飼料精氨酸水平對斜帶石斑魚幼魚生長和腸道形態(tài)的影響

遲淑艷 韓鳳祿 譚北平 董曉慧 楊奇慧 劉泓宇 章 雙

研究簡報(bào)

飼料精氨酸水平對斜帶石斑魚幼魚生長和腸道形態(tài)的影響

遲淑艷 韓鳳祿 譚北平 董曉慧 楊奇慧 劉泓宇 章 雙

（廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料實(shí)驗(yàn)室， 湛江 524088）

精氨酸作為一種魚類生長發(fā)育所必需的堿性氨基酸， 是機(jī)體合成蛋白質(zhì)的重要成分［1］， 對腸細(xì)胞的增殖分化和維持細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)具有重要的保護(hù)作用［2］。對陸生動物如羊［2］、仔豬［3，4］和鼠［5］等的研究表明， 日糧中添加精氨酸能顯著提高腸道絨毛高度和隱窩深度， 從而提高腸道消化吸收能力。目前， 在魚類的相關(guān)研究中， Cheng等［6］報(bào)道在飼料中添加精氨酸或谷氨酰胺能顯著提高雜交條紋鱸（Morone chrysops×Morone saxatilis）和美國紅魚（Sciaenops ocellatus）［7］前腸和中腸的皺襞和微絨毛高度， 增大腸道吸收面積。腸道是動物吸收利用精氨酸的主要部位， 而精氨酸的代謝分兩個途徑: 一是精氨酸酶（ARG）途徑； 二是一氧化氮合酶（NOS）途徑， 其中前者為主要發(fā)生途徑。精氨酸在ARG的作用下生成鳥氨酸和尿素， 鳥氨酸又經(jīng)鳥氨酸脫羧酶的作用生成多胺（包括精胺、腐胺、精脒）。多胺不僅對腸上皮細(xì)胞的生長、分化和遷移起著重要作用， 還對腸細(xì)胞的成熟和腸道形態(tài)修復(fù)具有不可替代的作用［8］。其次， 精氨酸經(jīng)NOS的作用生成瓜氨酸和一氧化氮（NO）。NO在動物機(jī)體內(nèi)不僅起著重要的免疫作用， 還對胃腸細(xì)胞的增殖和凋亡具有重要的調(diào)控作用［9］。因此， 精氨酸是維持動物腸道健康必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)。

斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）屬鱸形目，科（Serranidae）， 石斑魚屬（Epinephelus）， 是一種低脂肪、高蛋白的暖水性中下層的肉食性名貴魚類。在臺灣、福建、廣東、海南等地均有大量養(yǎng)殖［10，11］， 已成為我國南方沿海海水養(yǎng)殖的高檔經(jīng)濟(jì)魚類之一。關(guān)于精氨酸對斜帶石斑魚腸道形態(tài)影響的研究未見報(bào)道。本文通過評估斜帶石斑魚前、中、后腸的形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化， 探討飼料中不同水平的精氨酸， 與魚類生長和腸道發(fā)育的相互關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)驗(yàn)飼料

實(shí)驗(yàn)飼料配方見表 1， L-精氨酸（99%， 上海三杰生物科技有限公司）添加量分別為0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%和1.8%， 實(shí)測值為2.13%、2.42%、2.71%、2.95%、3.20%、3.48%和3.74%（表 1）， 配制7種等氮等脂的實(shí)驗(yàn)飼料。各原料經(jīng)粉碎過60目篩后按比例逐級混勻， 經(jīng)雙螺桿擠條機(jī)（華南理工大學(xué)科技實(shí)業(yè)總廠， F-75型）制成粒徑為3 mm沉性顆粒飼料， 室溫風(fēng)干后裝進(jìn)密封袋放于-20℃冰箱內(nèi)備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)用魚與飼養(yǎng)管理

養(yǎng)殖試驗(yàn)在湛江東海島海洋生物研究基地的室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)（1 m3玻璃鋼桶）中進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)用魚購自湛江東海島浩利斜帶石斑魚良種場。馴養(yǎng)2周后， 挑選體格健壯、規(guī)格均一的斜帶石斑魚幼魚， 隨機(jī)分為7組［初始體質(zhì)量為（7.52±0.02） g］， 每組3個重復(fù)， 每個重復(fù)30尾魚， 分別放養(yǎng)于養(yǎng)殖桶中， 每天08:00和16:00投喂實(shí)驗(yàn)飼料至表觀飽食。整個養(yǎng)殖周期內(nèi)保持水體溶氧在6 mg/L以上， pH 7.7—8.0， 水溫26—30℃， 飼養(yǎng)8周。

1.3 樣品處理

表 1 實(shí)驗(yàn)飼料配方和營養(yǎng)成分組成（干物質(zhì)%）Tab. 1 Formulation and proximate analysis of trial diets （dry matter， DM %）

實(shí)驗(yàn)結(jié)束前， 對實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行饑餓24h， 然后分別對每個養(yǎng)殖桶計(jì)數(shù)、稱重。每桶隨機(jī)取4尾魚， 按照腸道長度均分3段分別取其前、中、后腸， 用4%甲醛溶液固定保存， 用于制作組織切片。

1.4 腸道組織切片的制作與觀察

取固定好的斜帶石斑魚前、中、后腸樣本， 分別進(jìn)行常規(guī)石蠟包埋切片， 厚度為6 μm， 蘇木精-伊紅（HE）染色， 制作切片。在10倍光鏡下測量皺襞高度（Fold height，F(xiàn)H）， 40倍光鏡下測量肌層厚度（Muscular layer thickness，MLT）， 每張切片分別測定20個皺襞高度和肌層厚度數(shù)據(jù)， 得到的均值作為測定數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.5 相關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式

增重率（Weight gain ratio， WGR， %）=100×（Wt-Wi）/Wi

飼料系數(shù)（Feed coefficient ratio， FCR）=Wf/（WT+Wn-WI）

成活率（Survival rate， SR， %）=100×Nt/Ni

式中， Wt（g）為終末魚體均重； Wi（g）為初始魚體均重；WT（g） 為終末體總重； Wn（g）為死亡個體重量； WI（g）為初始體總重； Wf（g）為每桶實(shí)驗(yàn)魚魚攝食飼料總量（干重）；Nt為終末魚尾數(shù)； Ni為初始魚尾數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA單因素方差分析， 若差異顯著（P＜0.05）， 再進(jìn)行多重比較（Duncan’s procedure）， 所有的結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果

2.1 飼料中不同水平精氨酸對斜帶石斑魚幼魚生長性能和存活率的影響

從表 2中可以得出， 各實(shí)驗(yàn)組斜帶石斑魚成活率都在98%以上， 飼料中精氨酸水平對成活率未產(chǎn)生顯著性影響（P＞0.05）。隨著飼料中精氨酸水平逐漸升高， 斜帶石斑魚幼魚增重率呈先升高后降低的趨勢， 且在2.95%組達(dá)到最大值， 顯著高于其他各組（P＜0.05）。與2.13%相比， 其他各實(shí)驗(yàn)組的飼料系數(shù)顯著降低（P＜0.05）。

2.2 飼料中不同水平精氨酸對斜帶石斑魚幼魚前腸形態(tài)的影響

表 2 飼料中精氨酸水平對斜帶石斑魚幼魚的生長和飼料利用的影響Tab. 2 Effect of dietary arginine level on growth performance and feed utilization of juvenile grouper

圖 1 飼料不同水平精氨酸對斜帶石斑魚幼魚前腸形態(tài)影響（20×）Fig. 1 Effect of dietary arginine level on histomorphology appearance of the foregut of juvenile grouper （20×）

由圖 1可知， 2.13%組肌層厚薄分布不均， 且皺襞間質(zhì)較窄； 2.42%組皺襞密度相對2.71%和2.95%組較小， 紋狀緣排列不整齊； 2.71%和2.95%組皺襞間質(zhì)明顯變寬，皺襞數(shù)量增多； 從3.20%組開始出現(xiàn)FH降低， 3.48%和3.74%組甚至出現(xiàn)紋狀緣受損現(xiàn)象， 皺襞數(shù)量明顯減少。由表 3可以得知， 隨著飼料精氨酸水平不斷升高， 斜帶石斑魚前腸的FH和MLT都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。其中， 2.95%組MLT顯著高于2.71%、3.20%、3.48%和3.74%組（P＜0.05）， 與2.13%、2.42%組差異性不顯著（P＞0.05），而2.71%和2.95%組前腸FH顯著高于其他各組（P＜0.05）。

2.3 飼料中不同水平精氨酸對斜帶石斑魚幼魚中腸的形態(tài)影響

由圖 2可知， 從2.13%組到3.74%組皺襞數(shù)量先逐漸增多后逐漸減少， 而皺襞寬度呈先變窄后逐漸變寬；2.13%、2.71%、2.95%和3.20%組紋狀緣出現(xiàn)明顯受損，而3.20%組受損較為嚴(yán)重； 其中， 3.48%組出現(xiàn)皺襞局部斷裂； 3.74%組皺襞上的杯狀細(xì)胞數(shù)量明顯較少。由表4可知， 隨著飼料中的精氨酸水平升高， 斜帶石斑魚中腸MLT呈先升高后降低趨勢， FH則逐漸降低。其中，2.71%和2.95%組中腸MLT顯著高于其他各組（P＜0.05），中腸FH則是前四組顯著高于后三組（P＜0.05）。

2.4 飼料中不同水平精氨酸對斜帶石斑魚幼魚后腸的形態(tài)影響

表 3 精氨酸水平對斜帶石斑魚幼魚前腸形態(tài)的影響Tab. 3 Effect of dietary arginine level on foregut morphology of juvenile grouper

圖 2 飼料不同水平精氨酸對斜帶石斑魚幼魚中腸形態(tài)影響（20×）Fig. 2 Effect of dietary arginine level on histomorphology appearance of the midgut of juvenile grouper （20×）

表 4 精氨酸水平對斜帶石斑魚幼魚中腸形態(tài)的影響Tab. 4 Effect of dietary arginine level on midgut morphology of juvenile grouper

由圖 3可知， 2.13%組皺襞間質(zhì)明顯較窄， 且發(fā)育不良； 2.42%、2.71%和2.95%組紋狀緣排列整齊， 杯狀細(xì)胞較多， 柱狀上皮細(xì)胞緊密排列， 而2.71%和2.95%組皺襞間質(zhì)明顯變寬， 發(fā)育較好； 3.20%組出現(xiàn)紋狀緣局部受損，皺襞間質(zhì)變窄； 3.48%和3.74%組皺襞數(shù)量明顯減少， 肌層明顯變薄。由表 5可知， 斜帶石斑魚后腸FH和MLT都隨著精氨酸水平的升高呈先升高后降低的趨勢。其中2.71%組MLT與2.95%組差異性不顯著（P＞0.05）， 但顯著高于其他各組（P＜0.05）； 而3.20%組后腸FH與2.42%、2.71%和2.95%組差異性不顯著（P＞0.05）， 但顯著高于其他各組（P＜0.05）。

圖 3 飼料不同水平精氨酸對斜帶石斑魚幼魚后腸形態(tài)影響（20×）Fig. 3 Effect of dietary arginine level on histomorphology appearance of the hindgut of juvenile grouper （20×）

表 5 精氨酸水平對斜帶石斑魚幼魚后腸形態(tài)的影響Tab. 5 Effect of dietary arginine level on hindgut morphology of juvenile grouper

3 討論

精氨酸作為水生動物生長所必需的一種堿性氨基酸， 具有促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)合成和生長的重要作用［12］。在本實(shí)驗(yàn)條件下， 飼料精氨酸水平對斜帶石斑魚的成活率沒有顯著影響， 隨著飼料中精氨酸水平的升高， 斜帶石斑魚的生長得到明顯的改善。該結(jié)果與卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）［13］、牙鲆（Paralichthys olivaceus）［14］、尖吻鱸（Lates calcarifer）［15］、斜帶石斑魚［16］、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）［17］、斑點(diǎn)叉尾（Ictalurus puctatus）［18］和美國紅魚（Sciaenops ocellatus）［19］的研究結(jié)果一致。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果顯示， 隨著飼料中精氨酸水平的進(jìn)一步升高， 斜帶石斑魚的生長受到了抑制， 這和研究虹鱒（Oncorhynchus mykiss）［20］和印度鯉（Cirrhinus mrigala）［21］的結(jié)果顯示的趨勢一致， 在對大西洋鮭（Salmo salar）的研究發(fā)現(xiàn)， 精氨酸和賴氨酸由于需要共同的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體完成組織間的轉(zhuǎn)運(yùn)， 因此在腸道中的吸收存在競爭抑制現(xiàn)象［22］， 從而導(dǎo)致氨基酸營養(yǎng)不平衡而使生長受到抑制。然而， 對牙鲆［23］和大鯪鲆（Psetta maxima）［20］的研究表明， 飼料中過量的精氨酸對生長無影響。因此， 精氨酸在魚類體內(nèi)的具體吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。在本實(shí)驗(yàn)中， 各組之間的飼料系數(shù)呈先降低后升高的趨勢， 且都維持在較低水平（1.18—1.43）。這說明飼料中精氨酸的添加能夠顯著降低其飼料系數(shù)， 然而過高的精氨酸水平（超過2.95%）又會使其升高， 這在對黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）［24］、青石斑魚（Epinephelus awoara）［25］以及團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）［26］的研究中也有類似報(bào)道， 這可能與魚類對精氨酸的利用效率密切相關(guān)。

目前， 斜帶石斑魚腸段的劃分還沒有定論， 只是人為界定為前、中、后腸。其腸道由腸腔內(nèi)到外依次分為黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層共四層結(jié)構(gòu)。黏膜層和黏膜下層向腸腔突起形成皺襞， 從而增大了腸道吸收面積， 皺襞的高低常作為評判腸道發(fā)育狀況的指標(biāo)， 如對美國紅魚［7，27］、大西洋白姑魚（Argyrosomus regius）［28］和鯉（Cyprinus carpio carpio）［29］等的研究中， FH作為營養(yǎng)素影響魚類腸道形態(tài)和生長的關(guān)鍵指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，飼料中適量精氨酸含量能顯著提高斜帶石斑魚前、中、后腸的FH。飼料精氨酸能減輕生長期大鼠和斷奶仔豬腸道黏膜損傷、增加絨毛（相當(dāng)于魚類腸道皺襞）高度和降低隱窩深度［30，31］。此外， Zhan等［32］研究長白仔豬的結(jié)果顯示， 飼料中添加0.7%的精氨酸能顯著提高小腸絨毛高度。Cheng等［6，7］報(bào)道了雜交條紋鱸和美國紅魚的研究結(jié)果與本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果相類似。然而， 本實(shí)驗(yàn)中高劑量的精氨酸， 導(dǎo)致斜帶石斑魚幼魚三個腸段的FH降低。可能是因?yàn)檫^量的精氨酸導(dǎo)致機(jī)體吸收的氨基酸不均衡， 以至不能很好的被腸道細(xì)胞所利用； 或者是由于過量的精氨酸分解代謝產(chǎn)生的NO與超氧化物陰離子反應(yīng)， 生成了強(qiáng)氧化劑過氧亞硝基， 最終導(dǎo)致了羥基的產(chǎn)生引起氧化損傷［33］， 從而抑制了腸道的生長發(fā)育。目前已有研究表明， 飼料中蘇氨酸水平對草魚幼魚的腸道MLT和漿膜層厚度影響顯著［34］， 本實(shí)驗(yàn)飼料精氨酸水平顯著影響三個腸段的MLT， 且整體趨勢都呈先升高后降低， 表明飼料中適量的精氨酸能顯著促進(jìn)斜帶石斑魚幼魚腸道肌層的生長。

結(jié)合斜帶石斑魚幼魚生長狀況分析可知， 腸道的FH、MLT和其形態(tài)完整性與斜帶石斑魚幼魚的生長狀況是密切相關(guān)的。其中， 2.71%和2.95%組的三個腸段的腸道發(fā)育水平明顯好于其他各組， 這兩組皺襞數(shù)量明顯較多， 柱狀上皮細(xì)胞排列整齊， 杯狀細(xì)胞致密， 前腸和后腸的紋狀緣排列緊密， 然而中腸的紋狀緣局部出現(xiàn)損傷，表明斜帶石斑魚幼魚不同腸段對精氨酸的利用能力不同， 導(dǎo)致其吸收細(xì)胞的微絨毛發(fā)育水平不一致； 而過低或過高水平的精氨酸都不利于斜帶石斑魚幼魚腸道的生長發(fā)育， 出現(xiàn)了諸如肌層厚度不均勻、紋狀緣受損、皺襞局部斷裂和杯狀細(xì)胞較少等癥狀， 同時與生長相呼應(yīng)， 也表現(xiàn)出WGR明顯偏低， 表明過低和過高水平的精氨酸都不利于斜帶石斑魚幼魚對其的吸收和利用。飼料中精氨酸水平不同， 對斜帶石斑魚腸道發(fā)育的影響不同， 最終在整個機(jī)體的生長發(fā)育狀況上表現(xiàn)出來［35］。

4 結(jié)論

在本實(shí)驗(yàn)條件下， 飼料中精氨酸水平能顯著影響斜帶石斑魚幼魚腸道皺襞高度和肌層厚度， 有利于腸道對食糜的消化和吸收， 進(jìn)而對斜帶石斑魚幼魚的生長產(chǎn)生顯著影響。

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EFFECTS OF DIETARY ARGININE LEVEL ON GROWTH PERFORMANCE AND INTESTINE MORPHOLOGY OF JUVENILE GROUPER EPINEPHELUS COIOIDES

CHI Shu-Yan， HAN Feng-Lu， TAN Bei-Ping， DONG Xiao-Hui， YANG Qi-Hui， LIU Hong-Yu and ZHANG Shuang
（Laboratory of Aquatic Animal Nutrition and Feed， College of Fisheries， Guangdong Ocean University， Zhanjiang 524088， China）

斜帶石斑魚； 精氨酸； 生長性能； 腸道形態(tài)

Grouper； Arginine； Growth performance； Intestine morphology

10.7541/2016.51

S965.3

A

1000-3207（2016）02-0388-07

2015-05-04；

2015-10-08

國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）專項(xiàng)資金（No. 201003020）； 國家自然科學(xué)基金（No. 31402310）； 廣東省高等院校學(xué)科與專業(yè)建設(shè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2013KJCX0097）資助 ［Supported by Special Fund for Agroscientific Research in the Public Interest （No. 201003020）； the National Natural Science Foundation of China （No. 31402310）］

遲淑艷（1977—）， 女， 內(nèi)蒙古赤峰人； 博士； 研究方向?yàn)樗a(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學(xué)。E-mail: chishuyan77@163.com

譚北平（1967—）， 男， 湖北巴東人； 博士； 研究方向?yàn)樗a(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學(xué)。E-mail: bptan@126.com