小盜龍亞科(恐龍:獸腳類)與鳥類起源研究

裘 銳, 胡東宇,2,3

(1. 沈陽師范大學(xué) 古生物學(xué)院, 沈陽 110034;2. 國土資源部 東北亞古生物演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽 110034;3. 遼寧省古生物演化與古環(huán)境變遷重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽 110034)

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小盜龍亞科(恐龍:獸腳類)與鳥類起源研究

裘 銳1, 胡東宇1,2,3

(1. 沈陽師范大學(xué) 古生物學(xué)院, 沈陽 110034;2. 國土資源部 東北亞古生物演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽 110034;3. 遼寧省古生物演化與古環(huán)境變遷重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽 110034)

小盜龍亞科獸腳類恐龍是我國遼寧西部早白堊世“熱河生物群”帶羽毛恐龍的代表,在恐龍系統(tǒng)演化中位于獸腳亞目馳龍科的基干位置。小盜龍亞科恐龍所表現(xiàn)出的一些骨骼和軟組織特征,如肩臼窩開口于體側(cè)、較長的前肢、具不對(duì)稱正羽等,為鳥類起源、鳥類飛行起源以及近鳥類恐龍的演化研究提供了重要信息?；仡櫫私陙碛嘘P(guān)小盜龍亞科的一系列重要發(fā)現(xiàn),總結(jié)了已發(fā)表屬種的特征,歸納了該類群對(duì)鳥類起源以及鳥類飛行起源研究具有重要意義的骨骼和羽毛特征。也對(duì)小盜龍亞科與飛行有關(guān)的特征進(jìn)行功能分析,分析結(jié)果進(jìn)一步支持鳥類飛行的“樹棲起源假說”。

熱河生物群; 帶羽毛恐龍; 骨骼特征; 鳥類飛行起源

0 引 言

小盜龍亞科(Microraptorinae)在恐龍系統(tǒng)演化中是位于獸腳亞目馳龍科(Dromaeosauridae)下的一個(gè)類群,該類群和馳龍科的其他類群具有很多同源特征:額骨上顳孔邊緣呈“S”形,齒骨背腹邊緣近平行,背椎椎體關(guān)節(jié)橫突短棒狀,尾椎前關(guān)節(jié)突和脈弧拉長,烏喙骨具發(fā)達(dá)的肩臼下凹,第5跖骨較長超過其他跖骨一半,第2趾特化等[1]。由于該類群也具有頸椎上突小,背椎椎體長大于高,且缺乏明顯的側(cè)凹,第2跖骨滑車關(guān)節(jié)較淺,第2趾第2節(jié)近端腹突不發(fā)達(dá),而且骨體未明顯上下收縮等相對(duì)原始的特征[2],因此在目前的系統(tǒng)演化分析中常將其置于馳龍科的基干位置(圖1)。

圖1 小盜龍亞科在近鳥類獸腳類恐龍中的系統(tǒng)發(fā)育位置簡(jiǎn)圖

屬種修 訂 屬 征前肢/后肢估計(jì)大小/m中國鳥龍屬Sinornithosaurus千禧中國鳥龍(=郝氏中國鳥龍)Sinornithosaurusmillenii(=S.haoiana)前頜骨后腹緣有一深凹;上頜骨眶前凹之間有許多小的凹坑;上頜骨齒舌面前緣有槽;頂骨后側(cè)突長,向后變尖;方骨翼骨突邊緣圓柱形;副蝶骨突后側(cè)面邊緣有大的凹陷;齒骨后部分叉0.8～0.85約1小盜龍屬M(fèi)icroraptor趙氏小盜龍(=顧氏小盜龍=漢卿小盜龍)Microraptorzhaoianus(=M.gui=M.hanqingi)上頜骨孔較大,呈背腹向長的長橢圓狀;牙齒缺少前緣的小鋸齒;后部牙齒齒冠和齒根間收縮;中部尾椎長度為前部背椎的3～4倍;股骨小轉(zhuǎn)子基部有一附嵴;尾椎少于26節(jié);爪長而彎曲,屈肌突發(fā)達(dá);0.760.47～0.9羽龍屬Cryptovolans鮑氏羽龍Cryptovolanspauli左右胸骨愈合為一塊;尾椎28到30節(jié)0.810.95纖細(xì)盜龍屬Graciliraptor陸家屯纖細(xì)盜龍Graciliraptorlujiatunensis中部尾椎后關(guān)節(jié)突相連形成板狀構(gòu)造;第1指爪小于第2指爪;脛骨細(xì)長;脛骨近端橫截面為矩形;距骨內(nèi)髁顯著膨大;第2跖骨遠(yuǎn)端比其他跖骨都要寬;第3趾第1趾節(jié)細(xì)長根據(jù)保存脛骨與肱骨比,推測(cè)與小盜龍接近約1西爪龍屬Hesperonychus伊氏西爪龍Hesperonychuselizabethae髂骨恥骨柄內(nèi)側(cè)面深凹;髂骨后側(cè)有一內(nèi)側(cè)支架;恥骨側(cè)突呈翼狀而且向前彎;恥骨在髖臼腹側(cè)的的部分側(cè)面凹陷;恥骨的坐骨突退化為一小片無約1天宇盜龍屬Tianyuraptor奧氏天宇盜龍Tianyuraptorostromi中部尾椎達(dá)背椎長度兩倍;叉骨纖細(xì);后肢長達(dá)背椎總長3倍0.531.8長羽盜龍屬Changyuraptor楊氏長羽盜龍Changyuraptoryangi牙齒前后緣均具小鋸齒;叉骨粗壯;前肢與后肢長度比達(dá)96%;半月形腕骨較大覆蓋第1,2掌骨近端全部;僅有22枚尾椎;羽毛按身體比例長于其他小盜龍類;脛骨略長于股骨0.821.32振元龍屬Zhenyuanlong孫氏振元龍Zhenyuanlongsuni橈骨比第1指第1指節(jié)細(xì);第1指第1指節(jié)與第1掌骨長度之和長于第2掌骨;6枚愈合薦椎0.481.65

小盜龍亞科恐龍具有很多與鳥類相似的骨骼特征[2],并且在很多標(biāo)本發(fā)現(xiàn)有與現(xiàn)生鳥類飛羽相似的羽毛印痕[3-8]。雖然該亞科恐龍并不是鳥類的直接祖先,但由于馳龍科所歸屬恐爪龍類(Deinonychosauria)與鳥類是具有最近共同祖先的姊妹群,而小盜龍亞科又是馳龍科乃至恐爪龍類中的一個(gè)原始類群,所以對(duì)小盜龍亞科的研究會(huì)為人們認(rèn)識(shí)鳥類起源,以及鳥類飛行起源提供重要信息。

1 小盜龍亞科已知屬種

千禧中國鳥龍(Sinornithosaurusmillenii)是小盜龍亞科最早被描述的成員,1999年發(fā)現(xiàn)于我國遼寧西部早白堊世“熱河生物群”地層中[9]。至今,小盜龍亞科已有8屬8種被報(bào)導(dǎo),其中除西爪龍(Hesperonychus)發(fā)現(xiàn)于加拿大艾伯塔省晚白堊世恐龍公園組外[10],其他屬種全部發(fā)現(xiàn)于我國遼西早白堊世義縣組和九佛堂組(圖2)。2009年Longrich等研究認(rèn)為,已發(fā)現(xiàn)中國鳥龍、纖細(xì)盜龍(Graciliraptor)、小盜龍(Microraptor)、西爪龍?jiān)隈Y龍科中組成了一個(gè)單系類群,并以此建立小盜龍亞科[10]。后來陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的天宇盜龍(Tianyuraptor)、長羽盜龍(Changyuraptor)、振元龍(Zhenyuanlong)也被歸入該亞科[7-8]。

2 小盜龍亞科為“鳥類恐龍起源假說”提供了重要證據(jù)

鳥類起源問題長期以來一直存在爭(zhēng)議。20世紀(jì)中葉以來,隨著大量近鳥類恐龍化石陸續(xù)被發(fā)現(xiàn),鳥類與獸腳類恐龍中恐爪龍類骨骼特征的相似性越來越被揭示[11- 12],因此“鳥類恐龍起源假說”也被越來越多的學(xué)者所接受。小盜龍亞科恐龍的發(fā)現(xiàn)則為“鳥類恐龍起源假說”提供了更為有力的證據(jù)。

A: 長羽盜龍;B:天宇盜龍; C: 振元龍; D: 小盜龍; E: 中國鳥龍。比例尺均為10 cm。

2.1 小盜龍亞科與鳥類具有相似的骨骼特征

小盜龍亞科恐龍與原始鳥類在骨骼特征上表現(xiàn)出很多的相似性[2,13](表2),這反映出二者間具有很近的親緣關(guān)系,為鳥類與恐爪龍類具有最近的共同祖先的論點(diǎn)提供了化石證據(jù)。

表2 其他手盜龍類、小盜龍亞科、原始鳥類的骨骼特征對(duì)比

2.2 小盜龍亞科恐龍與鳥類具有相似的羽毛特征

小盜龍亞科恐龍不僅具有與鳥類相似的骨骼特征,并且體表被有與鳥類相似的羽毛。目前在小盜龍亞科的8個(gè)屬中,有5個(gè)屬的標(biāo)本保存有羽毛印痕[2-8],而且羽毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)已經(jīng)有較高程度的分化,既有較為簡(jiǎn)單的不具分枝的毛狀羽毛,也有與現(xiàn)生鳥類飛羽相似的,具有復(fù)雜分枝結(jié)構(gòu)的片狀羽毛(表3)。其他尚未發(fā)現(xiàn)有羽毛印痕保存的屬種,很可能是由于某些原因其原來被有的羽毛未能在化石中保存下來所致。小盜龍亞科恐龍的羽毛與鳥類羽毛的相似性不僅體現(xiàn)在宏觀形態(tài)上,也表現(xiàn)在微觀結(jié)構(gòu)上。在掃描電鏡下已觀察到,在小盜龍的羽毛印痕上存在有與現(xiàn)生鳥類羽毛中相似的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)——“色素體”,在現(xiàn)生鳥類中,這些亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)決定了羽毛的顏色。因此,人們通過與現(xiàn)生鳥類色素體的對(duì)比,復(fù)原了小盜龍的羽毛顏色[14],也從亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)上進(jìn)一步證實(shí)了恐龍羽毛與鳥類羽毛的同源性,為鳥類恐龍起源假說提供了更充分的證據(jù)。

表3 小盜龍亞科各屬的羽毛特征

3 小盜龍亞科為鳥類飛行起源提供了重要證據(jù)

關(guān)于鳥類飛行起源,主要存在著“地棲起源”“樹棲起源”和“斜坡起源”等3種假說?！暗貤鹪醇僬f”最早由美國古生物學(xué)家Williston于1878年提出,之后許多學(xué)者給予了充實(shí)和豐富。該假說主要依據(jù)始祖鳥后肢脛骨與股骨長度比例較大,第1趾未完全反轉(zhuǎn)等特征,認(rèn)為鳥類的祖先是一類擅長奔跑的動(dòng)物,飛行是在地面奔跑、跳躍中逐漸獲得的[15]。該假說存在的問題是:在自然界中,不管是地史時(shí)期的,還是現(xiàn)在的地棲奔跑型兩足動(dòng)物,在后肢變得強(qiáng)壯的同時(shí),其前肢都趨于退化,以減輕體重,減少空氣阻力,提高奔跑時(shí)的穩(wěn)定性。然而,鳥類要想飛向天空,必須演化出長的前肢,因此二者之間存在對(duì)立[16]。鳥類的祖先若通過在陸地上快速助跑起飛的話,長的翅膀勢(shì)必帶來大的阻力,要想達(dá)到足夠的速度,又需要有更強(qiáng)有力的后肢,這無疑又增加了體重?！暗貤鹪醇僬f”一直沒能很好地解釋上述問題,而且目前也沒有具有說服力的化石證據(jù)。

“斜坡起源假說”由美國學(xué)者Dial等提出,他們觀察到尚不具備飛行能力的幼鳥可借助拍打翅膀爬上近乎垂直的斜坡,以此推測(cè)鳥類祖先在斜坡上運(yùn)動(dòng)時(shí)逐漸具有了拍打前肢的能力,最終前肢演化成翅膀獲得了飛行能力[15]。該假說仍然強(qiáng)調(diào)兩足行走為飛行起源的前提條件,實(shí)際上是特定環(huán)境下的“地棲起源假說”,因此同樣存在著“地棲起源假說”沒能很好解釋的問題。

“樹棲起源假說”最初由美國古生物學(xué)家Marsh于1880年提出,該假說認(rèn)為鳥類的祖先在演化過程中逐漸適應(yīng)了樹棲生活,羽毛特別是前肢上的羽毛發(fā)育,提高了在樹間以及從樹上到地面跳躍滑翔的能力,最終在滑翔中學(xué)會(huì)了拍打翅膀飛行[15]。與地棲起飛必須克服重力影響不同,樹棲起飛不是克服而是利用了重力,因此“樹棲起源假說”從起飛動(dòng)力學(xué)上得到了很好的解釋。小盜龍亞科恐龍的發(fā)現(xiàn)首次為該假說提供了可信的化石證據(jù)。

(a)—附著于中國鳥龍頭部簇狀絨羽(NGMC 91) [4];(b)—附著于羽龍后肢具分支結(jié)構(gòu)正羽,羽毛左右對(duì)稱(BPM1 3-13)[5];(c)—掃描電鏡下觀察到的小盜龍肩部羽毛黑色素[14];(d)、(e)—附著于小盜龍后肢具分支結(jié)構(gòu)的正羽,羽毛左右不對(duì)稱(BMNHC PH881/ IVPP V13352)[6,14];(f)—小盜龍羽毛及顏色復(fù)原圖[14]。

已知的小盜龍亞科恐龍可簡(jiǎn)單地劃分為長臂和短臂2種類型(表1),大多數(shù)屬種表現(xiàn)為長臂類型,僅2個(gè)屬種為短臂類型。長臂類型的體型相對(duì)較小,手部在其前肢中占很大的比例[2],手部和足部倒數(shù)第2指(趾)節(jié)長于倒數(shù)第3指(趾)節(jié),遠(yuǎn)端指(趾)節(jié)多為大而彎曲的爪17-18],表現(xiàn)出對(duì)樹棲攀援抓握生活的適應(yīng)[19]。小盜龍亞科恐龍普遍具有朝向側(cè)面的肩臼,使前肢可以完成側(cè)向的抬升運(yùn)動(dòng)[2]。進(jìn)一步的觀察發(fā)現(xiàn)長臂類型的腰帶和股骨發(fā)生一系列有利于股骨外展的變化:髖臼內(nèi)部部分閉合,股骨頭不能像其他恐龍那樣完全插入髖臼,并且上髖臼冠有一定程度的退化,股骨外展的范圍擴(kuò)大[20],有學(xué)者估計(jì)小盜龍的股骨可以外展大約75°角[21];導(dǎo)致股骨外展的髂股肌起于髂骨背部而附著于股骨轉(zhuǎn)子架[22],在其他恐龍中股骨轉(zhuǎn)子架較為退化,而在該類型個(gè)體中卻極發(fā)達(dá)形成側(cè)嵴[23],說明髂股肌仍然很強(qiáng)壯。前后肢側(cè)展范圍擴(kuò)大可使長臂類型小盜龍?jiān)谂逝罉淠緯r(shí)像現(xiàn)生攀爬樹木的哺乳動(dòng)物一樣使重心盡可能貼近樹干,減小重力力矩。

長臂類群不僅表現(xiàn)出對(duì)樹棲生活的適應(yīng),并且是已知向飛行方面演化程度最高的非鳥類獸腳類恐龍。小盜龍屬恐龍已經(jīng)具有了一個(gè)結(jié)構(gòu)上與現(xiàn)生鳥類相似的翼:前肢伸長,尺骨后弓[2,6];前肢羽毛可區(qū)分為著生于手部的初級(jí)飛羽和著生于尺骨的次級(jí)飛羽,最長初級(jí)飛羽達(dá)肱骨長度2.7倍,次級(jí)飛羽亦長于肱骨,并且飛羽已經(jīng)演化成為具有空氣動(dòng)力學(xué)功能的羽軸,兩側(cè)羽片不對(duì)稱[6];第1掌骨與肱骨間有翼膜形成[24],在現(xiàn)生鳥類中它可以防止前肢在迎風(fēng)飛行時(shí)脫位或折斷;第1指上著生有羽毛,在現(xiàn)生鳥類中該位置著生的羽毛——“小翼羽”在低速滑翔時(shí)有保持平衡作用[6]。具有空氣動(dòng)力學(xué)功能的不對(duì)稱型飛羽不僅出現(xiàn)在前肢上構(gòu)成“前翼”,也排列在后肢跖骨和脛骨上形成了“后翼”[6-7],因而形象地將該屬種恐龍稱之為“四翼恐龍”。顯然支撐著一個(gè)大“后翼”的腿是很難在陸地上奔跑的,這也為其樹棲生活習(xí)性提供了有力的證據(jù)。小盜龍屬恐龍具有一個(gè)長而僵直的骨質(zhì)尾,骨質(zhì)尾的后部也著生有長的尾羽,形成寬闊的表面,甚至可視作“第五翼”[6-7]。

針對(duì)小盜龍的形態(tài)特征,人們對(duì)它可能的飛行方式和飛行能力也進(jìn)行過分析,包括對(duì)其復(fù)原模型進(jìn)行風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)。研究表明小盜龍具有很高的滑翔能力,很可能也有簡(jiǎn)單的扇動(dòng)翅膀飛行的能力。“四翼”可提供足夠的上升力使之能有效地滑翔[25],而后翼和尾部末端扇形尾羽對(duì)滑翔速度具有有效的控制作用[7]。新的發(fā)現(xiàn)表明“四翼”形態(tài)不僅見于小盜龍亞科,也不同程度存在于多種原始近鳥類恐龍與原始鳥類中[26-28],說明“四翼”是一種較普遍的特征,鳥類飛行演化初期很可能存在一個(gè)“四翼飛行”階段。小盜龍亞科長臂類型的發(fā)現(xiàn)為鳥類飛行“樹棲起源假說”提供了有力的證據(jù)。

小盜龍亞科短臂類型的體型相對(duì)較大,后肢相對(duì)長而粗壯,趾爪相對(duì)直而短,反映出對(duì)陸地奔跑生活的適應(yīng)[8,29]。該類型與長臂類型之間的演化關(guān)系仍存在著爭(zhēng)議,最近發(fā)現(xiàn)短臂類型的前肢也著生有長的飛羽,甚至是不對(duì)稱型羽毛,因此認(rèn)為短臂類型可能是長臂類型從樹棲重新返回地棲生活而演化形成的次生特征[8]。

4 結(jié) 論

小盜龍亞科恐龍的發(fā)現(xiàn)促進(jìn)了人類對(duì)鳥類起源和鳥類飛行起源的認(rèn)識(shí),為“鳥類恐龍起源假說”和“飛行樹棲起源假說”提供了重要的證據(jù)。但對(duì)于上述假說的質(zhì)疑依然存在[30],甚至對(duì)于小盜龍亞科恐龍的樹棲習(xí)性以及2個(gè)形態(tài)類型的演化關(guān)系依然存在著爭(zhēng)議和不確定性[29]。由于化石的埋藏環(huán)境和動(dòng)物自身特點(diǎn),小盜龍亞科化石多為二維保存,骨骼有不同程度的變形和破損,制約了人們對(duì)其骨骼特征的觀察認(rèn)識(shí),特別是對(duì)骨骼間活動(dòng)方式的認(rèn)知還多停留在猜測(cè)水平上,難以像其他一些恐龍那樣[31]通過實(shí)際測(cè)量數(shù)據(jù)來判斷肢體骨骼的活動(dòng)范圍、骨骼肌肉附著狀況,并模擬動(dòng)物實(shí)際的運(yùn)動(dòng)方式以推斷其生活習(xí)性。另外對(duì)小盜龍亞科恐龍的個(gè)體發(fā)育以及系統(tǒng)發(fā)育研究也很薄弱。解決這些問題,還需要通過新的技術(shù)手段對(duì)大量標(biāo)本進(jìn)行更細(xì)致的觀察研究。對(duì)小盜龍亞科恐龍的深入研究將為探究鳥類起源和鳥類飛行起源等理論問題提供更多有價(jià)值的信息。

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Received date: 2015-11-27.

Supported: Project supported by the Ministry of Education Key Laboratory under Grant (LABKF1406), and Education Department of Liaoning Province (L2015377, L2014516).

Biography: SONG Shiwei(1983-), male, was born in Dalian city of Liaoning province, lecturer of Shenyang Institute of Engineering, doctor.

文章編號(hào): 1673-5862(2016)02-0140-04

材料科學(xué)

Abstract: The Ga-face GaN-based device exist a great polarization field, which cause carriers overflow and other problems to degrade the performance of GaN-based devices. However, N-face GaN can resolve these problems with the inversion of the polarization field. The N-face GaN epilayer was prepared on the C-face SiC substrate by MOCVD system, and the basic characters of the N-face GaN were investigated. N-face GaN has a rough surface, and exists a lot of edge dislocations and mixed dislocations. The yellow band is not observed at room temperature PL spectra despite a lot of Si-doped. After a phosphoric acid solution etching, a large number of Ga vacancies are produced on the surface of epilayer, and the corresponding yellow band appeared, which indicated the yellow band origins from Ga vacancy. After etching, GaN surface covered 12 pyramidal structures, which relaxes the tensile stress. In addition, as corrosion progresses, FWHM of low temperature PL spectra narrowed. Key words: N-face GaN; photoluminescence; gallium vacancy

Key words: N-face GaN; photoluminescence; gallium vacancy

doi: 10.3969/ j.issn.1673-5862.2016.02.003

The subfamily Microraptorinae (Dinosauria: Theropoda) and research in origin of birds

QIURui1,HUDongyu1,2,3

(1. College of Paleontology, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China; 2. Key Laboratory for Evolution of Past Life in Northeast Asia, Ministry of Land and Resources, Shenyang 110034, China; 3. Key Laboratory of Evolution of Past Life & Paleoenvironmental Changes in Liaoning, Shenyang 110034, China)

The subfamily Microraptorinae is a representative group of the feathered dinosaurs from the Early Cretceous “Jehol Biota” of western Liaoning, China. As a basal dromaeosaurid, the osteologic and soft tissue characters of this group, such as laterally faced glenoid fossa, elongated forelimb and asymmetrical pennaceous feathers provide important evidence for the research of the origins of birds and bird flight, and the research of the evolution of deinonychusauria. This article reviews the recent discoveries of Microraptoria, concludes the diagnosis of the reported groups, and summarizes their important osteologic and feather structures similar to birds. An analysis of flight-related functional morphology supports “arboreal hypothesis” of the origin of bird flight.

Jehol Biota; feathered dinosaurs; osteologic characters; the origin of bird flight

N-face GaN epilayer grown on C-face SiC substrate by MOCVD

SONGShiwei1,ZHANGDong1,2,ZHAOYan1,WANGCunxu1,KEYunjie1,LIYucai1,WANGJian1,WANGGang1,DINGYanbo1,WANGHan1,LIULiying1,GUORui1

(1. New Energy Source Institute, Shenyang Institute of Engineering, Shenyang 110136, China;2. School of Physics and Optoelectronic Technology, Dalian University of Technology, Dalian 116024, China)

TN 304.55Document code: A

2015-11-27。

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41172026); 遼寧省科技廳自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(201102199); 遼寧省高校優(yōu)秀科技人才支持計(jì)劃(LR2012038)。

裘 銳(1989-),男,天津人,沈陽師范大學(xué)碩士研究生; 通信作者: 胡東宇(1963-),男,遼寧沈陽人,沈陽師范大學(xué)教授,博士。

1673-5862(2016)02-0133-07

Q915.864

A

10.3969/ j.issn.1673-5862.2016.02.002