六種淡水纖毛蟲形態(tài)學研究

王麗卿 郝瑞娟 李雪琪 潘宏博

（上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院， 上海 201306）

六種淡水纖毛蟲形態(tài)學研究

王麗卿 郝瑞娟 李雪琪 潘宏博

（上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院， 上海 201306）

借助活體觀察和銀染法對6種淡水纖毛蟲（縱長板殼蟲Coleps elongatus、瓜形原膜袋蟲Protocyclidium citrullus、亨氏累枝蟲Epistylis hentscheli、鐘形鐘蟲Vorticella campanula、長柄球吸管蟲Metacineta macrocaulis、四分錘吸管蟲Tokophrya quadripatita）的形態(tài)和纖毛圖式進行了詳盡研究。本工作首次描述了亨氏累枝蟲、四分錘吸管蟲、縱長板殼蟲的中國種群， 同時揭示了亨氏累枝蟲長期未知的纖毛圖式特征并給出該種類的新定義: 蟲體高鐘形， 活體大小約（100—130） μm×（60—65） μm； 伸縮泡1個， 腹位； 大小核各1枚， 大核“C”型； 群體為規(guī)則對稱二叉分枝； 口區(qū)三片小膜均由三列動基列組成， 第三小膜由三列等長的動基列組成， 其終止處高于第一小膜下端； 蟲體前端到反口纖毛環(huán)間的銀線約71—74條， 反口纖毛環(huán)到帚胚間的銀線約35—47條； 淡水生境。此外， 本研究對長柄球吸管蟲、鐘形鐘蟲、瓜形原膜袋蟲進行了重新描述， 補充了顯微照片。

纖毛蟲； 亨氏累枝蟲； 纖毛圖式； 形態(tài)學

纖毛蟲是原生動物中最復(fù)雜和最高等的類群，在微食物網(wǎng)及生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中作用重大。國內(nèi)對于纖毛蟲的研究起步較晚， 王家楫、倪達書、張作人等從20世紀20年代開始， 對各類自由生和共棲生纖毛蟲的分類學、生態(tài)學等做了開創(chuàng)性研究。近30年來， 我國在纖毛蟲各領(lǐng)域的研究均取得了長足的發(fā)展， 甚至有些已處于國際領(lǐng)先水平。但是在纖毛蟲形態(tài)分類學方面， 海水和淡水領(lǐng)域研究嚴重不平衡: 對海洋纖毛蟲的研究較多， 尤其是對北方黃渤海水域纖毛蟲的研究取得了大量優(yōu)秀的成果； 對淡水纖毛蟲的研究相對偏少，僅在武漢、蘭州、黑龍江等地有一些零星報道［1—5］。這造成國內(nèi)淡水生態(tài)學者對其進行鑒定時大多仍依靠《微型生物監(jiān)測新技術(shù)》、《原生動物學》和《西藏水生無脊椎動物》［6—8］等， 而3本著作雖有較為細致的形態(tài)繪圖和活體形態(tài)描述， 但其缺少準確鑒定所必需的纖毛圖式信息， 也無任何照片信息，較難基于此進行準確鑒定。

本文采用人工基質(zhì)方法對上海海洋大學校園一人工湖的纖毛蟲種類構(gòu)成進行調(diào)查研究， 共采集分離出6種該類生物， 并通過活體觀察與現(xiàn)代銀染法， 對其進行詳細的形態(tài)學重描述。以期為纖毛蟲區(qū)系和淡水生態(tài)學研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點概況

上海海洋大學校園人工湖（N 30°53′11.01′，E 121°53′26.85′）位于上海市南匯東灘濕地， 該湖于2007年人工開挖， 橫穿上海海洋大學， 一端有閘口，外接蘆潮引河直入東海。水體面積為0.061 km2， 平均水深3.2 m， 海拔約4 m。

1.2 樣品采集與理化因子

樣品于2014年10月以PFU和載玻片法釆自上海海洋大學校園一人工湖。采集的玻片和PFU均懸掛于水深1 m處， 2—10d后取回， 期間采樣點的水溫為20—22.2℃， 溶氧約32%—68.6%， pH約8.12—8.81， 透明度約70—120 cm， 鹽度0.5‰， 總氮（TN） 1.79—2.98 mg/L， 總磷（TP） 0.01—0.17 mg/L，葉綠素a （Chl.a） 0.0013—0.0294 mg/L， 氨氮（NH3-N） 0.025—0.034 mg/L。樣品取回后鏡檢， Olympus BX53顯微鏡下放大100—1000倍進行活體觀察、記錄和拍照。染色、制片、名詞學等參照Wilbert［9］及Lynn［10］。

2 結(jié)果與討論

2.1 縱長板殼蟲 Coleps elongatus Ehenberg， 1830（圖版 Ⅰ-1—5、8）

形態(tài)學描述 活體大小通常為（50—70） μm×（25—40） μm， 蟲體卵圓形， 尾部渾圓約具3枚棘刺（圖版Ⅰ-1、2、4）?？骞?環(huán)， “8”字型雙窗口（圖版Ⅰ-3）， 前主盔板和后主盔板窗口數(shù)分別為5和4。大小核各一枚（圖版Ⅰ-8）， 位于體中部， 其中大核近球形， 大小約（10—20） μm×（10—16） μm。內(nèi)質(zhì)透明無色， 無共生藻。伸縮泡一個， 直徑約為7 μm， 位于尾端， 排空時間約2s。體纖毛長約12 μm， 排列整齊規(guī)律； 體動基列為成對毛基粒組成， 共14—16縱列，每列14—16對； 尾纖毛兩根， 長約20 μm。

討論和比較 Ehrenberg［11］在1830年首次報道了縱長板殼蟲， 但是沒有進行形態(tài)描述和說明。Kahl［12］基于活體觀察進行了重描述。1999年Foissner等［13］利用活體觀察和銀染以及掃描電鏡等技術(shù)對奧地利種群進行了詳細研究。本種群與奧地利種群相比， 體長稍短［（50—70） μm×（25—40） μm vs. （60—80） μm×（25—30） μm］， 其余特征均完全吻合， 為同一種。與同屬相似種（Coleps hirtus、Coleps spetai、Coleps amphacanthus）不同， 本種前主盔板每列具5個窗口， 具兩根尾毛且無共生藻［13］。

2.2 瓜形原膜袋蟲 Protocyclidium citrullus （Cohn，1865）Foissner， Agatha and Berger， 2002 （圖版 Ⅰ-6、7、9—13）

形態(tài)學描述 蟲體橢圓形， 活體大小為（20—30） μm×（15—25） μm， 頂端平截且具一裸毛區(qū)（圖版Ⅰ-11）。細胞質(zhì)內(nèi)含透明無色內(nèi)質(zhì)顆粒和食物泡。大小核各一枚， 球形（圖版Ⅰ-6）， 染色后大核約為（9—12） μm×（7—10） μm。伸縮泡一個， 直徑約5 μm， 開口于末端（圖版Ⅰ-7、9、10）， 排空時間約1—2s。體纖毛長12 μm， 尾纖毛一根， 長約20 μm（圖版Ⅰ-9）。共15列體動基列， 在體前1/2為雙動基系， 后半部為單動基系， 口區(qū)左側(cè)第n和n-1列體動基列較短， 終止于體后1/3處； 第一體動基列具15—16個毛基粒， 第n體動基列的毛基粒數(shù)為10—12?？趥?cè)膜發(fā)達； 小膜三片， 難以區(qū)分（圖版Ⅰ-12）； 活體下蟲體游動迅速， 常靜息不動且時間較長。

討論和比較 Foissner等［14］對原膜袋蟲屬進行修訂后， 將該種從膜袋蟲屬移入原膜袋蟲屬。國內(nèi)對瓜形原膜袋蟲的描述最早為Song等［15］基于青島海水種群的研究， 本種群與其相比纖毛圖式完全相同， 但個體較大［（20—30） μm×（15—25） μm vs.（18—20） μm×12 μm］。此前， Czapik［16］和Foissner［17］分別曾在淡水和海水發(fā)現(xiàn)該種， 我們的結(jié)果也進一步證明了該種類對鹽度具有廣泛適應(yīng)性。

2.3 亨氏累枝蟲 Epistylis hentscheli Kahl， 1935 （圖版Ⅱ-14—17、圖版Ⅲ-18—25）

修訂后的定義 活體大小約（100—130） μm×（60—65） μm。群體為規(guī)則對稱二叉分枝， 個員伸展時呈不對稱高鐘形。伸縮泡1枚， 位于腹緣。大小核各一枚， 大核馬蹄形。銀線排列極緊密， 從蟲體前端到反口纖毛環(huán)間的銀線約71—74條， 反口纖毛環(huán)到帚胚間的銀線約35—47條； 口區(qū)三片小膜均由三列動基列組成， 小膜2終止處高于小膜1下端。

形態(tài)學描述 個體伸展時呈高鐘形， 長約（100—130） μm×（60—65） μm， 完全伸展狀態(tài)下不對稱， 最寬處位于口圍緣處， 外展明顯， 其下有縊縮（圖版Ⅱ-14， 圖版Ⅲ-18、19、21）。低倍鏡下表膜光滑， 高倍鏡下可見蟲體表膜具有明顯環(huán)紋。部分細胞體周圍有較多共生細菌直立排布。

在低倍鏡下細胞質(zhì)因含大量黃色的食物顆?；蛑睆郊s10—15 μm的食物泡而顯棕黃色。伸縮泡1枚， 位于腹緣， 大小約為15 μm （圖版Ⅲ-25）。大小核各一枚， 其中大核馬蹄形， 橫位排列， 圍著口前庭，小核位于大核上部（圖版Ⅲ-20）。

群體為規(guī)則對稱二叉分枝（圖版Ⅱ-17）， 群體的分枝較密， 使所有個員沿一個弧面密集排列， 形成密實的傘狀， 此為低倍鏡下觀察的突出特征； 個員大小均一， 無分化， 蟲高度達1800 μm； 中高倍鏡下可見柄部表面布有橫向排列的條紋（圖版Ⅲ-24）。

口區(qū)的動基列均圍繞口區(qū)1.5圈后進入口前庭，而后在口前庭內(nèi)旋轉(zhuǎn)約1周（圖版Ⅱ-16）?？趨^(qū)三片小膜均由三列動基列組成（圖版Ⅱ-15）， 小膜2終止處高于小膜1下端， 第三小膜由三列等長動基列組成， 其中外側(cè)動基列和內(nèi)側(cè)動基列的毛基粒排列緊密， 而中間一列動基列的毛基粒排列較稀疏（圖版Ⅲ-22）。芽動基列位于口前庭的上半部， 與單動基列平行。反口纖毛環(huán)由圍繞在蟲體后1/3處的一圈雙動基系構(gòu)成。

銀線系統(tǒng)排列極緊密， 有稀疏的嗜銀顆粒散布于銀線上， 從蟲體前端到反口纖毛環(huán)間的銀線約71—74條， 反口纖毛環(huán)到帚胚間的銀線約35—47條（圖版Ⅲ-23）。

討論和比較 1935年Kahl［18］對Hentschel發(fā)現(xiàn)的累枝蟲未定種命名為亨氏累枝蟲Epistylis hentscheli， 隨后鮮有報導(dǎo)。Foissner等［19］基于活體特征對其進行了詳細的描述， 但仍未給出纖毛圖式信息。在國內(nèi)， Miao等［20］雖基于亨氏累枝蟲中國種群的分子生物學信息探討過其系統(tǒng)地位， 但對中國種群的形態(tài)特征卻一直未見報道。本種群同前人的描述在大小、形狀、伸縮泡位置和枝型都相吻合， 應(yīng)鑒定無誤。

淡水累枝蟲中褶累枝蟲Epistylis plicatilis、金龜累枝蟲Epistylis chrysemydis、灰盔累枝蟲Epistylis gale均和亨氏累枝蟲活體特征較為相似。

其中最常見的褶累枝蟲與本種的活體形態(tài)最相近。但在纖毛圖式方面， 褶累枝蟲可從口區(qū)結(jié)構(gòu)（3片小膜終止位置相同vs. 小膜2終止位置為其他兩片小膜的上方）， 第3小膜動基列數(shù)目（2列vs. 3列），銀線數(shù)目（前端到反口纖毛環(huán)間的銀線約110—123條， 反口纖毛環(huán)到帚胚間的銀線約66—83條vs.前端到反口纖毛環(huán)間的銀線約71—74條， 反口纖毛環(huán)到帚胚間的銀線約35—47條）［18］等特征同亨氏累枝蟲相區(qū)別。

灰盔累枝蟲因伸縮泡背位（vs.腹位）、柄實心（vs.空心）和“J”字型大核（vs.馬蹄形）可與之區(qū)分［18］；金龜累枝蟲則依據(jù)口圍唇較厚、口區(qū)第三小膜終止處低于第一片小膜等特征可區(qū)分。

2.4 鐘形鐘蟲 Vorticella campanula Ehrenberg，1831 （圖版Ⅲ-26—30）

形態(tài)學描述 蟲體體型為寬的倒鐘狀， 完全伸展時大小為（70—100） μm×（80—110） μm。通常長小于寬， 最寬位于口圍緣處，蟲體頂面觀為一近圓形（圖版Ⅲ-30）?？趪壨庹姑黠@， 其下有縊縮?？趪坑幸豢张荩▓D版Ⅲ-26）。高倍鏡下可觀察到蟲體表膜具環(huán)紋。大核為“J”字型（圖版Ⅲ-28）。體內(nèi)充滿黑色晶體顆粒， 使得蟲體呈灰黑色。伸縮泡未觀察到。柄收縮時如彈簧狀（圖版Ⅲ-27）， 長約為（350—600） μm， 柄肌絲上有較密集的黑色顆粒。

口區(qū)三片小膜均為3列動基列組成。第3小膜的3列動基列中， 外側(cè)動基列最短， 其余兩列延伸與第1小膜匯合（圖版Ⅲ-29）。

［1］Wang S Z， Ning Y Z. Vorticella Protozoa in Lanzhou ［J］. Journal of Northwest Normal University （Natural Science）， 1989， 38（4）: 36—40 ［王士正， 寧應(yīng)之. 蘭州市鐘蟲屬原生動物. 西北師范大學學報（自然科學版）， 1989，

討論和比較 本種分布廣泛， 是鐘蟲屬最常見種類。施心路等［21］和王寧［22］分別對于釆自武漢淡水池塘和上海崇明共棲于中華絨螯蟹體表的種群進行了形態(tài)描述。本種群同國內(nèi)的另兩個種群形態(tài)完全一致， 小膜3也是3列動基列且外側(cè)動基列最短， 其余兩列延伸與第1小膜匯合。

2.5 長柄球吸管蟲 Metacineta macrocaulis （Stokes，1887） Matthes， 1954 （圖版Ⅳ-31—37）

形態(tài)學描述 蟲體由橢圓形細胞體和透明的鞘組成， 細胞體位于鞘的上部（圖版Ⅳ-31—33）。蟲體細胞體頂面觀球形， 鞘為一多邊形結(jié)構(gòu)圍著細胞體（圖版Ⅳ-35）； 鞘上部膨大為倒鐘形， 且在兩側(cè)各有2列突起； 下端呈柄狀， 通常以鞘底端固著生活；吸管在細胞頂部放射狀均勻分布， 末端膨大成球，數(shù)目約33（圖版Ⅳ-31）； 大核（Ma）一枚， 呈球形或楔形（圖版Ⅳ-36、37）； 伸縮泡一個， 位于細胞體邊緣（圖版Ⅳ-34）。

討論和比較 吳利等［23］曾對該種的洞庭湖種群詳細描述過， 但未提到其伸縮泡特征。我們的工作觀察到該種具有一個伸縮泡位于細胞中部， 大核形狀較洞庭湖種群略有差別（球形或楔形vs.球形或橢圓形）。

2.6 四分錘吸管蟲 Tokophrya quadripatita Claparede and Lachmann， 1859 （圖版Ⅳ-38—44）

形態(tài)學描述 蟲體由柄和倒錘形體部組成，體部大小為（35—110） μm×（35—65） μm。頂端邊緣有四個突出， 中間稍凹陷（圖版Ⅲ-38、41、42、44）； 頂面觀為一矩形， 四個角分別有吸管1簇， 共4簇（圖版Ⅳ-44）， 有伸縮性， 末端不膨大， 分別位于體部突起處（圖版Ⅳ-40）； 柄部有豎紋， 長約250 μm；大核（Ma）一枚， 楔形（圖版Ⅳ-39）， 位于體部偏中下方， 未發(fā)現(xiàn)小核； 伸縮泡3個（圖版Ⅳ-43）， 均位于體部上方， 排空時間約3s。

討論和比較 該種為國內(nèi)新記錄種， 1859年Claparede和Lachmann首次發(fā)現(xiàn)該種類后， Bovee［24］，Matthes［25，26］都有相關(guān)報道。Foissner等［27］從活體大小、柄部長寬、大小核、伸縮泡數(shù)目、吸管結(jié)構(gòu)等特征都做了詳細的描述。與奧地利種群相比， 中國種群僅大核形狀不同（楔形vs.橢球形）， 其余特征均吻合。38（4）: 36—40］

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MORPHOLOGY OF SIX FRESHWATER CILIATES

WANG Li-Qing， HAO Rui-Juan， LI Xue-Qi and PAN Hong-Bo
（College of Fisheries and Life Science， Shanghai Ocean University， Shanghai 201306， China）

The current study using the living observation and the silver impregnation investigated six freshwater ciliates， Coleps elongatus， Protocyclidium citrullus， Epistylis hentscheli， Vorticella campanula， Metacineta macrocaulis and Tokophrya quadripatita. The morphology of Coleps elongatus， Epistylis hentscheli and Tokophrya quadripatita were first described in China. The infraciliature of E. hentscheli was first revealed， which can be identified by the zooid asymmetric elongated shape and the size of approximately （100—130） μm×（60—65） μm in vivo. E. hentscheli has single contractile vacuole ventrally positioned， one C-shape macronucleus and one micronucleus. The freshwater habitat dichotomously branched E. hentscheli have characterization of infundibular polykinety 3 consisting of three equal ciliary rows and 71—74 transverse silverlines between peristome and aboral trochal band， while 35—47 between aboral trochal band and scopula. Other species were described in further detail and supplied with microphotographs.

Ciliate； Epistylis hentscheli； Infraciliature； Morphology

圖版 I 縱長板殼蟲（1—5， 8）、瓜形原膜袋蟲（6—7， 9—13）Plate I Coleps elongatus （1—5， 8）， Protocyclidium citrullus （6—7， 9—13）

圖版Ⅱ 亨氏累枝蟲 （14—17）Plate Ⅱ Epistylis hentscheli （14—17）

圖版 Ⅲ 亨氏累枝蟲（18—25）、鐘形鐘蟲（26—30）Plate Ⅲ Epistylis hentscheli （18—25）， Vorticella campanula （26—30）

圖版 Ⅳ 長柄球吸管蟲（31—37）、四分錘吸管蟲 （38—44）Plate Ⅳ Metacineta macrocaulis （31—37）， Tokophrya quadripatita （38—44）

10.7541/2016.46

Q959.117

A

1000-3207（2016）02-0343-07

2015-05-27；

2015-10-17

國家自然科學基金項目（項目編號: 31201703）； 上海市水務(wù)局“十二五”項目（項目編號: 滬水科2011-07）； 上海市教育委員會科研創(chuàng)新項目（項目編號: 13YZ095）資助 ［Supported by the National Natural Science Foundation of China （No. 31201703）； “12th Five Years Program” of Shanghai Municipal Water Affairs Bureau； Innovation Program of Shanghai Municipal Education Commission（No. 13YZ095）］

王麗卿（1970—）， 女， 浙江東陽人； 教授，博士； 主要研究方向為水域生態(tài)監(jiān)測和修復(fù)。E-mail: lqwang@shou.edu.cn

潘宏博， E-mail: hbpan@shou.edu.cn