硅對鎘脅迫下菜心微量元素吸收與轉(zhuǎn)運的影響

劉帥，吳志超，王富華*，趙亞榮，鄒素敏，李漢敏

1. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品公共監(jiān)測中心，廣東 廣州 510640；

2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，湖北 武漢 430070；

3. 農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測與評價重點實驗室，廣東 廣州 510640；

4. 農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險評估實驗室，廣東 廣州 510640

硅對鎘脅迫下菜心微量元素吸收與轉(zhuǎn)運的影響

劉帥1，2，3，4，吳志超1，3，4，王富華1，3，4*，趙亞榮1，3，4，鄒素敏1，2，3，4，李漢敏1，2，3，4

1. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品公共監(jiān)測中心，廣東 廣州 510640；

2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，湖北 武漢 430070；

3. 農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測與評價重點實驗室，廣東 廣州 510640；

4. 農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險評估實驗室，廣東 廣州 510640

為探討鎘（Cd）脅迫下，施硅（Si）處理對植物體對微量元素吸收與轉(zhuǎn)運的影響，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方式，研究了在低（1 μmol·L-1）、高（5 μmol·L-1）Cd脅迫下施Si處理對菜心（Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis）地上部、根部微量元素鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）含量，根系質(zhì)外體、共質(zhì)體及細(xì)胞壁中微量元素含量分配和木質(zhì)部中各微量元素濃度變化的影響。結(jié)果顯示，（1）Cd脅迫下菜心地上部對微量元素的吸收均表現(xiàn)出“低促高抑”的趨勢，根部吸收紊亂，施Si后，地上部Fe、Cu、Zn含量呈不同程度的增加趨勢，但 Mn含量降低；根部Fe、Cu、Zn含量在施Si后也普遍增加，但差異不顯著，對Mn則表現(xiàn)出拮抗作用。（2）Cd脅迫破壞了根系質(zhì)外體、共質(zhì)體、細(xì)胞壁中微量元素分布平衡，施Si處理普遍提高根系共質(zhì)體和細(xì)胞壁中Fe、Cu、Zn含量，同時降低了Mn含量，增大了共質(zhì)體中各微量元素的分配比例。（3）施Si普提高了木質(zhì)部中Fe、Cu、Zn的濃度，降低了Mn的濃度，緩解了Cd對木質(zhì)液中微量元素運輸?shù)挠绊憽＝Y(jié)論：Cd脅迫下，施Si通過提升微量元素在根系共質(zhì)體及共質(zhì)體的再分配，增強(qiáng)木質(zhì)部微量元素的轉(zhuǎn)運能力及其在地上部的富集能力，維持了菜心在Cd脅迫下的微量元素平衡。

鎘脅迫；硅；微量元素；吸收；轉(zhuǎn)運

LIU Shuai， WU Zhichao， WANG Fuhua， ZHAO Yarong， ZOU Sumin， LI Hanmin. Effects of silicon on uptake and transport of the trace elements of flowering Chinese cabbage exposed to cadmium stress ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1412-1418.

隨著工業(yè)化進(jìn)程加快，城鎮(zhèn)化快速發(fā)展，農(nóng)田土壤Cd污染日趨嚴(yán)重。最新資料顯示，我國農(nóng)田土壤Cd污染面積已超過28×104hm2，Cd位點超標(biāo)率達(dá)7.0%（環(huán)境保護(hù)部，2014）。而中國約有24.1%的菜園土壤Cd含量超過國家土壤環(huán)境質(zhì)量二級標(biāo)準(zhǔn)，Cd已成為蔬菜重金屬污染主要種類之一（Wei et al.，2006）。植物在生長過程中，需要從外界吸收Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素，雖然其含量在植物體內(nèi)較少，但對植物生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，它是組成酶、維生素和生長素的成分，直接參與了植物體的新陳代謝，如Fe直接參與葉綠素的合成，Mn參與蛋白質(zhì)和無機(jī)酸的代謝，Zn、Cu是許多酶的組成成分（沈惠國，2010），而Cd會影響植物新陳代謝，抑制生長，降低植物對部分微量元素的吸收（Wang et al.，2013）。研究表明，低濃度的Cd可以抑制大白菜地上部K、P、Mg、Mn、Zn含量，且抑制程度存在品種差異（劉志華等，2008）；雍菜根-莖葉中Cd的轉(zhuǎn)移明顯促進(jìn)Zn的轉(zhuǎn)移，F(xiàn)e、Mn、Cu的轉(zhuǎn)移則隨著Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)的升高呈先降后升的趨勢（張娟，2011）?？梢?，如何緩解或抑制蔬菜的Cd毒害，不僅與蔬菜食用安全性緊密相關(guān)，而且與蔬菜中有益于人體健康的微量元素的吸收密切相關(guān)。

Si被認(rèn)為是對植物健康生長有益的營養(yǎng)元素，在地殼中含量豐富（Vaculík et al.，2009）。Si可以提高作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)，抵御各種逆境脅迫（陳翠芳等，2008），土壤適當(dāng)施用Si素調(diào)理劑對提高土壤pH、降低葉菜體內(nèi)Cd含量具有明顯效果（王艷紅等，2012）。宋阿琳（2009）的研究結(jié)果顯示小白菜在Cd脅迫下，微量元素遭到破壞，加Si處理抑制了微量元素在小白菜中的不平衡移動，緩解Cd造成的破壞，但目前對Si是如何通過調(diào)控蔬菜根系吸收及木質(zhì)部運輸來影響微量元素積累的作用機(jī)理還鮮有報告。本試驗以菜心（Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis）為供試材料，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方式，通過比較根系吸收（共質(zhì)體途徑與質(zhì)外體途徑）、木質(zhì)部運輸和蔬菜地上部、根部微量元素積累的對比分析，以期闡明Cd脅迫下Si調(diào)控蔬菜微量元素吸收與轉(zhuǎn)運的關(guān)鍵機(jī)理，對研究重金屬Cd脅迫下蔬菜調(diào)節(jié)有益元素的吸收、積累具有十分重要的理論意義。

1　試驗方法

1.1試驗材料

廣東省主栽蔬菜品種-菜心（特選種19號四九菜心）。

1.2植株培育

菜心種子經(jīng)消毒、去離子水浸泡后，于28 ℃黑暗環(huán)境下萌發(fā)。1周后，挑選12株長勢一致的幼苗移至黑色塑料盒（52 cm×33 cm×7 cm）中，添加6 L 1/4強(qiáng)度的改進(jìn)Hoagland-Arnon營養(yǎng)液培養(yǎng)5 d，隨后用1/2強(qiáng)度的營養(yǎng)液再次培養(yǎng)5 d。待添加各處理培養(yǎng)3周后，收集樣品待測。試驗設(shè)7個處理：CK、Cd1、Cd1Si1、Cd1Si5、Cd5、Cd5Si1、Cd5Si5。Cd處理物質(zhì)的量濃度分別為1 μmol·L-1和5 μmol·L-1（CdCl2），Si處理物質(zhì)的量濃度分別為0、1 、5 μmol·L-1（Na2SiO3），每個處理重復(fù)4次。幼苗置于光周期為16 h/8 h，溫度20～25 ℃環(huán)境下生長。營養(yǎng)液持續(xù)通氣，每5天更換1次營養(yǎng)液。

1.3研究方法

1.3.1地上部、根部微量元素含量的測定

參照方法（Wu et al.，2015a）測定：菜心用去離子水徹底沖洗后，分離地上部及根部。根系置于20 mmol·L-1EDTA-Na2浸泡20 min以去除根系表面的金屬離子，隨后于68 ℃下烘至恒重，粉碎后備用。準(zhǔn)確稱取植株干樣0.2 g于50 mL燒杯中，加入10 mL硝酸-高氯酸混合液（V∶V=4∶1）消解，待消解結(jié)束后，利用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS，安捷倫7900，美國）測定消化液中各微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)（mg·kg-1）。

1.3.2根部質(zhì)外體、共質(zhì)體及細(xì)胞壁中微量元素含量的測定

參照方法（Wu et al.，2016）測定：稱取切成2～3 mm的新鮮根部材料1 g左右，加入10 mL 5 mmol·L-1的CaCl2溶液（pH=6.0），振蕩提取2.5 h，用紗布過濾，反復(fù)提取5次，得到質(zhì)外體提取液。將殘根置于-75 ℃下冷凍3 d，自然解凍破壞細(xì)胞膜，按上述方法提取5次，得到共質(zhì)體提取液。殘根洗滌3次后消解得細(xì)胞壁提取液。隨后利用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS，安捷倫7900，美國）測定根部質(zhì)外體、共質(zhì)體及細(xì)胞壁中微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)（mg·kg-1）。

1.3.3木質(zhì)部Fe、Mn、Cu、Zn濃度的測定

參照方法（Wu et al.，2015b）測定：挑選6株長勢一致的植株，在離根部2 cm處用刀片切去菜心地上部，斷莖處套上長10 cm左右橡皮管，并將已彎好的一端引流至10 mL刻度管中，棄用起始1～2 μL汁液以避免傷流干擾，收集時間為3 h。測量體積并定容后用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS，安捷倫7900，美國）測定木質(zhì)部中微量元素質(zhì)量濃度（mg·L-1）。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析（ANOVA），采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行P＜0.05水平的顯著性分析，以小寫英文字母表示多重比較結(jié)果。

2　結(jié)果分析

2.1硅對鎘脅迫下菜心地上部、根部Fe、Mn、Cu、Zn含量的影響

為了更好地比較Cd脅迫下，施Si處理對菜心地上部（可食部位）、根部微量元素含量及其轉(zhuǎn)運關(guān)系，本文引入轉(zhuǎn)移系數(shù)（Translocation factor，TF）來表征4種微量元素在菜心體內(nèi)的分布特征規(guī)律。轉(zhuǎn)移系數(shù)為各種微量元素在地上部的含量與根部含量的比值，可反映出菜心根部吸收后轉(zhuǎn)運到地上部的能力（賈永霞等，2016）。

Cd脅迫下，施Si對菜心地上部和根部Fe、Mn、Cu、Zn含量的影響如表1所示。由表可知，菜心地上部微量元素含量隨著Cd脅迫加強(qiáng)均呈現(xiàn)為“低促高抑”現(xiàn)象。低Cd脅迫下，地上部微量元素含量都略高于其對照組，其中Mn和Zn分別顯著增加38.83%和22.14%；高Cd脅迫下，地上部Fe、Mn、Cu、Zn含量與CK相比分別降低了7.38%、16.22%、20.19%和24.32%。根部微量元素含量由于種類不同而表現(xiàn)差異不同，其中，根部Fe含量隨Cd脅迫加強(qiáng)表現(xiàn)“先升后降”的趨勢，但差異不明顯；Mn和Zn含量有降低趨勢，且在高Cd脅迫時分別顯著降低了36.22%和17.32%；Cu含量則表現(xiàn)出增加趨勢，高Cd脅迫下與CK相比顯著增加了69.68%。轉(zhuǎn)移系數(shù)方面，低Cd脅迫下，各微量元素轉(zhuǎn)移系數(shù)均有不同程度的增加；在高Cd脅迫下，Cu和Zn的轉(zhuǎn)移系數(shù)分別下降了0.060和0.023，而Fe和Mn的轉(zhuǎn)移系數(shù)分別上升了0.003和0.015。

從表1中可知，Cd脅迫下施Si影響了菜心各部分微量元素含量。Cd脅迫下，隨施Si濃度的提高，菜心地上部Fe、Cu、Zn含量均有上升趨勢，而Mn含量則呈現(xiàn)下降趨勢。高Cd脅迫下，地上部Fe、Cu、Zn含量在施5 μmol·L-1Si后與單一高Cd脅迫相比分別提高了23.03%、46.68%和24.41%，而Mn含量降低了26.92%。同時從表1可知，低Cd脅迫下，施用5 μmol·L-1Si后，根部Fe和Zn含量分別顯著上升了69.17%和29.71%，但對Cu的影響不明顯；高Cd脅迫下，根部Fe、Cu、Zn含量在施Si后普遍增加，但差異不顯著；根部Mn含量則隨施Si濃度提高表現(xiàn)出拮抗作用，施5 μmol·L-1Si后分別顯著降低了47.80%（低Cd）和35.61%（高Cd）。此外，低Cd脅迫下，施5 μmol·L-1Si后Mn和Cu的轉(zhuǎn)移系數(shù)分別顯著增大了0.032和0.030，而Fe和Zn轉(zhuǎn)移系數(shù)分別降低了0.013和0.066；高Cd脅迫下，施Si后Cu轉(zhuǎn)移系數(shù)增大了0.023，但對其他元素?zé)o顯著影響。

表1　地上部、根部微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其轉(zhuǎn)移系數(shù)Table 1　Mass fraction and translocation factor （TF） of trace elements in shoots and roots

表2　根系質(zhì)外體、共質(zhì)體、細(xì)胞壁中Fe質(zhì)量分?jǐn)?shù)及分配比例Table 2　Mass fraction and distribution proportion of Fe in apoplast， symplast and cell wall of roots

2.2硅對鎘脅迫下菜心根系質(zhì)外體、共質(zhì)體、細(xì)胞壁Fe、Mn、Cu、Zn含量分布的影響

根系共質(zhì)體途徑是指礦質(zhì)元素從植物根毛細(xì)胞膜通道進(jìn)入，利用細(xì)胞間的胞間連絲，經(jīng)皮層、內(nèi)皮層等進(jìn)入根內(nèi)導(dǎo)管，移動速度較慢；而質(zhì)外體途徑則是根系周圍的礦質(zhì)元素經(jīng)根吸收后，沿著細(xì)胞壁中的空隙進(jìn)入木質(zhì)部和韌皮部，該途徑移動速度較快。表2～5表明了Cd脅迫下，Si對菜心根系質(zhì)外體、共質(zhì)體、細(xì)胞壁中微量元素含量及分布的影響。由表可知，隨著Cd脅迫加強(qiáng)，質(zhì)外體中Fe、Mn、Zn含量逐漸降低，高Cd脅迫下3種微量元素與CK相比分別降低了20.45%、23.78%和16.34%；共質(zhì)體中這3種元素含量則分別降低了22.37%、11.71%和27.47%，但共質(zhì)體中Cu的含量提高了154.89%。同時從表中可知，低濃度Cd增加了質(zhì)外體中Fe、Zn以及共質(zhì)體中Fe、Mn、Cu、Zn的分配比例；但高濃度Cd使共質(zhì)體中Fe、Mn和Zn分配比例分別降低了2.26%、0.26%和1.40%，卻使Cu的分配比例增加了3.99%；細(xì)胞壁中Fe、Mn、Zn分配比例均隨Cd脅迫加強(qiáng)表現(xiàn)出“先減后增”的趨勢，而Cu則表現(xiàn)出相反的趨勢。

從表2～5可知，Cd脅迫下，施Si可以普遍提高共質(zhì)體中Fe、Cu、Zn含量，降低Mn含量，同時增加細(xì)胞壁中Cu和Zn以及高Cd環(huán)境下Fe的含量，降低了細(xì)胞壁中Mn的含量。高Cd脅迫下，施用5 μmol·L-1Si與單一高Cd脅迫相比，共質(zhì)體中Fe、Cu、Zn含量分別增加了23.34%、38.27%和18.37%，Mn含量降低了24.40%；此時細(xì)胞壁中Fe、Cu、Zn含量增加了17.14%、6.53%和8.34%，Mn含量降低了48.98%；質(zhì)外體中微量元素含量變化則表現(xiàn)出不同程度的差異。此外，施Si可以普遍提高共質(zhì)體中微量元素分配比例，同時降低細(xì)胞壁中Mn、Cu以及低Cd脅迫下Fe的分配比例。高Cd脅迫下，施5 μmol·L-1Si與單一高Cd脅迫相比，共質(zhì)體中Fe、Mn、Cu、Zn分配比例分別增加了2.68%、0.76%、1.73%和0.68%，但細(xì)胞壁中Mn和Cu卻分別降低了1.17%和3.37%。

表3　根系質(zhì)外體、共質(zhì)體、細(xì)胞壁中Mn質(zhì)量分?jǐn)?shù)及分配比例Table 3　Mass fraction and distribution proportion of Mn in apoplast， symplast and cell wall of roots

表4　根系質(zhì)外體、共質(zhì)體、細(xì)胞壁中Cu質(zhì)量分?jǐn)?shù)及分配比例Table 4　Mass fraction and distribution proportion of Cu in apoplast， symplast and cell wall of roots

表5　根系質(zhì)外體、共質(zhì)體、細(xì)胞壁中Zn質(zhì)量分?jǐn)?shù)及分配比例Table 5　Mass fraction and distribution proportion of Zn in apoplast， symplast and cell wall of roots

2.3硅對鎘脅迫下菜心木質(zhì)部Fe、Mn、Cu、Zn含量的影響

表6表明了Cd脅迫下施Si處理對木質(zhì)液中微量元素濃度的影響。由表可知，隨著Cd脅迫加強(qiáng)，木質(zhì)部中Fe、Mn、Zn濃度有“先升后降”的趨勢，而Cu表現(xiàn)出逐漸降低趨勢。高Cd脅迫下木質(zhì)液中Fe、Cu、Zn濃度相較CK分別下降了6.01%、25.15%、22.39%，而Mn的濃度增加了22.88%。同時從表中可知，低Cd脅迫下，木質(zhì)部中Fe、Cu、Zn濃度均隨施Si濃度的提高而增加，而Mn則表現(xiàn)為降低趨勢。施用5 μmol·L-1Si時，木質(zhì)部中Fe、Cu、Zn濃度顯著增加了17.11%、35.03%、18.16%，而Mn的變化不顯著。高Cd脅迫下，隨施Si濃度提高，木質(zhì)部中Fe濃度變化有“低促高抑”現(xiàn)象，Cu、Zn有增加趨勢，Mn則表現(xiàn)為降低趨勢，其中Fe、Cu、Zn濃度分別最大增加9.93%、18.95%、26.86%，而施5 μmol·L-1Si使Mn濃度降低了30.97%。

表6　木質(zhì)部中微量元素質(zhì)量濃度Table 6　Mass concentration of trace elements in xylem

3　討論

3.1鎘脅迫下硅對地上部、根部微量元素積累量影響

蔬菜地上部（可食部分）和根部微量元素含量是判斷植物營養(yǎng)價值高低的重要生理指標(biāo)。許多研究表明，Cd脅迫能顯著影響植物對微量元素（包括Fe、Mn、Cu、Zn）的吸收與運輸。本研究中，隨著Cd脅迫加強(qiáng)，菜心地上部Fe、Mn、Cu、Zn含量均表現(xiàn)出“低促高抑”的變化趨勢，這也是重金屬對植物生長影響的普遍規(guī)律。低Cd脅迫（1 μmol·L-1）下，Cd促進(jìn)植物生長，地上部對微量元素吸收比根部更明顯，說明此濃度Cd脅迫下，地上部Cd含量未超過菜心的耐受閾值，此時根系質(zhì)外體和共質(zhì)體中Fe、Mn、Cu、Zn比例普遍高于對照，且轉(zhuǎn)移系數(shù)均有不同程度的提高，說明此濃度Cd脅迫可促進(jìn)微量元素從根部向地上部的吸收與運輸。高Cd脅迫（5 μmol·L-1）下，菜心生長受抑制，地上部微量元素含量明顯降低，根部對微量元素的吸收紊亂，可能是因為Cd脅迫使根系質(zhì)膜通透性增大，根系形態(tài)和生理指標(biāo)改變所致（何俊瑜等，2009），表現(xiàn)出Fe和Mn的轉(zhuǎn)移系數(shù)變大，Cu和Zn的轉(zhuǎn)移系數(shù)變小。黃輝等（2010）對玉米幼苗的研究表明，低Cd脅迫導(dǎo)致光合作用相關(guān)光反應(yīng)指標(biāo)（Fv/Fm、Fv′/Fm′）下降，凈光合速率提高，促進(jìn)植物生長，提高了玉米對微量元素的吸收與轉(zhuǎn)運；而高Cd脅迫下，Cd抑制光合作用從而抑制玉米對微量元素的吸收，使其生長變得緩慢。

本研究顯示，在Cd脅迫下，施Si能影響植物對微量元素的吸收，其中地上部Fe、Cu、Zn含量隨施Si濃度的提高而增加，根部Fe、Cu、Zn含量在施Si后出現(xiàn)不同程度地提高，說明施Si能影響植株對微量元素的吸收與積累。研究表明，施Si能提高植物對重金屬Cd的耐性，減弱重金屬由根部向上運輸?shù)哪芰?，從而減輕或解除其生理毒害作用（陳翠芳等，2007）；Fu et al.（2012）發(fā)現(xiàn)施Si增強(qiáng)了Fe從根部向地上部轉(zhuǎn)運的能力，增強(qiáng)了地上部對Fe的吸收；Li et al.（2011）研究Cd脅迫下Si對玉米幼苗光合作用的影響，表明玉米葉片葉綠素含量隨著Cd濃度增加而呈下降趨勢，而施Si后葉綠素含量上升，可見施Si提高了光合作用，增強(qiáng)了地上部對Fe、Cu、Zn元素的吸收。本研究顯示在高Cd脅迫下，施用5 μmol·L-1Si時，根部Fe、Cu、Zn含量普遍增加，可能是因為Si在細(xì)胞壁，特別是在次生化細(xì)胞壁沉積過程中，改變了細(xì)胞壁的孔隙度（Wang et al.，2000）而增強(qiáng)了自身對這幾種元素的吸收，這與黃秋蟬（2013）等人研究結(jié)果相似。另外，菜心地上部、根部對Mn的積累隨施Si濃度的提高而降低，說明Si與Mn表現(xiàn)為拮抗關(guān)系，施Si影響植物對Mn的吸收。有研究表明，施Si可以緩解Mn對水稻的毒害，Si使水稻根系氧化力增強(qiáng)，使Mn被氧化成不溶態(tài)而沉積在根系表面，從而減少根系對Mn的吸收（Islam et al.，1969）；另一項研究表明，細(xì)胞壁中SiO32-與陽離子結(jié)合，改變了細(xì)胞壁對Mn的結(jié)合特性，從而減少豇豆對Mn的吸收（Iwasaki et al.，2002）。

3.2鎘脅迫下施硅對根系微量元素分配的影響

植物地上部微量元素的積累與很多生理過程密切相關(guān)，微量元素可以通過質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑進(jìn)入植物根系細(xì)胞，后經(jīng)木質(zhì)部運輸?shù)降厣喜?，對大多?shù)植物而言，根系是微量元素積累的主要部位。大部分Cd在經(jīng)過根部表皮時，會在表皮細(xì)胞中沉積（王曉娟等，2015），而施Si可促進(jìn)重金屬Cd形成沉積物。史新慧等（2006）采用PTS示蹤劑示蹤質(zhì)外體運輸途徑，發(fā)現(xiàn)Si處理可以顯著降低PTS向地上部的運輸，說明施Si可以阻礙質(zhì)外體運輸途徑。本研究中，隨著Cd脅迫加強(qiáng)，共質(zhì)體中Fe、Mn、Zn含量減少，分配比例降低；而Cu含量增加明顯，分配比例提高?？赡苁且驗镃d可以占用特異性低的微量元素Fe和Zn的的離子通道進(jìn)入細(xì)胞，通過與鋅轉(zhuǎn)運蛋白與鈣轉(zhuǎn)運蛋白結(jié)合，抑制了Fe、Zn進(jìn)入共質(zhì)體途徑中（Verbruggen et al.，2009；薛永等，2014），同時也嚴(yán)重影響根部細(xì)胞膜的通透性，導(dǎo)致大量的Cu進(jìn)入共質(zhì)體途徑中（宇克莉等，2010；郭智等，2009）。本研究結(jié)果還顯示，施Si后，普遍增加了共質(zhì)體和細(xì)胞壁中Fe、Cu、Zn含量，提高了微量元素在共質(zhì)體中的分配比例。出現(xiàn)這種變化趨勢的原因可能是Si處理改變根細(xì)胞Cd的分布，增加了Cd在細(xì)胞壁中的沉積（陳翠芳等，2007），緩解了Cd與金屬離子的競爭關(guān)系，同時降低了根系細(xì)胞質(zhì)膜的透性（黃秋蟬，2007），使得金屬元素通過結(jié)合位點進(jìn)入根細(xì)胞的能力提高，進(jìn)而表現(xiàn)出根系共質(zhì)體中微量元素含量增加。而根系質(zhì)外體、共質(zhì)體和細(xì)胞壁中Mn含量在施Si后均有所降低，進(jìn)一步說明了Si與Mn的拮抗作用，影響了植物根系對Mn的吸收。

3.3施硅對木質(zhì)部中微量元素積累影響

植物根系吸收微量元素主要通過木質(zhì)部運輸?shù)竭_(dá)地上部，其運輸效率取決于共質(zhì)體運輸和質(zhì)外體運輸和微量元素進(jìn)入木質(zhì)部的能力，而在導(dǎo)管中的運輸主要受根壓和蒸騰作用的影響（吳志超，2015）。本研究顯示，Cd脅迫影響木質(zhì)部中微量元素含量變化，高Cd脅迫均降低了木質(zhì)液中微量元素濃度。施Si后，菜心木質(zhì)部中Fe、Cu、Zn含量隨施Si濃度的提高而增加，與地上部微量元素含量變化趨勢基本相同，說明施Si可能增強(qiáng)了木質(zhì)部中微量元素裝載、運輸和卸載的能力，從而提高地上部Fe、Cu、Zn的含量。有研究表明，檸檬酸運輸載體可以促進(jìn)Fe從根系向地上部運輸，木質(zhì)部中Fe是以檸檬酸-Fe3+螯合物向地上部運輸（Morrissey et al.，2009）；Zn在木質(zhì)部長距離運輸時以離子態(tài)或與有機(jī)酸等有機(jī)物螯合運輸，其中植物鐵載體和DMA起著重要作用（虞銀江等，2012；Suzuki et al.，2008）；尼克酰胺對Cu在番茄木質(zhì)部中的轉(zhuǎn)運過程具有重要作用（Pich et al.，1996）。本試驗中施Si處理可能增加了菜心木質(zhì)部中有機(jī)酸、氨基酸的種類和含量，進(jìn)而影響了木質(zhì)部中Fe、Cu、Zn的轉(zhuǎn)運效果，但還需做進(jìn)一步分析。研究顯示，Cd脅迫下，木質(zhì)部中Mn含量隨施Si濃度提高而降低，如上文所述，可能與施Si抑制了根系對Mn的吸收有直接關(guān)系，或是木質(zhì)部中某種物質(zhì)起調(diào)控作用，從而降低了地上部Mn含量。

4　結(jié)論

本文研究了Cd脅迫下，Si對菜心微量元素的吸收與轉(zhuǎn)運的影響。結(jié)果顯示，低Cd脅迫提高了菜心地上部Fe、Mn、Cu、Zn的含量，但高Cd脅迫下，根部微量元素吸收紊亂，根系質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑出現(xiàn)差異，木質(zhì)部運輸受到影響，地上部微量元素含量降低。施Si處理后，根部Fe、Cu、Zn含量提高了，但Mn含量減少了；同時根系共質(zhì)體和細(xì)胞壁Fe、Cu、Zn含量提高了，共質(zhì)體中各微量元素的分配比例也增大了；且木質(zhì)液中Fe、Cu、Zn濃度提高，Mn濃度降低，最終表現(xiàn)出地上部Fe、Cu、Zn含量增加，Mn含量降低的現(xiàn)象。由此可見，Cd脅迫下，施Si對調(diào)控菜心微量元素的吸收與轉(zhuǎn)運，維持正常生長代謝，保證蔬菜質(zhì)量安全具有一定的積極性。然而，有關(guān)木質(zhì)部內(nèi)在調(diào)控機(jī)理及其對Mn吸收表現(xiàn)出的特殊性還需進(jìn)一步研究。

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Effects of Silicon on Uptake and Transport of the Trace Elements of Flowering Chinese Cabbage Exposed to Cadmium Stress

LIU Shuai1，2，3，4， WU Zhichao1，3，4， WANG Fuhua1，3，4*， ZHAO Yarong1，3，4， ZOU Sumin1，2，3，4， LI Hanmin1，2，3，4
1 Public Monitoring Center for Agro-product of Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， China；
2. College of Resources and Environment， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China；
3. Key Laboratory of Testing and Evaluation for Agro-product Safety and Quality， Minstry of Agriculture， Guangzhou 510460， China；
4. Laboratory of Quality & Safety Risk Assessment for Agro-products （Guangzhou）， Minstry of Agriculture， Guangzhou 510460， China

This research evaluated the effects of silicon （Si） application on the absorption and transport of the trace elements （Fe， Mn，Cu， Zn） within plants under cadmium （Cd） stress. Flowering Chinese cabbage （Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis） was exposed to low （1 μmol·L-1） and high （5 μmol·L-1） Cd/Si treatments by nutrient solution culture experiments， and trace element concentrations in apoplast， symplast， cell walls， xylem and plant tissues （shoots and roots） were analyzed. Results showed that， （1）the trace element concentrations in shoots were enhanced by low Cd addition while showed the opposite trend in high Cd treatment. The application of Si could increase the concentrations of Fe， Cu and Zn in shoots， while decreased of Mn. （2） The addition of Cd could influence the distribution of the trace elements in apoplast， symplast and cell walls of roots. While Si application could elevate the distribution proportion of the trace elements in symplast and the concentrations of Fe， Cu and Zn in symplast and cell wall of roots， while decreased the concentrations of Mn in these parts. （3） Si addition increased the concentrations of Fe， Cu and Zn in xylem，and decreased that of Mn， which indicated that Si could mitigate Cd stress in xylem loading process. These results reveal that Si could alleviate Cd stress by enhancing root symplast uptake， xylem loading and shoot accumulation of trace elements in flowering Chinese cabbage under Cd stress.

cadmium stress； silicon； trace elements； absorption； transport

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.024

X53

A

1674-5906（2016）08-1412-07

廣東省自然科學(xué)基金項目（2016A030310323；2015A030313571；2014A030313570）；廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊項目（2016LM1097）

劉帥（1992年生），男，碩士研究生，主要從事土壤重金屬污染修復(fù)研究。E-mail: 939777504@qq.com

王富華（1962年生），男，研究員，主要從事農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全研究。E-mail: wfuwqs@163.com

2016-07-10

引用格式：劉帥， 吳志超， 王富華， 趙亞榮， 鄒素敏， 李漢敏. 硅對鎘脅迫下菜心微量元素吸收與轉(zhuǎn)運的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2016， 25（8）: 1412-1418.