青藏高原老芒麥穗部性狀年際差異分析和穗型劃分

起惠芳 劉文輝，* 劉敏潔，2，3 劉 慢 梁國玲 張永超 李 文

（1青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/青海大學(xué)，青海 西寧 810016；2青海民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境與資源學(xué)院，青海 西寧 810000；3青藏高原蕨麻研究院，青海 西寧 810000）

老芒麥（Elymus sibiricusL.）又名西伯利亞披堿草，是禾本科（Gramineae）小麥族（Triticeae）披堿草屬（Elymus）多年生疏叢型植物［1］，廣泛分布于青藏高原地區(qū)。老芒麥葉量豐富，草質(zhì)柔軟，粗蛋白含量高、適口性好，是優(yōu)良的飼用植物［1-2］。此外，老芒麥適應(yīng)性強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)、耐寒抗旱，是高寒草甸草原群落中的優(yōu)勢種［3］。目前，國內(nèi)學(xué)者在老芒麥的資源評價(jià)［4-5］、抗逆性［6］和落粒性［7-8］等方面做了較多的研究，為老芒麥種質(zhì)資源的開發(fā)利用及新品種的選育提供了參考。然而，隨著草業(yè)的快速發(fā)展，中國草種與國外的差距不斷擴(kuò)大［9］。由于缺乏種用型牧草品種，目前已有成果遠(yuǎn)不能滿足生態(tài)的需要，與需求存在較大的供需矛盾。

穗型包括穗的長短、頸穗彎曲角度、輕重等，可根據(jù)研究目的不同將穗型按各種分類方法劃分［10］。通過穗型分類，進(jìn)一步比較作物的農(nóng)藝性狀，有助于了解不同穗型的農(nóng)藝性狀與種子產(chǎn)量的關(guān)系，也有利于優(yōu)良種質(zhì)的培育。單穗重比較直觀，綜合性強(qiáng)，與產(chǎn)量關(guān)系密切程度大，目前以單穗重劃分穗型的研究居多。馬均［11］按照水稻（Oryza sativaL.）的單穗重劃分為輕穗型（小于3 g）、中穗型（3～5 g）及重穗型（大于5 g）；房振兵等［12］基于穗重將長江中下游水稻分為重穗型（大于4.25 g），輕穗型（小于3.6 g），介于兩者之間的為中穗型。小麥育種家將大穗種質(zhì)材料定義為穗長25～30 cm、小穗數(shù)超過24 粒［13］。然而，由于生態(tài)區(qū)不同，穗重劃分的標(biāo)準(zhǔn)有一定的差異。育種家認(rèn)為，穗重的提高是選育穗重型高產(chǎn)品種的主要目標(biāo)［14］。

有關(guān)老芒麥穗型劃分方面的研究中，Liu 等［15］以青藏高原不同生態(tài)區(qū)的老芒麥品種為試驗(yàn)材料，按單穗重劃分為輕穗型、中穗型和重穗型。但老芒麥?zhǔn)嵌嗄晟敛?，種子產(chǎn)量和大多數(shù)農(nóng)藝性狀隨著種植年限的延長呈遞減趨勢，逐漸退化［16］，以單穗重作為穗型分類的方法對不同生長年限老芒麥?zhǔn)欠襁m用還有待研究。

因此，本研究以青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（本團(tuán)隊(duì)）提出的老芒麥穗型分類方法為基礎(chǔ)，通過對不同生長年限老芒麥的單穗重進(jìn)行聚類，驗(yàn)證以單穗重作為穗型分類方法對不同生長年限的老芒麥?zhǔn)欠襁m用。同時(shí)，比較不同穗型老芒麥種子產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀年際間的差異，明確不同年份老芒麥穗型分類后定量的指標(biāo)，以期為青藏高原老芒麥種質(zhì)資源研究利用及高產(chǎn)育種提供理論指導(dǎo)和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)國家牧草種質(zhì)資源圃（青藏高原），地理坐標(biāo)為36°59.36′N，100°52.848′E。海拔3 156 m，氣候寒冷，持續(xù)時(shí)間長，光照充足，輻射強(qiáng)。全年無霜期30 d，年均溫8.9 ℃，年平均降水量為375 mm，且多集中在7至9月，年平均日照時(shí)數(shù)為2 980 h，年平均蒸發(fā)量1 400 mm。土壤為栗鈣土，pH 值8.43，有機(jī)質(zhì)32.48 g·kg-1，全氮1.56 g·kg-1、總磷1.39 g·kg-1、速效磷2.2 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)材料

對采自青藏高原不同生態(tài)區(qū)域的51 份老芒麥種質(zhì)資源進(jìn)行評價(jià)篩選，初步篩選出9 份穗型差異較大且比較穩(wěn)定的老芒麥材料，均由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供，試驗(yàn)材料來源、海拔和經(jīng)緯度見表1。

表1 供試材料名稱及基本信息Table 1 Name and basic information of the trial supply material

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測定項(xiàng)目

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。供試材料于2019 年6 月播種，播種前對試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行深翻平整。每份材料分小區(qū)進(jìn)行穴播，每穴播種3～4粒種子，播深3～4 cm，成苗后間苗使每穴僅保留1 株，株距、行距均為45 cm，試驗(yàn)小區(qū)面積為3 m×5 m。試驗(yàn)區(qū)周圍設(shè)有1 m保護(hù)行。

1.3.2 測定項(xiàng)目 分別于2020—2022 年7 至9 月對老芒麥的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測量，標(biāo)準(zhǔn)參考《老芒麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［17］。于老芒麥開花期各小區(qū)隨機(jī)選取5 個(gè)長勢一致的單株，測定其株高（plant height，PH）、莖粗（stem diameter，SD）、節(jié)間長（length of internode，LNI）、莖節(jié)數(shù)（number of internode，IN）、葉片數(shù)（number of leafs，LN）、旗葉面積（leaf area，LA）、小穗數(shù)（spikelet number，SpN）和有效分蘗數(shù)（effective tiller number，ET）；于乳熟期各小區(qū)隨機(jī)選取5 個(gè)生長狀態(tài)相似的主枝，用卷尺、游標(biāo)卡尺等（±0.02 mm）測定穗長（spike length，SL）、穗寬（spike width，SW）、小穗長（spikelet length，SpL）和小穗寬（spikelet width，SpW）；于老芒麥成熟期，選取長勢一致的單株，分別測定種子長度（seed length，SdL）、種子寬（seed width，SdW）、單序籽粒數(shù)（grain number per spike，GNS）、單序籽粒重（grain weight per spike，GWS）、單穗干重（dry weight per spike，DWS）（含水量為13 %）、著粒密度（grain density，GD）、千粒重（thousand kernels weight，TKW）和種子產(chǎn)量（seed yield per individual plant，SYP）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2020 對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理；用SPSS 21.0 進(jìn)行差異顯著性分析，基于單穗重進(jìn)行聚類分析，采用Duncan 法進(jìn)行多重比較（P＜0.05）分析；使用Origin 2021進(jìn)行柱狀圖的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同老芒麥資源農(nóng)藝性狀方差分析

對不同老芒麥資源農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表2 所示。不同試驗(yàn)材料的莖節(jié)數(shù)、莖粗、節(jié)間長、株高、葉片數(shù)和旗葉面積均存在顯著（P＜0.05）和極顯著差異（P＜0.01）。18-211除莖節(jié)數(shù)和旗葉面積外，其他農(nóng)藝性狀均表現(xiàn)為最高。

表2 不同老芒麥資源農(nóng)藝性狀差異分析Table 2 Analysis of differences in agronomic traits of different E. sibiricus L. resources

2.2 不同老芒麥資源年際間穗部性狀方差分析

資源和年份對老芒麥農(nóng)藝性狀影響的方差分析結(jié)果如表3 所示。資源、年份以及其交互作用對老芒麥的農(nóng)藝性狀的影響均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），除資源對種子長/寬的形成影響最大外，年份對其余農(nóng)藝性狀的影響最大。

表3 不同老芒麥資源年際間穗部性狀方差分析Table 3 Analysis of interannual differences in spike traits of E.sibiricus L.resources with different spike types

2.3 不同老芒麥資源年際間農(nóng)藝性狀差異分析

2.3.1 不同老芒麥資源花序性狀差異分析 資源和種植年限對老芒麥花序性狀的影響結(jié)果如圖1 所示。隨著種植年限的延長，花序性狀整體呈顯著遞減趨勢（P＜0.05），2020 年的平均花序性狀均最大，分別為穗長23.55 cm、穗寬0.82 cm、小穗數(shù)56.30個(gè)、單序籽粒數(shù)204.60 個(gè)、單序籽粒重0.89 g、著粒密度8.6%和單穗干重0.98 g。比較不同試驗(yàn)材料發(fā)現(xiàn)，18-211的平均花序性狀均高于其他材料，分別為穗長23.53 cm、穗寬0.87 cm、小穗數(shù)55.30個(gè)、單序籽粒數(shù)228.10個(gè)、單序籽粒重1.04 g、著粒密度9.58%和單穗干重1.08 g。

圖1 不同老芒麥資源花序性狀比較分析Fig.1 Comparative analysis of inflorescences of different E. sibiricus L. resources

進(jìn)一步比較同一試驗(yàn)材料不同種植年限的花序性狀，結(jié)果表明，18-211 除穗長隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢，穗寬和小穗數(shù)呈先上升后下降的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；16-118 除穗寬和小穗數(shù)隨著種植年限的延長呈先上升后下降的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；16-054 和14-021除著粒密度隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；13-206 除穗寬隨著種植年限的延長呈先上升后下降的趨勢，著粒密度呈先下降后上升的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；16-301和14-250的花序性狀隨著種植年限的延長呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢；14-233 除穗寬隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢，單穗重呈先上升后下降的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；16-373除穗寬隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢。

比較同一生長年限不同試驗(yàn)材料的花序性狀結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2020 年除13-206 的穗長、小穗數(shù)和16-054 的穗寬最大外，其余花序性狀均以18-211 最大，分別為單序籽粒數(shù)290.60 個(gè)、單序籽粒重1.51 g、著粒密度10.9%和單穗干重1.64 g；2021 年除16-054 的穗寬、16-118 的單序籽粒重和著粒密度最大外，其余花序性狀均以18-211 最大，分別為穗長21.52 cm、小穗數(shù)61.80 個(gè)、單序籽粒數(shù)203.00 個(gè)和單穗干重0.97 g；2022年除16-054的著粒密度最大外，其余花序性狀均以18-211 最大，分別為穗長18.51 cm、穗寬0.67 cm、小穗數(shù)49.60 個(gè)、單序籽粒數(shù)190.80 個(gè)、單序籽粒重0.77 g和單穗干重0.77 g。

2.3.2 不同老芒麥資源小穗性狀的差異分析 資源和種植年限對老芒麥小穗性狀的分析結(jié)果如圖2 所示。隨著種植年限的延長，小穗長呈顯著（P＜0.05）降低趨勢，小穗寬呈先下降后上升的趨勢。比較不同試驗(yàn)材料發(fā)現(xiàn)，18-211 的平均小穗性狀均高于其他試驗(yàn)材料，分別為小穗長3.30 cm和小穗寬0.37 cm。

圖2 不同老芒麥資源小穗性狀比較分析Fig.2 Comparative analysis of spikelet widths of different E. sibiricus L. resources

進(jìn)一步分析同一試驗(yàn)材料不同種植年限小穗性狀的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，18-211 和16-301 的小穗性狀，隨著種植年限的延長呈降低趨勢；14-021 的小穗性狀，隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢；隨著種植年限的延長，16-118 的小穗長呈先下降后上升的趨勢，小穗寬呈下降趨勢；隨著種植年限的延長，16-054、13-206 和16-373 的小穗長均呈降低趨勢，小穗寬均呈先下降后上升的趨勢；隨著種植年限的延長，14-250 和14-233 的小穗長均呈先上升后下降的趨勢，小穗寬均呈先下降后上升的趨勢。

比較同一生長年限不同試驗(yàn)材料的小穗性狀結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2020 年18-211 的小穗長最長，為4.00 cm，14-021 的小穗寬最長，為0.55 cm；2021 年18-211 的小穗長（3.00 cm）和小穗寬（0.37 cm）均最大；2022 年18-211的小穗長最長，為2.80 cm，14-021的小穗寬最長，為0.39 cm。

2.3.3 不同老芒麥資源種子特性的差異分析 資源和種植年限對老芒麥種子性狀的分析結(jié)果如圖3 所示。隨著種植年限的延長，老芒麥的平均種子長和平均千粒重呈下降趨勢，平均種子寬呈先下降后上升的趨勢，平均種子長寬比呈先上升后下降的趨勢，除2021 年的平均種子長寬比（4.04）最大外，其余的種子性狀均在2020 年最大，分別為種子長0.60 cm、種子寬0.17 cm 和千粒重4.31 g。比較不同試驗(yàn)材料發(fā)現(xiàn)，16-118 的平均種子長高于其他試驗(yàn)材料，為0.61 cm；18-211 的種子寬和千粒重均最大，分別為0.17 cm 和4.33 g；13-206 的種子長寬比高于其他試驗(yàn)材料，為4.30。

圖3 不同老芒麥資源種子性狀比較分析Fig.3 Comparative analysis of thousands of grain weights of different E. sibiricus L. resources

進(jìn)一步比較同一試驗(yàn)材料不同種植年限種子性狀，結(jié)果表明隨著種植年限的延長，18-211 和16-301的種子寬呈先下降后上升的趨勢，種子長寬比呈先上升后下降的趨勢，其余種子性狀呈下降趨勢；14-021除種子長寬比呈先上升后下降趨勢，千粒重呈遞減趨勢外，其余種子性狀呈先下降后上升的趨勢；16-118除種子長寬比呈先上升后下降的趨勢外，其余種子性狀呈下降趨勢；16-054除千粒重呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢外，其余種子性狀均呈先下降后上升的趨勢；13-206 除種子寬呈上升趨勢，千粒重呈先下降后上升的趨勢外，其余種子性狀均呈下降趨勢；14-250 除種子長呈先下降后上升的趨勢，種子長寬比呈上升趨勢外，其余種子性狀均呈下降趨勢；14-233 除種子寬呈上升趨勢，種子長呈先下降后上升趨勢外，其余種子性狀均呈遞減趨勢；16-373 除種子長寬比呈先上升后下降的趨勢外，其余種子性狀均呈先下降后上升的趨勢。

比較同一生長年限不同試驗(yàn)材料的種子性狀結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2020 年除16-118 的種子長最大，13-206 的種子長寬比最大外，2020 年其余種子性狀均以18-211 最大，分別為種子寬0.19 cm 和千粒5.20 g；2021 年除13-206 的種子長寬比最大外，其余種子性狀均以16-118最大，分別為種子長0.65 cm、種子寬0.16 cm 和千粒重4.08 g；2022年16-118的種子長最大，為0.60 cm，14-250 的種子長寬比最大，為4.4%，18-211 的種子寬和千粒重均最大，分別為0.17 cm和3.91 g。

2.3.4 不同老芒麥資源產(chǎn)量性狀的差異分析 資源和種植年限對老芒麥產(chǎn)量性狀的影響分析結(jié)果如圖4 所示。隨著種植年限的延長，老芒麥的平均有效分蘗數(shù)呈先上升后下降的趨勢，其中2021 年的平均有效分蘗數(shù)最多，為200.0 個(gè)/株；平均種子產(chǎn)量呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢，其中2020 年的平均種子產(chǎn)量最高，為102.5 g/株。比較不同試驗(yàn)材料發(fā)現(xiàn)，14-233 的有效分蘗數(shù)高于其他試驗(yàn)材料，為193.6 個(gè)/株；16-118的平均種子產(chǎn)量最大，為85.40 g。

圖4 不同老芒麥資源種子產(chǎn)量性狀比較分析Fig.4 Comparative analysis of seed yield traits of different E. sibiricus L. resources

進(jìn)一步分析同一試驗(yàn)材料不同種植年限種子產(chǎn)量性狀的結(jié)果表明，隨著種植年限的延長，除13-206、16-301 和16-373 的有效分蘗數(shù)呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢外，其余試驗(yàn)材料均呈先上升后下降的趨勢；所有試驗(yàn)材料的種子產(chǎn)量均隨著生長年限的延長，呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢。

比較同一生長年限不同試驗(yàn)材料的產(chǎn)量性狀結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2020年16-301的有效分蘗數(shù)247.20 個(gè)/株最大，16-118 的種子產(chǎn)量128.77 g/株最大；2021 年14-233的有效分蘗數(shù)235.70 個(gè)/株最大，18-211 的種子產(chǎn)量97.58 g/株最大；2022年18-211的產(chǎn)量性狀均最大，分別為有效分蘗數(shù)189.00個(gè)/株和種子產(chǎn)量54.81 g/株。

根據(jù)上述分析，不同老芒麥資源各農(nóng)藝性狀三年間的變化不一致，因此，以單穗重作為穗型分類的方法對不同生長年限的老芒麥?zhǔn)欠襁m用還有待研究。

2.4 不同年份老芒麥資源單穗重的聚類分析

對不同年份的老芒麥材料基于單穗重進(jìn)行聚類分析，得到樹狀圖如圖5 所示。以相對距離為5 進(jìn)行分類，不同年份的供試材料均被分為3 類：第Ⅰ類為13-206、16-301和14-021，不同生長年限的平均單穗重分別為0.97、0.67和0.35 g；第Ⅱ類為14-250、16-373和14-233，不同生長年限的平均單穗重分別為0.62、0.53和0.21 g；第Ⅲ類為18-211、16-118和16-054，不同生長年限的平均單穗重分別為1.50、0.92和0.57 g。2020年三種穗型的分類標(biāo)準(zhǔn)為輕穗型（thin spike type，TST）其單穗重＜0.75 g，中穗型（medium spike type，MST）其單穗重為0.75～1.15 g，重穗型（heavy spike type，HST）其單穗重＞1.15 g；2021 年三種穗型的分類標(biāo)準(zhǔn)為TST（＜0.57 g）、MST（0.57～0.87 g）和HST（＞0.87 g）；2022 年三種穗型的分類標(biāo)準(zhǔn)為TST（＜0.24 g）、MST（0.24～0.48 g）和HST（＞0.48 g）。

圖5 不同老芒麥資源不同年份單穗重的聚類分析Fig.5 Cluster analysis of single ear weights of different E. sibiricus L. resources in different years

2.5 不同穗型老芒麥年際間農(nóng)藝性狀比較

穗型和年份對老芒麥農(nóng)藝性狀影響的方差分析結(jié)果如表4所示。除單序籽粒數(shù)、小穗寬、種子長、種子寬和種子長寬比外，穗型、年份以及其交互作用對不同穗型老芒麥農(nóng)藝性狀的影響均達(dá)到顯著（P＜0.05）或極顯著水平（P＜0.01），除穗型對著粒密度、小穗長和種子長的形成影響最大外，年份對其余農(nóng)藝性狀的影響最大。

表4 不同穗型老芒麥年際間穗部性狀方差分析Table 4 Analysis of differences in panicle traits between years of different spike types of E. sibiricus L.

2.6 不同穗型老芒麥農(nóng)藝性狀比較

2.6.1 不同穗型老芒麥花序性狀差異分析 不同穗型老芒麥花序性狀的分析結(jié)果如圖6 所示，不同穗型花序性狀均存在顯著（P＜0.05）差異。隨著生長年限的延長，HST除穗寬和小穗數(shù)呈先上升后下降的趨勢，在2021 年最大，分別為穗寬0.94 cm 和小穗數(shù)57.97個(gè)，2020年穗長25.69 cm、單序籽粒數(shù)262.93個(gè)、單序籽粒重1.23 g、著粒密度10.22%和單穗干重1.34 g均最大；MST除著粒密度呈先下降后升高的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢，2020 年花序性狀均最大，分別為穗長23.32 cm、穗寬0.76 cm、小穗數(shù)59.86個(gè)、單序籽粒數(shù)197.00 個(gè)、單序籽粒重0.88 g、著粒密度8.47%和單穗干重0.97 g；TST除穗寬呈先下降后升高的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢，2020 年花序性狀均最大，分別為穗長21.63 cm、穗寬0.80 cm、小穗數(shù)54.58 個(gè)、單序籽粒數(shù)153.87 個(gè)、單序籽粒重0.56 g、著粒密度7.00%和單穗干重0.62 g。分析同一生長年限不同穗型老芒麥花序性狀發(fā)現(xiàn)，三種穗型老芒麥除2020 年平均穗寬排序?yàn)镠ST＞TST＞MST，平均小穗數(shù)的排序?yàn)镸ST＞TST＞HST 外，不同年份三種穗型其余花序性狀的排序均為HST＞MST＞TST。

圖6 不同穗型老芒麥花序性狀比較Fig.6 Comparison of inflorescence traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.2 不同穗型老芒麥小穗性狀差異分析 不同穗型老芒麥小穗性狀的分析結(jié)果如圖7 所示，不同穗型小穗性狀均存在顯著（P＜0.05）差異。隨著生長年限的延長，HST和MST的小穗長呈遞減趨勢，小穗寬呈先下降后上升的趨勢，其中均在2020 年小穗性狀最大，分別為小穗長HST 3.46 cm 和MST 2.91 cm，小穗寬HST 0.48 cm 和MST 0.44 cm；TST 的小穗長呈先上升后下降的趨勢，在2021年小穗長2.40 cm最大，小穗寬呈先下降后上升的趨勢，在2020 年小穗寬0.35 cm 最大。分析同一生長年限不同穗型老芒麥小穗性狀發(fā)現(xiàn)，三種穗型老芒麥2020 小穗性狀的排序?yàn)镠ST＞MST＞TST；2021 年平均小穗性狀的排序?yàn)镠ST＞MST＞TST；2022 年平均小穗長的排序?yàn)椋篐ST＞MST＞TST，平均小穗寬的排序?yàn)镸ST＞HST＞TST。

圖7 不同穗型老芒麥小穗性狀比較Fig.7 Comparison of spikelet traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.3 不同穗型老芒麥種子性狀差異分析 不同穗型老芒麥種子性狀的分析結(jié)果如圖8 所示，除MST 與TST 間的種子寬和三種穗型的種子長寬比差異不顯著外，其余各穗型間種子性狀均存在顯著（P＜0.05）差異。隨著生長年限的延長，三種穗型的種子長寬比呈先上升后下降趨勢，且無顯著差異；HST和MST除種子寬呈先下降后上升的趨勢外，其余種子性狀均整體呈遞減趨勢，其中2020 年的種子性狀均最大，分別為種子長HST 0.63 cm 和MST 0.61 cm，種子寬HST 0.18 cm 和MST 0.16 cm，千粒重HST 4.72 g 和MST 4.51 g；TST除千粒重呈遞減趨勢外，其余種子性狀均呈先下降后上升的趨勢，在2020年的種子長0.57 cm、種子寬0.16 cm 和千粒重3.71 g 均最大。分析同一生長年限不同穗型老芒麥種子性狀發(fā)現(xiàn)，2020 年除種子寬的排序?yàn)镠ST＞TST＞MST，種子長寬比的排序?yàn)镸ST＞HST＞TST 外，其余種子性狀的排序均為HST＞MST＞TST；2021 年除種子長寬比的排序?yàn)镸ST＞HST＞TST外，其余種子性狀的排序均為HST＞MST＞TST；2022 年除種子長寬比的排序?yàn)門ST＞HST＞MST 外，其余種子性狀的排序均為HST＞MST＞TST。

圖8 不同穗型老芒麥種子性狀比較Fig.8 Comparison of seed traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.4 不同穗型老芒麥產(chǎn)量性狀差異分析 不同穗型老芒麥種子產(chǎn)量性狀的分析結(jié)果如圖9 所示，三種穗型的種子產(chǎn)量性狀均存在顯著差異（P＜0.05）。隨著生長年限的延長，HST 和TST 的有效分蘗數(shù)呈先上升后下降的趨勢，其中2021 年的有效分蘗數(shù)最大，分別為HST 197.67個(gè)和TST 219.33個(gè)，種子產(chǎn)量均呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢，其中2020 年的最多，分別為HST 119.20 g 和TST 86.05 g；MST 的種子產(chǎn)量性狀均呈顯著（P＜0.01）遞減趨勢，其中2020 年的種子產(chǎn)量性狀最大，分別為有效分蘗數(shù)208.00 個(gè)和種子產(chǎn)量102.34 g。分析同一生長年限不同穗型老芒麥種子產(chǎn)量性狀發(fā)現(xiàn)，不同種植年限三種穗型老芒麥、種子產(chǎn)量的排序均為HST＞MST＞TST；三種穗型有效蘗數(shù)排序有所不同，2020 年為MST＞TST＞HST，2021 年為TST＞HST＞MST，2022年為HST＞TST＞MST。

圖9 不同穗型老芒麥種子產(chǎn)量性狀比較Fig.9 Comparison of seed yield traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.7 老芒麥不同年份穗型劃分農(nóng)藝性狀的范圍

進(jìn)一步比較三種穗型老芒麥農(nóng)藝性狀的范圍，結(jié)果如表5所示。不同生長年限，HST的穗長、單序籽粒數(shù)、著粒密度、小穗長和種子產(chǎn)量均高于TST，分別為2020年穗長（HST：24.5～26.5 cm；TST：19.6～22.8 cm）、單序籽粒數(shù)（HST：239.0～289.0個(gè)；TST：98.0～194.0個(gè)）、著粒密度（HST：9.76～10.94%；TST：5.11～8.36%）、小穗長（HST：3.00～3.90 cm；TST：1.67～2.70 cm）和種子產(chǎn)量（HST：103.88～128.77 g、TST：72.76～100.85 g）；2021年穗長（HST：19.6～21.5 cm；TST：15.1～17.3 cm）、單序籽粒數(shù)（HST：167.0～208.0 個(gè)；TST：84.0～105.0 個(gè)）、著粒密度（HST：8.62～9.64%；TST：4.71～6.69%）、小穗長（HST：2.52～2.90 cm；TST：2.30～2.50 cm）和種子產(chǎn)量（HST：89.57～96.28 g、TST：46.64～57.66 g）；2022 年穗長（HST：17.7～21.8 cm；TST：11.4～13.3 cm）、單序籽粒數(shù)（HST：129.0～187.0 個(gè)；TST：44.0～75.0 個(gè)）、著粒密度（HST：7.20～8.90%；TST：4.30～5.78%）和小穗長（HST：2.33～2.85 cm；TST：1.53～1.92 cm）和種子產(chǎn)量（HST：46.17～54.80 g、TST：24.82～27.60 g）。不同生長年限，三種穗型的單序籽粒重和單穗干重存在較大差異，2020 年單序籽粒重（HST：1.03～1.45 g；MST：0.80～0.95 g；TST：0.41～0.68 g）、單穗干重（HST：1.15～1.61 g；MST：0.89～1.04 g；TST：0.47～0.75 g）；2021 年單序籽粒重（HST：0.77～0.87 g；MST：0.50～0.62 g；TST：0.40～0.48 g）、單穗干重（HST：0.87～0.96 g；MST：0.61～0.71 g；TST：0.49～0.57 g）；2022 年單序籽粒 重（HST：0.51～0.75 g；MST：0.29～0.36 g；TST：0.16～0.21 g）、單穗干重（HST：0.48～0.65 g；MST：0.31～0.39 g；TST：0.17～0.24 g）。

表5 不同穗型老芒麥年際間農(nóng)藝性狀的范圍Table 5 Range of interannual agronomic traits of E. sibiricus L. of different spike types

3 討論

3.1 年際間老芒麥資源農(nóng)藝性狀分析

種子是草類植物有性繁殖的基礎(chǔ)，其產(chǎn)量高低和質(zhì)量優(yōu)劣反映出植物內(nèi)部整體的生理生化過程和物質(zhì)運(yùn)輸情況，植物衰老主要通過種子產(chǎn)量的降低和農(nóng)藝性狀的變化來反映［18］。范鍇等［19］和才璐等［20］研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿的種子產(chǎn)量隨著生長年限的增加先升后降，3、4 年生苜蓿均顯著高于2 年生的種子產(chǎn)量。毛培勝等［21］研究發(fā)現(xiàn)，在老芒麥種植第2 年施肥，會(huì)造成第3年生殖枝數(shù)量下降從而導(dǎo)致老芒麥種子產(chǎn)量降低。還有研究發(fā)現(xiàn)老芒麥的種子產(chǎn)量隨著生長年限的增加呈先增加后降低的趨勢，一般利用年限為3～4年，在種植第2 年的種子產(chǎn)量最高，隨后開始退化［22］。這可能是來源地不同、海拔及生態(tài)環(huán)境存在差異造成的。游明鴻［23］等研究栽培年限對老芒麥種子產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，隨著生長年限的延長，老芒麥的單位面積總分蘗數(shù)呈降低趨勢。本研究結(jié)果表明，種植第2年的種子產(chǎn)量最高，為102.5 g/株，第3年次之，第4年最小，而有效分蘗數(shù)在種植第3 年最高，可能是由于種植第3 年，穗發(fā)育階段持續(xù)的高溫和較少的降水，造成穗發(fā)育異常，導(dǎo)致減產(chǎn)。張愛勤等［24］研究得出不同生長年限苜蓿千粒重差異不顯著，與本研究結(jié)果不一致，可能是所選材料物種不同。本研究發(fā)現(xiàn)，老芒麥在生長第2 年的花序性狀、小穗性狀、種子長和千粒重均最大，之后隨著年限增加呈逐漸下降趨勢，這與金鑫［18］對不同生長年限老芒麥種子產(chǎn)量性狀的研究結(jié)果一致，說明隨著種植年限的延長，老芒麥呈退化趨勢。

3.2 不同老芒麥資源穗型劃分

穗是種子產(chǎn)量形成的首要條件［25-26］，而穗重同時(shí)反映了單序籽粒數(shù)和單序籽粒重，是影響單株生產(chǎn)力的最主要因素［27］。國內(nèi)外對水稻的分類標(biāo)準(zhǔn)很多，但是由于試驗(yàn)地的生態(tài)類型不同，對穗型劃分的標(biāo)準(zhǔn)缺少統(tǒng)一的定義。周開達(dá)等［28］將水稻劃分為輕穗型、中穗型和重穗型，三種穗型的平均穗重分別為2.2、3.2和5.3 g，徐正進(jìn)等［29］將北方粳稻劃分重穗型、中穗型和輕穗型的標(biāo)準(zhǔn)是2.9 g 以上、2.3～2.9 g 和2.3 g 以下。前人研究為老芒麥的穗型分類提供了一些思路和方法，但老芒麥?zhǔn)嵌嗄晟敛?，種子產(chǎn)量和大多數(shù)農(nóng)藝性狀隨著種植年限的延長呈遞減趨勢，逐漸退化［16］，因此不能將這些分類標(biāo)準(zhǔn)盲目移植于老芒麥的穗型分類。本研究對不同生長年限老芒麥的單穗重進(jìn)行聚類發(fā)現(xiàn)，不同年份的供試材料均被分為3 類，這與Liu等［15］的研究結(jié)果一致，進(jìn)一步驗(yàn)證了以單穗重作為穗型的分類方法對于不同生長年限的老芒麥適用。生長第2年不同穗型老芒麥的分類標(biāo)準(zhǔn)分別為TST（＜0.75 g），MST（0.75～1.15 g），HST（＞1.15 g）；生長第3年為TST（＜0.57 g）、MST（0.57～0.87 g）和HST（＞0.87 g）；生長第4年為TST（＜0.24 g）、MST（0.24～0.48 g）和HST（＞0.48 g）。本試驗(yàn)僅對青藏高原不同生態(tài)區(qū)老芒麥種質(zhì)材料進(jìn)行穗型分類，以單穗重作為穗型分類的方法對其他地區(qū)老芒麥種質(zhì)材料或?qū)σ吧厦Ⅺ湻N質(zhì)是否適用還有待研究。

3.3 年際間不同穗型老芒麥農(nóng)藝性狀的差異分析

不同穗型各指標(biāo)量化是研究不同老芒麥的重要分類依據(jù)，對選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)老芒麥品種具有指導(dǎo)作用。本研究發(fā)現(xiàn)，不同穗型老芒麥的種子產(chǎn)量存在顯著差異，重穗型種子產(chǎn)量最大，中穗型次之，輕穗型最小，且隨著生長年限的延長呈降低趨勢，這與徐正進(jìn)等［29］和馬均等［30］的研究結(jié)果相似，說明增大穗型仍有可能繼續(xù)提高老芒麥種子產(chǎn)量的潛力。還有研究認(rèn)為，不同穗重類型水稻的穗長、著粒密度、分蘗數(shù)存在顯著差異，大穗型的品種穗長長，著粒密度大，分蘗能力弱，但研究所選用品種不同，很難真實(shí)反映不同穗型老芒麥的基本特征［31-33］。本試驗(yàn)通過對三種穗型老芒麥的農(nóng)藝性狀進(jìn)行連續(xù)3 年的分析，結(jié)果表明，不同穗型老芒麥的花序性狀、小穗性狀、種子長和千粒重存在顯著差異；進(jìn)一步比較不同年份三種穗型老芒麥農(nóng)藝性狀的范圍發(fā)現(xiàn)HST 的穗長、單序籽粒數(shù)、單序籽粒重、單穗重、著粒密度、小穗長和種子產(chǎn)量均高于TST。

4 結(jié)論

老芒麥在生長第2 年的種子產(chǎn)量、花序性狀、小穗性狀、種子長和千粒重均最大，之后隨著年限增加呈逐漸下降趨勢。不同試驗(yàn)材料年際間種子產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的差異不一致。以單穗重作為穗型的分類方法適用于；不同生長年限的老芒麥，不同年份的供試材料均被分為3 類。不同穗型老芒麥的有效分蘗數(shù)差異不顯著，而花序性狀、小穗長、種子長和千粒重存在顯著差異；不同生長年限，HST的穗長、單序籽粒數(shù)、單序籽粒重、單穗重、著粒密度、小穗長和種子產(chǎn)量均高于TST，三種穗型單序籽粒重和單穗重均隨著單穗重的增加而增大。