地學(xué)報(bào)，2011，19（1）：13-19.

[67]宋鳳斌，劉勝群.不同耐旱性玉米根系解剖結(jié)構(gòu)比較研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（4）：377-381， 393.

[68]王靜， 黃薇. 初生根的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)與春小麥抗旱性的關(guān)系初探[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 1998（4）：154-156.

[69]趙虎成，王伯初，劉堰，等.逆境脅迫下植物基因的表達(dá)與調(diào)控[J].重慶大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2000，23（5）：146-148.

[70]馬惠.AtSDG26基因在植物抗逆中的功能研究[D].長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[71]GUO L，WANG Z Y，LIN H，et al.Expression and functional analysis of the rice plasma-membrane intrinsic protein gene family[J].Cell research，2006，16（3）：277-286.

[72]SAKURAI J，ISHIKAWA F，YAMAGUCHI T，et al.Identification of 33 rice aquaporin genes and analysis of their expression and function[J].Plant & cell physiology，2005，46（9）：1568-1577.

[73]馮娟，范昕琦，徐鵬，等.棉屬野生種旱地棉蛋白激酶基因GarCIPK8的克隆與功能分析[J].作物學(xué)報(bào)，2013 （1）：34-42.

[74]朱玉慶.轉(zhuǎn)AhCMO基因棉花苗期對(duì)干旱、鹽脅迫的生理反應(yīng)[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008：19.

[75]李文娟.GbMYB5基因在棉花耐干旱脅迫中的功能研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[76]宋麗艷. 陸地棉耐鹽相關(guān)基因GhVP與GhSAMS的克隆、分析與表達(dá)[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2010.

[77]李月，劉曉東，董永梅，等.棉花Trihelix轉(zhuǎn)錄因子GhGT29基因的克隆及功能分析[J].遺傳，2015 （12）：1218-1227.

[78]杜皓，丁林云，何曼林，等.受多逆境誘導(dǎo)表達(dá)的GhWRKY64基因啟動(dòng)子克隆與功能分析[J].作物學(xué)報(bào)，2015，41（4）：593-600.

[79]張海波.TvNHX1基因轉(zhuǎn)化大豆及其耐鹽性分析[D].哈爾濱：哈爾濱師范大學(xué)，2011.

[80]范龍，孫天杰，楊郡，等.大豆GmNHX1基因克隆及其在酵母中的耐鹽性分析[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，38（6）：7-12， 24.

[81]王臻昱，才華，柏錫，等.野生大豆GsGST19基因的克隆及其轉(zhuǎn)基因苜蓿的耐鹽堿性分析[J].作物學(xué)報(bào)，2012，38（6）：971-979.

[82]孫懷娟.大豆根特異表達(dá)基因GmRLK1的克隆與功能的初步研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[83]殷桂香，張磊，佘茂云.大豆TRK-HKT家族基因結(jié)構(gòu)及逆境脅迫響應(yīng)機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào)，2015，41（2）：259-275.

[84]杜小明.小麥SnRK2家族成員TaSRK2C1分子特征及介導(dǎo)植株抵御干旱和鹽分逆境功能研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[85]冉彩華.小麥中3個(gè)水分脅迫相關(guān)基因的克隆與表達(dá)[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[86]陳雷.小麥根系中4個(gè)水分脅迫誘導(dǎo)基因的克隆及功能分析[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[87]田麗娟.小麥ATG8基因在植物抵抗逆境脅迫中的功能研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：13.

[88]王瑞，吳華玲，張銘，等.小麥TaWRKY51基因的克隆、表達(dá)分析和轉(zhuǎn)基因功能鑒定[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2013，21（9）：1019-1027.

[89]文延麗.小麥激酶基因TaMAPK2B；1和TaMAPK4分子特征及耐逆功能研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[90]劉南南，江玲，張文偉，等.水稻種胚LOX3基因在逆境脅迫中的作用[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2008，22（1）：8-14.

[91]吳慧敏.水稻AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子基因OsASIE1抗逆功能分析[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2011.

[92]于聳.水稻（Oryza sativa L.）碳酸酐酶基因在逆境脅迫下的功能解析[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2006.

[93]盧敏，張登峰，石云素，等.玉米脅迫誘導(dǎo)表達(dá)基因ZmSNAC1的功能分析[J].作物學(xué)報(bào)，2013，39（12）：2177-2182.

[94]宋仲戩，張登峰，李永祥，等.玉米分子伴侶基因ZmBiP2在逆境下的功能分析[J].作物學(xué)報(bào)，2015，41（5）：708-716.

[95]李慧聰，李國(guó)良，郭秀林.玉米熱激轉(zhuǎn)錄因子基因（ZmHsf06）的克隆、表達(dá)和定位分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2015，23（1）：41-51.