大氣CO2濃度和溫度升高對水稻地上部干物質積累和分配的影響

李春華，曾青沙霖楠，張繼雙，朱建國*，劉鋼

1. 中國科學院南京土壤研究所//土壤與可持續(xù)農業(yè)國家重點實驗室，江蘇 南京 210008；2. 中國科學院研究生院，北京 100080；3. 南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037

大氣CO2濃度和溫度升高對水稻地上部干物質積累和分配的影響

李春華1，2，曾青1，沙霖楠3，張繼雙1，2，朱建國1*，劉鋼1

1. 中國科學院南京土壤研究所//土壤與可持續(xù)農業(yè)國家重點實驗室，江蘇 南京 210008；2. 中國科學院研究生院，北京 100080；3. 南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037

應用增溫-FACE（Elevated temperature and CO2-free air controlled enrichment，T-FACE）試驗平臺，研究了CO2濃度升高（比對照高200 μL·L-1）和增溫（比對照高1 ℃）對常規(guī)粳稻（Oryza saliva subsp keng）武運粳23不同部位干物質積累與分配的影響。結果顯示，2013年水稻季平均氣溫比2014年高3 ℃以上，盡管兩年CO2濃度升高或增溫對水稻地上部干物質積累的影響趨勢一致，但對不同時期干物質的影響程度有所不同，表現為CO2濃度升高使2013年拔節(jié)-孕穗期和2014年成熟期水稻地上部干物質的積累顯著增加40%和16.7%；增溫使2013年灌漿期和2014年拔節(jié)-孕穗期地上部干物質顯著減少14.6%和21.7%。CO2濃度與溫度升高對水稻地上部干物質積累的影響存在年際差異，主要與2013年穗中干物質減少而2014年穗中干物質增加有關。2013年不同處理下水稻各部位干物質分配不存在明顯差異，2014年高濃度CO2與CO2濃度和溫度同時升高降低了灌漿期水稻營養(yǎng)器官而提高了生殖器官中干物質的分配比例，增溫并未使干物質在莖葉穗中的分配比例出現顯著差異。同時，收獲期水稻籽粒產量的變幅與地上部總干物質的變幅存在顯著的正相關關系（r2=0.911）。研究表明，整體上高濃度CO2提高了而增溫降低了干物質在水稻不同器官中的積累，二者共同作用對水稻干物質積累與分配的影響存在一定的年際效應，主要是因為氣候條件的差異而導致干物質在稻穗中的積累不同。此外，不同處理下干物質在稻穗中的積累及分配影響產量的形成。

CO2濃度升高；增溫；水稻；物質積累與分配；年際差異

LI Chunhua， ZENG Qing， SHA Linnan， ZHANG Jishuang， ZHU Jianguo， LIU Gang. Impacts of elevated atmospheric CO2and temperature on above-ground dry matter accumulation and distribution of rice （Oryza sativa L.） ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1336-1342.

人類活動和土地利用方式的改變，使大氣CO2體積分數從工業(yè)革命的278 μL·L-1增加到現在的390.5 μL·L-1，并且仍以每年1～2 μL·L-1的速率增加，預計本世紀中葉CO2體積分數將達到550 μL·L-1左右（IPCC，2013）。CO2濃度增加提高了水稻的光合速率，促進碳水化合物的合成和干物質的積累（Yang et al.，2006；Ainsworth，2008；Reddy et al.，2010）。另一方面，CO2濃度升高會導致全球氣溫的上升，過去的100年間全球平均氣溫增加了0.74 ℃，預計本世紀中葉大氣溫度仍將繼續(xù)增加0.3～0.7 ℃（IPCC，2013）。高溫（＞34 ℃）可抑制水稻的生長，造成其減產（Baker et al.，1992；Matsui et al.，2002），有研究指出灌漿期溫度每升高1 ℃會使作物的灌漿時間縮短5%，相應的收獲指數和產量也會下降（Lawlor et al.，2002）。水稻是重要的糧食作物，是全球半數以上尤其是亞洲的人口的物質保障（IRRI，2002），因此對水稻在未來CO2濃度和溫度同時升高的情況下的響應研究變得尤為重要。關于氣候變化對水稻生產的研究已有相關報道，Cai et al.（2016）研究了大氣CO2濃度和溫度同時升高對水稻地上部總累積量的影響，但并未對水稻不同器官的干物質累積及分配進行詳細闡述。雖然Kim et al.（2011）對高濃度CO2和高溫下的水稻干物質分配進行了相關報道，闡明了未來大氣溫度升高會通過抑制有機物向籽粒的分配運輸而使水稻產量下降，盡管高濃度CO2對其有部分緩解作用，但試驗限于收獲期并且是在溫度梯度箱（Temperature gradient chambers）中進行，箱體試驗對模擬未來真實的大氣環(huán)境有一定的局限性。本研究應用增溫-FCAE（T-FACE）平臺，采用同時升高冠層CO2濃度和氣溫的方式開展試驗，以粳稻（Oryza saliva subsp keng）武運粳23為試驗材料測定不同處理下各生育時期水稻不同部位干物質的積累與分配，明確T-FACE條件下水稻干物質生產的變化及其與年際間氣候條件的關系。

1　材料與方法

1.1試驗地區(qū)及平臺概況

試驗地位于江蘇省江都市小紀鎮(zhèn)馬凌村良種場（119°42′0″E，32°35′5″N），該地區(qū)年降雨量約1000 mm，年均溫度約15 ℃，年均日照時間大于2000 h，年無霜期約220 d。土壤類型為砂姜黑土，土壤質地為砂壤（2～0.02 mm砂粒占57.8%，0.02～0.002 mm 粉粒占28.5%，＜0.002 mm粘粒占13.7%）。耕層土壤的基本性質為：有機碳18.4 g·kg-1，全氮1.45 g·kg-1，全磷0.63 g·kg-1，全鉀14.02 g·kg-1，速效磷10.1 mg·kg-1，速效鉀70.5 mg·kg-1，陽離子交換量12.8 cmol·kg-1，容重1.16 g·cm-3，pH 7.2。

試驗平臺設有3個CO2濃度升高（F）圈和3個對照（A）圈，各圈間距＞90 m，以減少CO2釋放對其他圈的影響。FACE圈是一個直徑14 m，由8根釋放CO2氣體管帶圍成的正八角形，平臺運行時通過FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，并在F圈和A圈中特定位置加裝熱水增溫管道區(qū)，含7個小區(qū)，每個小區(qū)長2.7 m，寬0.75 m。通過熱水的能量置換來增加水稻冠層的空氣溫度，利用計算機對平臺CO2濃度和水稻冠層溫度進行監(jiān)測和控制，根據大氣中CO2濃度、風向、風速、作物冠層CO2濃度和溫度自動調節(jié)CO2氣體的釋放速度和方向以及增溫管道中熱水的流速和進出口的水溫差，保持水稻主要生育期F圈內CO2體積分數比大氣環(huán)境高200 μL·L-1，增溫區(qū)域的溫度比大氣溫度高1 ℃左右。同時使用SI-111紅外溫度傳感器（Campbell公司，美國），每隔1 min采集1次冠層水稻葉片的溫度數據。對照田塊則沒有安裝FACE管道和熱水增溫管道，而其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致。

1.2試驗設計與材料栽培

本試驗設置兩個CO2濃度水平，分別為正常大氣CO2濃度（A）和高CO2濃度（F，比對照高出200 μL·L-1）；兩個溫度水平，分別為自然溫度（AT）和增溫（ET，比對照高1 ℃）；每個水平3個重復。2013年平臺布氣日期為7月19日—10月10日，時間為6:00—18:00；增溫日期為7月20日—10月10日，時間為9:00—18:00。2014年布氣和增溫日期分別為6月27日—10月25日和6月29日—10月25日，時間與2013年保持一致。

試驗分別于2013年和2014年水稻季進行，供試水稻品種為常規(guī)粳稻武運粳23。2013年和2014年分別于5月21日和5月20日進行大田育秧，6月22日和6月21日人工移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，每平方米24穴，每穴2株?？偸┑繛?2.5 g·m-2，采用復合肥（有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%）和尿素（含氮率46.7%）配合施用，其中基肥占40%，分蘗肥和穗肥各占30%。磷鉀肥總施用量均為9 g·m-2，采用復合肥，作基肥施用。移栽前一天施用基肥，分別于2013年6月28日和7月25日，2014年6月28日和8月1日追施分蘗肥和穗肥。其它田間管理如水分、病蟲草害等同大田一致。

1.3樣品采集與數據分析

于2013和2014年水稻拔節(jié)-孕穗期、灌漿期、成熟期在每圈每處理中各選長勢一致的10～15穴植株計算平均單穴分蘗數，選取3～5穴與平均分蘗數一致的植株進行采樣，將莖葉穗分開，相同處理的同一器官混合在一起，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。另取2 m2水稻（去除邊際效應），收獲籽粒風干計產。收獲指數=單位面積籽粒產量/單位面積植物地上部生物量之和。相對損失（%）=（不同處理均值-對照均值）/對照均值×100%。

采用SPSS 16.0軟件對結果進行統(tǒng)計分析，用One-way ANOVA方法進行單因素方差分析。采用單因變量多因素分析方法（Univariate analysis of variance）進行CO2、溫度、年際及CO2和溫度的交互作用的分析，方差分析的檢驗顯著性概率臨界值為0.05。應用Excel 2010軟件作圖。

2　結果與分析

2.12013年和2014年水稻季田間自然溫度數據

2013年和2014年水稻季月均溫如表1所示，兩年氣溫差異較大，7、8月份平均溫差達3 ℃以上。兩年水稻季降雨天數分別為31、52 d，整個水稻季降雨總量分別為325、164 mm。2014年7、8月份陰雨天氣十分普遍，這是造成2014年氣溫偏低的原因之一。

2.2大氣CO2濃度和溫度升高對水稻各部位干物質積累與分配的影響

表2顯示，與對照相比，2013年和2014年高濃度CO2使拔節(jié)-孕穗期莖中干物質顯著提高了44.5%和25.4%，隨著生育期的延長，CO2濃度升高的效應有所下降。增溫降低了莖中干物質的積累，2013年灌漿期顯著降低了17.2%，2014年拔節(jié)-孕穗和灌漿期分別顯著降低了25.6%和16.9%。CO2濃度與溫度升高使莖中干物質積累呈現降低的趨勢，其中2013年成熟期的降幅高于2014年。此外，CO2、增溫、年際以及CO2與溫度的交互作用都顯著影響莖中干物質的積累。

高濃度CO2下葉片中干物質積累的趨勢與莖類似，但增幅未出現顯著差異。增溫抑制了葉片干物質的積累，2013年灌漿期顯著減少17.4%。CO2濃度與溫度升高下兩年水稻生育前期葉片干物質積累的趨勢相反，至成熟期時干物質含量均低于對照，但總體未出現顯著差異。CO2濃度升高和增溫顯著影響葉中干物質的積累（表3）。

表1　2013年和2014年水稻季每月的平均氣溫Table 1　Monthly average temperature in rice growing seasons in 2013 and 2014　℃

表2　大氣CO2濃度和溫度升高對水稻莖中（含莖鞘）干物質積累（g·m-2）的影響Table 2　Dry matter （DM） accumulation of stem （include the sheath） in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

表3　大氣CO2濃度和溫度升高對水稻葉片干物質積累（g·m-2）的影響Table 3　DM accumulation of leaf in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

與莖葉中干物質積累規(guī)律一致，同時期高濃度CO2提高了而增溫降低了稻穗中干物質的積累，CO2濃度與溫度升高對穗中干物質的影響規(guī)律與葉片一致，即兩年的趨勢相反，但整體差異未達到顯著水平。CO2、增溫、年際均顯著影響了穗中干物質的積累（表4）。

與單個器官中干物質的變化趨勢類似，CO2濃度升高促進了水稻地上部干物質的積累，2013年拔節(jié)-孕穗期和2014年成熟期分別顯著增加了40%和16.7%。增溫降低了水稻地上部干物質的積累，2013年灌漿期和2014年拔節(jié)-孕穗期地上部干物質分別顯著減少了14.6%和21.7%。CO2與溫度升高下水稻地上部干物質的積累有年際差異，但均未達到顯著水平。此外，CO2、增溫、年際均顯著影響了水稻地上部干物質的積累（表5）。

與對照相比，CO2濃度升高整體降低了干物質在葉片中的分配比，其中2014年成熟期葉片占地上部總干重的比例顯著下降了16.3%；同一時期干物質在莖和穗中的分配比并未出現顯著差異（除2014年灌漿期）。增溫整體降低了2013年、提高了2014年水稻干物質在莖葉穗中的分配比，但變幅均未達到顯著水平。CO2濃度與溫度升高使2013年成熟期稻穗所占地上部總干重的比例顯著降低了3.6%；使2014年灌漿期莖所占地上部總干重的比例顯著下降了6.4%，并使同一時期稻穗所占比例顯著提高了37.0%，而對成熟期干物質在各部位的分配比沒有顯著影響（表6）。

2.3大氣CO2濃度和溫度升高對水稻收獲指數的影響

如圖1所示，與對照相比，CO2濃度升高與增溫以及二者的交互作用均降低了水稻的收獲指數，但并未出現顯著差異。2013年與2014年水稻收獲指數的變化趨勢一致，但2014年整體高于2013年。CO2濃度升高與增溫以及二者的交互作用并未顯著影響水稻的收獲指數，但不同處理對水稻收獲指數的影響存在顯著的年際差異。

2.4大氣CO2濃度和溫度升高下水稻地上部生物量和產量損失的相關性

相關分析表明不同處理下的水稻籽粒產量的變幅（相比于對照）與地上部總干物質的變幅存在顯著的正相關關系（r2=0.911），并且2013年增溫以及CO2濃度和溫度升高下的生物量和產量變幅整體大于2014年（圖2）。

表4　大氣CO2濃度和溫度升高對水稻穗中干物質積累（g·m-2）的影響Table 4　DM accumulation of panicle in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

表5　大氣CO2濃度和溫度升高對水稻地上部干物質積累（kg·m-2）的影響Table 5　DM accumulation of above-ground part in rice （kg·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

圖1　2013年和2014年不同處理下水稻的收獲指數Fig. 1　The harvest index of rice under different treatments in 2013 and 2014

3　討論

大氣CO2濃度升高促進水稻生長，通過增加水稻的分蘗數（Krishnan et al.，2007）和平衡光合與呼吸速率（Sakai et al.，2001）來提高整體的生物量（馬紅亮等，2005；Decosta et al.，2006）。本試驗結果顯示高濃度CO2均促進了水稻地上部干物質的積累，與以往研究結果相一致（Yang et al.，2006；Cai et al.，2016）。另有研究指出高濃度CO2促進了作物光合作用，從而促進其生長，但隨著試驗進程的延長，光合及生長速率逐漸下降，導致光合產物增幅逐漸減?。―ieleman et al.，2012），該現象在2013年水稻各部位干物質的積累方面表現得較為明顯。分析發(fā)現，高濃度CO2均不同程度地促進了莖葉穗中干物質的積累，尤其是莖和穗中干物質的積累。Roy et al.（2012）指出高濃度CO2促進了抽穗前干物質由根向莖及抽穗后向穗的轉運，這與高濃度CO2下莖和穗生物量的增加顯著相關。2013年莖葉中干物質在整個生育期的平均增幅均高于2014年，而穗中干物質積累的變化與莖葉相反，主要是由于兩年水稻季的氣溫差異導致光合產物在各部位的分配不同造成的。

圖2　2013年和2014年不同處理下產量與最終生物量相對變化量的相關分析Fig. 2　Correlation between the relative changes （RC） in the grain yield and final total above ground biomass production in 2013 and 2014

表6　大氣CO2濃度和溫度升高下不同時期水稻不同部位生物量的分配比例Table 6　DM distribution proportion among plant organs at different stages of rice under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

超出最適溫度后，增溫會縮短水稻的生育期（Ziska et al.，1996），使干物質積累的時間縮短，最終減少水稻的生物量（Rawson，1992；Bowes et al.，1996）。本研究增溫使水稻地上部干物質積累逐漸減少，2013年莖葉中干物質的積累在生育后期減幅明顯，而2014年整個生育期內莖葉干物質的降幅波動較小，這是由于2013年基礎氣溫較高，加之增溫嚴重阻礙了水稻的生長，使庫容減小（Fuhere，2003），同時增溫降低了水稻的光合速率，使光合產物的合成與分配減少（段驊等，2012）。本研究中增溫顯著降低了生育后期莖葉中干物質的分配，故推測莖葉中干物質除了運往籽粒外，還有部分用于呼吸消耗以應對高溫脅迫，這是因為發(fā)現高溫會降低植物中CO2/O2以及R酶對CO2的特異性，從而導致光呼吸加強（Zhou et al.，2011）。

2013年高濃度CO2下水稻干物質積累在成熟期增幅小于2014年，而增溫下干物質積累的降幅大于2014年，故2013年的收獲指數整體低于2014年。水稻收獲指數代表干物質向籽粒轉運的效率，有研究指出高濃度CO2會降低水稻的收獲指數（Yang et al.，2006），主要是與有效分蘗比率降低和二次枝梗穎花退化增加有關（Kim et al.，2003），而增溫可通過減少單位面積飽粒數來降低收獲指數（Cai et al.，2016）。本試驗CO2濃度升高和增溫下的水稻收獲指數均有所下降，但降幅未出現顯著差異，與之前的研究結果趨勢一致。而不同處理對水稻收獲指數的影響存在顯著的年際差異，則說明兩年的溫度差異對水稻生長有很大的影響。

關于CO2濃度與溫度同時升高對水稻生長的影響，Kim et al.（2011）的研究很好地印證了前人的發(fā)現（Kim et al.，1996；Ziska et al.，1997），即當溫度超過水稻生長的最適溫度后，高濃度CO2對水稻的增產效應會逐漸被高溫效應所削弱。本試驗發(fā)現二者交互作用下同時期內水稻莖中干物質的積累較對照逐漸減少，2013年葉中干物質積累較對照有所增加，說明增溫下有機物的轉運受阻，使較多的有機物存于葉片中，進而導致穗中干物質積累量下降。2014年葉片和穗中干物質的積累趨勢與2013年相反，這是由于2013年氣溫整體高于2014年，尤其是在水稻生長的旺盛期，較大的年際溫差導致水稻有機物的合成與分配出現差異。Cai et al.（2016）的研究結果也表明2013年增溫顯著降低了各個生育時期水稻地上部干物質的積累，而CO2濃度升高并未對其有較大的緩解作用。2014年增溫降低了水稻生育后期地上部干物質的含量且降幅也低于2013年，同時高濃度CO2也表現出較好的補償效應。另外，收獲期水稻地上部干物質與產量變幅的相關分析表明2013年增溫和CO2濃度與溫度同時升高對水稻生長的影響大于2014年，尤其是對稻穗生長的影響很大程度上制約著產量的形成。

利用T-FACE平臺，賴上坤等（2015）報道了不同處理對超級稻Ⅱ優(yōu)084不同部位干物質積累的影響。研究發(fā)現，單獨CO2濃度升高處理與CO2濃度和溫度同時升高均顯著提高了超級稻各器官干物質的積累，而增溫顯著降低了各器官干物質的積累。本試驗結果顯示相同處理下水稻同一部位干物質的變化幅度均小于超級稻，并且CO2濃度與溫度同時升高對水稻各部位干物質積累的影響有年際差異。Cai et al.（2016）的研究表明不同品種由于自身遺傳物質的不同而對環(huán)境變化的響應也會有所不同。本研究只進行了2年，展示的是一個短期效應下的結果，未來可進行長期的田間研究，以期為準確評估未來氣候變化對水稻生產的影響提供參考依據。

4　結論

高濃度CO2促進了水稻的生長，提高了各部位干物質的積累。增溫降低了水稻各部位干物質的積累，降幅存在年際差異。CO2濃度與溫度同時升高對水稻干物質的積累與分配的影響也存在年際差異，這主要是由于年份間氣候條件差異所致。同時，不同處理下干物質在稻穗的積累很大程度上影響著產量的形成。

AINSWORTH E A. 2008. Rice production in a changing climate: A meta-analysis of responses to elevated carbon dioxide and elevated ozone concentration ［J］. Global Change Biology， 14（7）: 1642-1650.

BAKER J T， ALLENl L H JR， BOOTE K J. 1992. Temperature effects on rice at elevated CO2concentration ［J］. Journal of Experimental Botany，43（7）: 959-964.

BOWES G， VU J C V， HUSSAIN M W， et al. 1996. An overview of how rubisco and carbohydrate metabolism may be regulated at elevated atmospheric CO2and temperature ［J］. Agriculture and Food Science in Finland， 5（3）: 261-270.

CAI C， YIN X Y， HE S Q， et al. 2016. Responses of wheat and rice to factorial combinations of ambient and elevated CO2and temperature in FACE experiments ［J］. Global Change Biology， 22（2）: 856-874.

DECOSTA W A J M， WEERAKOON W M W， HERATH H M L K， et al. 2006. Physiology of yield determination of rice under elevated carbon dioxide at high temperature in a sub-humid tropical climate ［J］. Field Crop Research， 96（2-3）: 336-347.

DIELEMAN W J， VICCA S， DIJKSTRA F A， et al. 2012. Simple additive effects are rare: a quantitative review of plant biomass and soil process responses to combined manipulations of CO2and temperature ［J］. Global Change Biology， 18（9）: 2681-2693.

FUHERE J. 2003. Agroecosystem responses to combinations of elevated CO2， ozone and global climate change ［J］. Agriculture， Ecosystems and Environment， 97（1-3）: 1-20.

IPCC. 2013. Climate change 2013: the physical science basis［M］. Cambridge : Cambridge University Press.

IRRI. 2002. Rice Almanac: Source Book for the Most Important Economic Activity on Earth （3rd eds） ［M］. Oxon， UK: CABI Publishing.

KIM H Y， HORIE T， NAKAGAWA H， et al. 1996. Effects of elevated CO2concentration and high temperature on growth and yield of rice ［J］. Japanese Journal of Crop Science， 65（4）: 634-643.

KIM H Y， LIEFFERING M， KOBAYASHI K， et al. 2003. Effects of free-air CO2enrichment and nitrogen supply on the yield of temperate paddy rice crops ［J］. Field Crop Research， 83（3）: 261-270.

KIM H Y， LIM S S， KWAK J H， et al. 2011. Dry matter and nitrogen accumulation and partitioning in rice （Oryza sativa L.） exposed to experimental warming with elevated CO2［J］. Plant and Soil， 342（1）: 59-71.

KRISHNAN P， SWAIN D K， BHASKAR B C， et al. 2007. Impact of elevated CO2and temperature on rice yield and methods of adaptation as evaluated by crop simulation studies ［J］. Agricultural Ecosystem Environment， 122（2）: 233-242.

LAWLOR D W， MITCHELL R A C. 2000. Wheat. In: Climate Change and Global Crop Productivity ［M］// REDDY K R.HODGES H F. Wallingford，UK: CAB International.

MATSUI T， OMASA K. 2002. Rice （Oryza sativa L.） cultivars tolerant to high temperature at flowering: Anther characteristics ［J］. Annuals of Botany， 89（6）: 683-687.

RAWSON H M. 1992. Plant responses to temperature under conditions of elevated CO2［J］. Australian Journal of Botany， 40（4-5）: 473-490.

REDDY A R， RASINENI G K， RAGHAVENDRA A S. 2010. The impact of global elevated CO2concentration on photosynthesis and plant production ［J］. Current Science， 99（1）: 46-57.

ROY K S， BHATTACHARYYA P， NEOGI S， et al. 2012. Combined effect of elevated CO2and temperature on dry matter production， net assimilation rate， C and N allocations in tropical rice （Oryza sativa L.）［J］. Field Crop Research， 139: 71-79.

SAKAI H， YAGI K， KOBAYASHI K， et al. 2001. Rice carbon balance under elevated CO2［J］. New Phytologist， 150（2）: 241-249.

YANG L X， HUANG J Y， YANG H J， et al. 2006. Seasonal changes in the effects of free-air CO2enrichment （FACE） on dry matter production and distribution of rice （Oryza sativa L.） ［J］. Field Crop Research，98（1）: 12-19.

ZHOU X， GE Z M， KELLOMAKI S， et al. 2011. Effects of elevated CO2and temperature on leaf characteristics， photosynthesis and carbon storage in aboveground biomass of a boreal bioenergy crop （Phalaris arundinacea L.） under varying water regimes ［J］. Global ChangeBiology Bioenergy， 3（3）: 223-234.

ZISKA L H， MANALO P A， ORDONEZ R A. 1996. Intraspecific variation in the response of rice （Oryza sativa L.） to increased CO2and temperature: growth and yield response of 17 cultivars ［J］. Journal of Experimental Botany， 47（9）: 1353-1359.

ZISKA L H， NAMUCO O S， MOYA T， et al. 1997. Growth and yield responses of field-grown tropical rice to increasing carbon dioxide and air temperature ［J］. Agronomy Journal， 89（1）: 45-53.

段驊， 楊建昌. 2012. 高溫對水稻的影響及其機制的研究進展［J］. 中國水稻科學， 26（4）: 393-400.

賴上坤， 莊時騰， 吳艷珍， 等. 2015. 大氣CO2濃度和溫度升高對超級稻生長發(fā)育的影響［J］. 生態(tài)學雜志， 34（5）: 1253-1262.

馬紅亮， 朱建國， 謝祖彬， 等. 2005. CO2濃度升高對水稻生物量及C、N吸收分配的影響［J］. 中國生態(tài)農業(yè)學報， 13（3）: 38-41.

Impacts of Elevated Atmospheric CO2and Temperature on Above-ground Dry Matter Accumulation and Distribution of Rice （Oryza Sativa L.）

LI Chunhua1，2， ZENG Qing1， SHA Linnan3， ZHANG Jishuang1，2， ZHU Jianguo1*， LIU Gang1
1. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture//Institute of Soil Science， Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210008， China；2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100080， China；3. Institute of Biology and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China

To investigate the effects of elevated CO2concentration （+200 μL·L-1） and elevated temperature （+1 ℃） on the accumulation and distribution of dry matter （DM） in rice （Oryza Sativa L.）， a field experiment was carried out under the Temperature and CO2-Free Air Controlled Enrichment （T-FACE） condition. The results showed that although similar trend was observed for the accumulation of aboveground DM， the extent of changes affected by elevated CO2or elevated temperature varied at different stages in two years because three degrees Celsius was higher in 2013 than in 2014 on the average air temperature. Specifically， the CO2-induced increase on the aboveground DM at jointing-booting stage in 2013 was 40% and it was 16.7% at mature stage in 2014. On the contrary， significant reduction of 14.6% and 21.7% appeared at the filling stage in 2013 and at jointing-booting stage in 2014，respectively， under elevated temperature. The interannual difference for the aboveground DM under the combination of elevated ?（CO2） and temperature was mainly depended on the DM in panicle which was decreased in 2013 and increased in 2014. No significant differences for the DM distribution in separate organ were observed under different treatments in 2013. However， elevated ?（CO2） and the combination with temperature declined the DM distribution of vegetative organs and increased that in reproductive organ at filling stage but elevated temperature did not significantly affect the DM distribution in rice organs in 2014. Meanwhile，positive relationship （r2=0.911） existed in the variation between grain yield and aboveground DM at harvest period. All these demonstrated that high CO2concentration enhanced but elevated temperature reduced the DM accumulation in different organs of rice on the whole. The interannual effects for the accumulation and distribution of DM appeared under the combination of elevated ?（CO2） and temperature due to the differences of air temperature in two years， which led to the different accumulation of DM in panicle of rice. In addition， the accumulation of DM in panicle under different treatments closely affected the formation of yield.

elevated CO2concentration； elevated temperature； rice； accumulation and distribution of dry matter； interannual difference

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.012

X16； Q143

A

1674-5906（2016）08-1336-07

國家自然科學基金面上項目（41271310；31261140364）；科技部國際科技合作與交流項目（2010DFA22770）；中國科學院知識創(chuàng)新方向項目（KZCX2-EW-414）

李春華（1986年生），女，博士研究生，研究方向為大氣環(huán)境變化對農作物生長的影響。E-mail: lichunhua008@163.com *通信作者。朱建國，E-mail: jgzhu@issas.ac.cn

2016-05-16

引用格式：李春華， 曾青， 沙霖楠， 張繼雙， 朱建國， 劉鋼. 大氣CO2濃度和溫度升高對水稻地上部干物質積累和分配的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學報， 2016， 25（8）: 1336-1342.