不同強度間伐對杉木人工林凋落物分解速率的影響

肖文婭，刁嬌嬌，費菲，關(guān)慶偉

南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院//南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037

XIAO Wenya， DIAO Jiaojiao， FEI Fei， GUAN Qingwei*

College of Biology and Environment//Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University，Nanjing 210037， China

不同強度間伐對杉木人工林凋落物分解速率的影響

肖文婭，刁嬌嬌，費菲，關(guān)慶偉*

南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院//南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037

為了明晰凋落物分解對間伐強度的響應(yīng)，本文以南京市溧水區(qū)林場間伐7年后的25年生杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.人工林為研究對象，研究了不同間伐強度下凋落物的分解速率和化學(xué)組成的變化，并分析其與部分環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為不同間伐強度對凋落物分解特征影響機制的初步探究奠定基礎(chǔ)，為人工針葉林的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果顯示，（1）間伐顯著改變了杉木人工林凋落物的分解速率；與對照地相比，中度間伐下分解最快，失重率為31.98%；弱度間伐次之，為30.94%；強度間伐則會減緩杉木凋落物的分解，失重率僅達到27.03%。（2）經(jīng)1年分解，對照地和3種間伐強度下凋落物均表現(xiàn)出N的凈積累，中度間伐強度對凋落物中N的影響顯著，w（C）/w（N）和w（木質(zhì)素）/w（N）的年動態(tài)變化趨勢相似，其中w（C）/w（N）是反映分解速率的理想指標。（3）間伐主要通過影響凋落物層溫度、蔗糖酶和纖維素酶的活性來改變凋落物的分解速率。本研究結(jié)果表明，適度間伐能夠改變凋落物層溫度和酶活性，加速杉木人工林凋落物的分解，減緩過分積累，促進土壤養(yǎng)分的輸入；過度間伐會抑制凋落物分解，阻滯養(yǎng)分的回歸與利用。該研究對進一步揭示間伐對森林系統(tǒng)中物質(zhì)及養(yǎng)分循環(huán)的影響機制有一定意義，可為制定合理有效的營林措施，促進針葉人工林養(yǎng)分循環(huán)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

杉木人工林；間伐強度；凋落物；化學(xué)成分；分解速率

XIAO Wenya， DIAO Jiaojiao， FEI Fei， GUAN Qingwei. Effects of different intensity thinning on litter decomposition in Chinese fir plantations ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1291-1299.

我國人工針葉林面積達到4.7×107hm2，占全國森林總面積的68%，是闊葉樹種面積的2倍多，而森林資源質(zhì)量不高，林地維護管理力度不夠等是我國人工林所面臨的主要問題（呂瑞恒，2010）。凋落物分解緩慢和營養(yǎng)元素釋放的滯后，必然影響人工針葉林的正常生長（楊明等，2010）。加速人工針葉林凋落物的分解，是實現(xiàn)人工針葉林可持續(xù)經(jīng)營的重要途徑。間伐作為一種重要的森林經(jīng)營技術(shù)，能夠促進林下更新和林木生長（王祖華等，2013），在改善和維持林地土壤肥力（張鼎華等，2001）等方面應(yīng)用廣泛。凋落物的性質(zhì)與營林措施、林分的樹種組成密不可分，不同的間伐強度對凋落物的性質(zhì)具有重要影響（蘇芳莉等，2007）。

Roig et al.（2005）對2種間伐強度下凋落物的研究表明，間伐強度的增加導(dǎo)致凋落物產(chǎn)量減少。間伐后凋落物分解的加速可減少凋落物的積累，使回歸土壤的養(yǎng)分含量增加和土壤肥力時間性延長（曹云等，2005；張鼎華等，2001；Blanco et al.，2011）。Navarro et al.（2013）對3種間伐強度下1年的凋落量動態(tài)研究表明，間伐不僅改變了凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)過程，還影響了林分生產(chǎn)力以及下層植被多樣性。間伐后林冠密度的降低有利于太陽光透射至土壤中，并能夠促進不耐蔭植物主導(dǎo)地位的恢復(fù)，導(dǎo)致凋落葉減少、凋落物分解加速（Rietl et al.，2012）。此外，間伐后凋落物分解加快有利于整個系統(tǒng)的N循環(huán)（Slodicak et al.，2005），使植被落葉時間提前并含有更高濃度的N（Inagaki et al.，2008）。Kunhamu et al.（2009）對3種不同強度間伐的研究表明，間伐降低了凋落物中N、P、K的含量，落葉量較低。綜合以上研究成果可知，目前有關(guān)間伐對林下凋落物的研究主要集中于養(yǎng)分循環(huán)和分解速率，而間伐如何影響凋落物層的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性尚不明朗，有待進一步研究。

為此，本研究以南京市溧水區(qū)林場不同強度間伐7年后的25年生杉木人工林Cunninghamia lanceolata （Lamb.）Hook.為研究對象，旨在明晰間伐影響凋落物的作用機制，并驗證以下假設(shè)：（1）杉木人工林凋落物分解速率隨間伐強度增大而加快；（2）微生物和酶活性對間伐的響應(yīng)是影響凋落物分解和化學(xué)釋放差異的主要因子。通過以上研究初步探究不同間伐強度下凋落物分解特征和影響機制，以期為人工針葉林的可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

表1　2012年試驗林分的基本狀況Table 1　Basic status of experiment plots in 2012

1　材料與方法

1.1研究地自然概況

研究地位于江蘇省南京市溧水區(qū)林場的秋湖分場（31°36′N，119°01′E），屬丘陵崗地，平均海拔約100 m。研究區(qū)內(nèi)基巖由石英粗石巖、粗安巖及砂巖組成，山地土壤多數(shù)為地帶性黃棕壤，厚度10～100 cm，呈微酸性，局部地段巖石裸露較多。屬亞熱帶向溫帶過渡的氣候帶，年平均氣溫15.5 ℃，年平均日照2146 h，年平均降水1005.7 mm，無霜期220 d，四季分明。土壤均為結(jié)構(gòu)疏松的黃棕壤，含石量約為20%，枯枝落葉層厚度11.5～21.5 cm。植被以人工林和通過封山育林形成的次生林為主。林分類型主要有馬尾松Pinus massoniana Lamb.、杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.純林，麻櫟Quercus acutissima Carruth +小葉櫟Q.chenii Nakai.、杉木+麻櫟和馬尾松+麻櫟混交林等。

1.2樣地設(shè)置

試驗區(qū)樣地設(shè)在25年生的杉木人工林，喬木平均高11 m，平均胸徑10.42 cm。更新層樹種主要有刺楸Kalopanax septemlobus （Thunb.） Koidz、茅栗Castanea seguinii Dode、烏桕Sapium sebiferum （L.）Roxb.、樸樹Celtis sinensis Pers.、鹽膚木Rhus chinensis Mill.、山胡椒Lindera glauca （Sieb. & Zucc.） Bl.等，灌草層主要有菝葜Smilax china L.、豆腐柴Premna microphylla Turcz.、懸鉤子Rubus corchorifolius L.f.、海金沙Lygodium japonicum（Thunb.） Sw.等。

為了研究間伐對杉木人工林結(jié)構(gòu)、功能及過程的影響，于2006年在溧水區(qū)林場選擇立地條件相近的19年生杉木人工林，隨機設(shè)置了12塊20 m×20 m的固定樣地，樣地間有5 m以上的未間伐隔離區(qū)，根據(jù)樹木生長狀況和空間分布狀態(tài)，對每塊樣地分別實施了不同強度的單株間伐處理：弱度間伐（light intensity thinning，LIT，約30%，株數(shù)強度，下同）、中度間伐（medium intensity thinning，MIT，約50%）、強度間伐（high intensity thinning，HIT，約70%），每種間伐強度重復(fù)3次，并設(shè)置1個未間伐的對照組（control check，CK）。本次調(diào)查在上述固定樣地中進行。2012年凋落物取樣時，統(tǒng)計樣地內(nèi)喬木（直徑≥4 cm）的株數(shù)，實測胸徑、樹高。試驗樣地基本情況如表1所示。

1.3凋落物樣品分析及影響因素測定

凋落量的測定：2012年12月，在各樣地中設(shè)置10個凋落物收集框，框時大小為l m×l m，孔徑為1.0 mm的尼龍網(wǎng)兜，固定于地表約50 cm處。分別于2013年3月、6月、9月、12月收集凋落物，帶回實驗室置于80 ℃下烘干至恒重，計算凋落物烘干重量。

凋落物分解速率的測定：于2012年12月在4種樣地進行凋落物收集，主要收集地面剛落的干枯枝葉。收集的凋落物在80 ℃下烘干恒重后，稱取12.0 g裝入大小為15 cm×25 cm，孔徑為1 mm的凋落物袋中，共480個。于2012年12月將凋落物袋分別置于3種不同處理和對照樣地土壤表面，除去地表層的凋落物，讓袋中凋落物自然分解。分別于2013年3月、6月、9月和12月從3種處理和對照樣地中回收3～5個凋落物袋，進行室內(nèi)分析。將收集采回的凋落物洗凈后置于80 ℃下烘干至恒重，采用失重率法計算凋落物分解動態(tài)。

化學(xué)成分的測定：初始凋落物及分解過程中C、N含量采用元素分析儀2004（II）分析測定。木質(zhì)素、纖維素的測定采用酸性洗滌纖維法。

凋落物層溫濕度測定：2012年12月凋落物布樣時，于每個樣地下凋落物分解袋中隨機布置3～5個紐扣式溫濕度記錄儀（Hygrochron DS1923 USA），設(shè)定頻率為每小時記錄1次實時溫度和濕度，連續(xù)記錄1年凋落物層溫度和濕度的變化，并統(tǒng)計每月平均溫度、最高溫、最低溫和平均相對濕度。

凋落物中微生物群落數(shù)量測定：采用常規(guī)的平板稀釋法。稱取每種凋落物鮮樣各5 g，置于45 mL的無菌水中，用搖床在室溫下振蕩30 min，在無菌環(huán)境下，移取10 mL菌液到90 mL無菌水中進行10倍稀釋，形成10-1、10-2、10-3、10-44個梯度。真菌培養(yǎng)取10-3菌液0.1 mL涂布于馬丁氏培養(yǎng)基上，培養(yǎng)72 h；細菌培養(yǎng)取10-4菌液0.1 mL涂布于牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基上，培養(yǎng)24 h；放線菌培養(yǎng)取10-3菌液0.1 mL涂布于改良高氏一號培養(yǎng)基上，培養(yǎng)48 h。培養(yǎng)溫度為（28±1）℃，計算菌落數(shù)，每個樣品每種培養(yǎng)基各3皿，取其平均值。

凋落物中過氧化物酶、脲酶、酸性磷酸酶、脫氫酶、纖維素酶及蔗糖酶活性的測定方法：參照關(guān)松蔭（1986）的《土壤酶及其研究法》及嚴昶升（1988）的《土壤肥力研究方法》。

1.4數(shù)據(jù)處理

根據(jù)以下公式計算分解指標：

式中，Ri為第i月凋落物失重率，Wi為第i個月凋落物干重，Wi-1為第i-1個月凋落物干重。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析：利用Origin 8.5軟件完成數(shù)據(jù)作圖，利用SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進行主成分分析及典型相關(guān)分析，利用Canoco 4.5軟件對數(shù)據(jù)進行冗余分析和作圖。凋落物基質(zhì)質(zhì)量和土壤各變量間的顯著性檢驗采用單因子方差分析（ANOVA）的最小顯著差異法（LSD），顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

圖1　不同間伐強度杉木人工林凋落物量季節(jié)動態(tài)變化Fig. 1　Seasonal litter fall under different thinning intensities in Chinese fir plantation

2　結(jié)果分析

2.1杉木人工林凋落量

不同間伐強度下杉木人工林凋落量的季節(jié)動態(tài)變化如圖1。結(jié)果表明，與對照相比，中度間伐的凋落物量季節(jié)變化趨勢與對照樣地相似，有兩次凋落峰期，分別為6月和12月。弱度間伐和強度間伐則對凋落量的影響較大，峰值分別出現(xiàn)在9月和12月。在進入秋季后（9月后），弱度、中度間伐及對照樣地均進入凋落高峰期，9—12月期間，凋落量分別達到1.033、0.740、0.772 t·hm-2。強度間伐下3—6月、9—12月凋落量則趨于平緩，全年凋落量較少，僅為0.507 t·hm-2。弱度、中度間伐和對照樣地的凋落量峰值較為明顯，都集中在9—12月份。全年凋落量高低順序為弱度間伐＞中度間伐＞對照樣地＞強度間伐。

表2　不同間伐強度下凋落物初始化學(xué)組成Table 2　Initial compounds of litter under different thinning intensities

2.2不同間伐強度下杉木人工林凋落物初始化學(xué)組成的變化

與對照相比，間伐后杉木凋落物中碳含量無顯著變化，為47.97%～49.74%。強度間伐下凋落物中初始氮含量顯著降低，而弱度和中度間伐對凋落物中氮的影響并不顯著。與對照相比，中度間伐對凋落物中木質(zhì)素含量的提高作用較為顯著，纖維度含量為中度間伐＞對照＞強度間伐≈弱度間伐，中度間伐顯著提高了凋落物中木質(zhì)素及纖維素的含量，而弱度、強度間伐則降低了凋落物中纖維素的含量。同時，間伐對杉木林凋落物中初始w（木質(zhì)素）/w（N）也有顯著影響，均表現(xiàn)為提高作用，與對照相比，中度間伐對凋落物中的w（木質(zhì)素）/w（N）的提高作用最為顯著，而間伐對w（C）/w（N）并沒有顯著的影響（表2）。

2.3不同間伐強度下杉木人工林凋落物化學(xué)組成動態(tài)變化

由圖2a可知，杉木凋落物分解過程中纖維素在弱度間伐、中度間伐及強度間伐下均表現(xiàn)為在180～270 d分解明顯，剩余含量明顯降低；而對照樣地凋落物中纖維素在270～360 d處于大量分解狀態(tài)，剩余含量顯著降低。分解1年后，與對照樣地相比強度間伐對纖維素分解的阻滯作用較為顯著，剩余含量達到8.64%。針葉凋落物分解過程中，木質(zhì)素屬于較難分解的一部分，隨著時間的推移，木質(zhì)素比例逐漸積累而提高。與對照相比，間伐后的3種樣地木質(zhì)素在90～270 d分解明顯，而270 d以后分解較為緩慢（圖2b）。對照樣地和間伐后杉木人工林地內(nèi)凋落物隨著放置時間的延長，C含量均明顯下降，間伐凋落物分解過程中C含量與對照地無顯著差異（圖2c）。

由圖2d可知，3種間伐和對照樣地下，凋落物分解過程中N均呈現(xiàn)積累-釋放狀態(tài)，未間伐、弱度間伐及中度間伐N積累期為0～90 d，強度間伐為0～180 d。通過1年的分解，3種間伐和對照樣地下冬季N含量與初始N含量的差值分別為：未間伐0.28，弱度間伐0.32，中度間伐0.55，強度間伐0.34，均表現(xiàn)為N的凈積累。原因可能在于凋落物中常出現(xiàn)N短缺，容易被微生物所固持，從而使N含量增加。在180 d時，3種間伐和對照樣地下凋落物中N含量差異較為顯著，可能是由于90～180 d內(nèi)的分解動態(tài)差異較大，對養(yǎng)分的固持有一定的差異。經(jīng)1年的分解，凋落物中N含量高低順序為中度間伐＞弱度間伐＞對照＞強度間伐，其中中度間伐與對照樣地相比差異性顯著。這與其凋落物年分解率相似，在于N的含量決定微生物生物量的增長和微生物礦化的有機碳的周轉(zhuǎn)。

圖2　不同間伐強度下凋落物中的化學(xué)組成剩余總量的變化Fig. 2　Changes of remain chemical composition of litter in different thinning intensities during composition

圖3　不同間伐強度下凋落物中w（C）/w（N）年動態(tài)變化Fig. 3　The dynamic of w（C）/w（N） in litter in different thinning intensities

由圖3和圖4可知，3種間伐和對照樣地下的凋落物分解過程中的w（C）/w（N）年動態(tài)變化十分相似，均呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢。春季（0～90 d）為w（C）/w（N）大幅下降時期，降幅超過30。未間伐與中度間伐w（C）/w（N）最小出現(xiàn)在180d，弱度與強度間伐最小值出現(xiàn)在270 d，但180～270 d期間3種間伐和對照樣地下的凋落物中w（C）/w（N）均比較接近。經(jīng)凋落物分解1年的年動態(tài)趨勢來看，間伐對杉木人工林凋落物分解過程中w（C）/w（N）的年動態(tài)變化趨勢相似，均先呈降低趨勢，后維持在25。僅中度間伐下冬季的w（木質(zhì)素）/w（N）低于初始值，而在其它樣地下均呈增長趨勢，增幅為強度間伐＞對照＞弱度間伐。整個分解過程中，w（木質(zhì)素）/w（N）呈先減小后增大的趨勢，分解過程中的180～360 d期間，3種處理和對照樣地下的凋落物中w（木質(zhì)素）/w（N）均為逐漸增大，強度間伐增長趨勢陡峭，而未間伐、弱度及中度間伐長勢相近。這也進一步表明了與未間伐相比，強度間伐會影響凋落物分解過程中（180～270 d）木質(zhì)素的降解，對杉木人工林凋落物分解具有一定的阻滯作用，而中度間伐在年分解過程中能減小w（木質(zhì)素）/w（N），從而加速杉木人工林凋落物的分解。

圖4　不同間伐強度下凋落物中w（木質(zhì)素）/w（N）年動態(tài)變化Fig. 4　The dynamic of l w（lignin）/w（N） in litter in different thinning intensities

圖5　不同間伐強度下杉木人工林凋落物失重率變化動態(tài)Fig. 5　Weight loss rate of litter under different thinning intensities in Chinese fir plantation

2.4間伐強度對杉木凋落物分解速率的影響

由圖5可知，對照地凋落物失重率為27.96%，弱度間伐為30.94%，中度間伐為31.98%，強度間伐下為27.03%。凋落物年失重率大小順序為中度間伐＞弱度間伐＞對照地＞強度間伐。其中，中度間伐、強度間伐與未間伐樣地凋落物均在秋季分解最旺盛，而弱度間伐下凋落物在夏季分解最旺盛。在整個生長季（90～270 d），弱度間伐凋落物失重率與氣溫走勢相同，中度間伐下失重率則與之呈相反趨勢，而強度間伐下失重率逐漸上升。凋落物分解180 d時，處理間差異極為顯著，而其他時期相差不大，主要原因在于該時期內(nèi)的凋落物化學(xué)成分差異顯著。間伐后樣地內(nèi)在180 d氮含量隨間伐強度的增大而增大，可提升微生物數(shù)量，增加有機碳的周轉(zhuǎn)，且180 d中度及強度間伐內(nèi)木質(zhì)素的分解能力顯著降低，而凋落物分解過程中的損失主要經(jīng)過淋溶、生物和物理粉碎以及微生物的生物化學(xué)降解等作用，造成180 d不同處理下的分解率差異顯著。同時，凋落物分解速率與溫濕度、土壤動物、微生物密切相關(guān)，間伐能改變林下植被多樣性及數(shù)量，從而顯著影響林內(nèi)小環(huán)境（趙朝輝等，2012），引起不同間伐強度下與凋落物分解相關(guān)因子的變化。由此可見，間伐對林下凋落物的分解速率有顯著影響。

表3　杉木人工林凋落物分解速率與基質(zhì)質(zhì)量相關(guān)性分析Table 3　Correlation between litter decomposition rates and litter substrate quality in Chinese fir plantation

表4　不同間伐強度下環(huán)境因子響應(yīng)程度的主成分分析Table 4　PCA of environment factors responded of different thinning intensities

由表3可知，杉木人工林下凋落物分解與凋落物的w（C）/w（N）呈顯著負相關(guān)，表明w（C）/w（N）是評價杉木人工林下凋落物分解速率高低的較好指標。凋落物分解速率與w（N）和w（木質(zhì)素）/w（N）不存在顯著相關(guān)性。w（纖維素）與w（木質(zhì)素）/w（N）（P=0.026）、w（木質(zhì)素）（P=0.021）顯著相關(guān)，w（木質(zhì)素）/w（N）與w（C）、w（N）和w（木質(zhì)素）極顯著相關(guān)（均為P＜0.001），w（C）/w（N）和凋落物的w（C）顯著相關(guān)（P=0.011），表明凋落物中碳成分主要表現(xiàn)為木質(zhì)素和纖維素。

2.5環(huán)境因子對凋落物分解的影響

通過主成分分析對不同間伐強度下凋落物層均溫、最高溫、最低溫、相對濕度、真菌數(shù)量、細菌數(shù)量、放線菌數(shù)量、過氧化物酶、脫氫酶、脲酶、酸性磷酸酶、纖維素酶、蔗糖酶活性共13項因子的數(shù)據(jù)進行降維，所得結(jié)果如表4所示。2013年春季（3月）PC1、PC2分別解釋了間伐對上述各項指標影響程度的35.403%和23.667%；2013年夏季（6月）PC1、PC2、PC3分別解釋了27.548%、 23.115%、18.825%；2013年秋季（9月）PC1、PC2、PC3分別解釋了34.452%和20.435%、14.615%，2013年冬季（12月）PC1、PC2、PC3分別解釋了35.342%和29.451%、11.295%。通過對各項系數(shù)的比較發(fā)現(xiàn)，春季凋落物層蔗糖酶活性、纖維素酶活性、低溫及均溫對間伐的響應(yīng)程度較大，不同間伐強度下差異較為明顯；夏季相對濕度、均溫、酸性磷酸酶活性及蔗糖酶活性對不同間伐強度的響應(yīng)較為顯著；秋季相對濕度、高溫、酸性磷酸酶活性、纖維酶活性對不同間伐強度的響應(yīng)較為顯著；冬季纖維素酶活性、低溫、均溫、過氧化物酶活性及放線菌數(shù)量對不同間伐強度的響應(yīng)較為顯著。

綜合以上指標，對間伐強度響應(yīng)程度較高的主要因子進行分析，可篩選出凋落物層相對濕度、最低溫度、平均溫度、放線菌數(shù)量、酸性磷酸酶活性、蔗糖酶活性及纖維素酶活性等7項因子與凋落物分解情況進行冗余分析，可將對間伐響應(yīng)程度大的影響因子用來預(yù)測凋落物分解速率的快慢（圖6）。第1、2、3、4軸的特征值分別是0.204、0.087、0.038和0.011。第1軸解釋了大部分的凋落物分解的差異，凋落物分解和環(huán)境的相關(guān)系數(shù)是0.741（表5）。經(jīng)蒙特卡羅檢驗（F=6.090，P=0.003），滿足冗余結(jié)果分析。結(jié)果顯示，凋落物分解顯著受到凋落物層纖維素酶活性、蔗糖酶活性、平均溫度和最低溫度的影響，分別可以解釋14.9%、11.8%、11.6%和10.9%的凋落物分解情況。從圖6中可知，凋落物層均溫和最低溫與凋落物分解率呈正相關(guān)關(guān)系，與凋落物w（C）/w（N）變化呈負相關(guān)，這表明凋落物分解速率隨著凋落物層溫度的升高而加快，但凋落物中w（C）/w（N）則會因溫度的升高而降低；而凋落物中w（C）與凋落物層纖維素酶和蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)，與溫度呈顯著負相關(guān)，這表明分解凋落物的纖維素酶和蔗糖酶活性隨著凋落物w（C）的增加而增加，但溫度升高會抑制分解酶的活性從而抑制凋落物中碳的分解。進一步表明溫度升高使凋落物分解加速是通過加快其他化學(xué)成分的降解，從而促進整個林分系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。

圖6　凋落物基質(zhì)質(zhì)量與環(huán)境因子RDA二維排序圖Fig. 6 Two-dimensional diagram of RDA between litter substrate quality and environment factors

3　討論

3.1凋落物化學(xué)組成對分解的影響

凋落物的化學(xué)組成一定程度上代表了凋落物的相對可分解性，不同種類的植物，其凋落物的化學(xué)特性也會有所差異（楊曾獎等，2007）。Heal et al.（1997）和林波等（2004）的研究表明，w（C）/w（N）是影響其分解速率最重要的本質(zhì)屬性，與本研究結(jié)果相一致，凋落物分解速率與之呈顯著負相關(guān)性。由于杉木葉的硬度及木質(zhì)化程度相對較高（黃付平等，1994），其葉質(zhì)較厚較硬，木質(zhì)素和纖維素對腐解凋落物的微生物有抵抗性，同時N又是影響微生物活動的主要因子。間伐改變透光性能，從而改變植物生長期間葉、莖等器官化學(xué)成分如纖維素等的含量（楊曾獎等，2007），對其分解速率的制約可能更為明顯，因此用凋落物中w（C）/w（N）來反映間伐對杉木凋落物分解的影響較為理想。w（C）/w（N）越低，耐分解化合物的含量就越少，凋落物分解得就越快。

3.2環(huán)境因子對凋落物分解的影響

間伐改變林冠層狀態(tài)，影響了林內(nèi)小氣候；凋落物的化學(xué)性質(zhì)與林分特征主要決定了凋落物分解過程中的酶活性（Kourtev et al.，2002）；本研究結(jié)果表明，凋落物層蔗糖酶及纖維素酶活性和凋落物層溫度與凋落物分解的相關(guān)性較大，而間伐通過改變林分密度及郁閉度，可間接調(diào)控凋落物的化學(xué)成分釋放，從而影響凋落物中的微生物群落結(jié)構(gòu)，改變其分解速率。

間伐后林分密度及林內(nèi)可到達地面輻射量的改變對凋落物層溫度有直接影響，從而決定了凋落物中纖維素酶和蔗糖酶活性，進而對凋落物分解及養(yǎng)分釋放產(chǎn)生了影響。這與Moore et al.（1999）的研究結(jié)果相一致，平均氣溫是與凋落物分解速率最密切相關(guān)的氣候因子，且隨著溫度升高，凋落物分解速率也有加快的趨勢（Vitousek et al.，1994）。本研究中纖維素酶是分解過程中起主要作用的水解系酶類，和Kshattriya et al.（1992）的研究結(jié)果相一致，纖維素酶活性受凋落物中多糖及碳含量的顯著影響，同時N含量的增加對纖維素酶對凋落物的降解也有提升作用。凋落物分解過程中，不同階段起主要分解作用的酶系不同，蔗糖酶在第一階段起主要作用（鄭洪元等，1983），隨著分解的不斷增加，纖維素酶解釋了大部分凋落物分解速率的差異，這與Waring（2013）的結(jié)果相一致。

表5　凋落物分解特性與環(huán)境因子相關(guān)性的Canoco 4.5分析結(jié)果Table 5　Canoco 4.5 analysis results of litter decomposition characteristics and environmental factors

3.3間伐對凋落物分解的影響

以上分析結(jié)果表明，不同間伐強度對杉木人工林下凋落物的分解速率影響顯著，但分解速率并不隨強度的增大而加快，與假設(shè)不相符。其中，中度間伐分解速率最快，弱度間伐次之，而強度間伐則會減緩杉木凋落物的分解，這與前人研究結(jié)果相一致（曹云等，2005；張鼎華等，2001）。地表溫度的增加（胡建偉等，1999），水熱條件的改變，直接影響凋落物分解過程中的淋溶作用和微生物活動，從而對凋落物分解動態(tài)產(chǎn)生顯著影響（胡霞等，2012）。另外，紫外線透射的增強，能直接增加凋落物中木質(zhì)素的光降解作用從而促進凋落物的分解（張慧玲等，2010）。過度間伐則使林地過分暴露在陽光下，造成濕度降低（Ritter，2005），改變分解者包括土壤動物和微生物的種類組成、數(shù)量、活性和繁殖，從而抑制凋落物的分解。

間伐對凋落物層溫度的改變，能直接影響凋落物層纖維素酶及蔗糖酶的活性，間接調(diào)控凋落物分解過程中化學(xué)成分的釋放，影響凋落物中微生物的群落結(jié)構(gòu)及功能，從而改變了杉木凋落物的分解速率。此結(jié)果與本文假設(shè)不一致，間伐直接改變凋落物層溫度，影響凋落物中纖維素酶和蔗糖酶活性，進而對凋落物分解產(chǎn)生了影響。而凋落物分解速率直接決定了其向土壤中輸送的養(yǎng)分含量，決定著整個系統(tǒng)中物質(zhì)及養(yǎng)分的循環(huán)速度。

4　結(jié)論

綜上所述，適度間伐能夠改善凋落物分解環(huán)境，加速杉木人工林凋落物的分解，減緩過分積累，促進土壤養(yǎng)分的輸入；而過度間伐則會造成凋落物分解減慢，阻滯養(yǎng)分的回歸與利用。間伐主要通過改變溫度和酶活性，影響了杉木人工林凋落物分解，進而改變了土壤養(yǎng)分積累。

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Effects of Different Intensity Thinning on Litter Decomposition in Chinese Fir Plantations

In order to understand the response of litter decomposition on thinning intensity， we study the dynamic changes of litter decomposition rate and chemical composition， and analyze their relationships with a part of environmental factors in a Chinese fir plantation in Lishui District， Nanjing. The purpose is to lay the foundation for the study of different thinning intensities on litter decomposition mechanism characteristics， and provide scientific basis for the sustainable development of artificial coniferous forests. The results are as follows: （1） Litter decomposition rate has been significantly affected by thinning. Compare with control check，litter decomposes fastest in medium-intensity-thinning （mass loss: 31.98%） and faster in light-intensity-thinning （mass loss: 30.94%），but it shows a decrease in high intensity thinning （mass loss: 27.03%）. （2） During one year decomposition，it has showed a net accumulation of w（N） and similar trends of w（C）/w（N） and w（lignin）/w（N） in all plots. Among them， medium intensity thinning has a significantly influence on nitrogen content. In addition， w（C）/w（N） is an ideal indicator to reflect litter decomposition rates. （3）Through change the temperature and activities of cellulase and invertase in litter layer， thinning can influence litter decomposition rate. Our results suggest that moderate thinning can change the litter layer temperature and enzyme activities， accelerating the decomposition of litter in a Chinese fir plantation， thus， reduce excessive litter accumulation， improving soil nutrient input. However，excessive thinning will inhibit the litter decomposition， nutrient utilization and return block. This study is meaningful of further exploring the mechanism of material and nutrients' cycle affected by thinning. It can provide some scientific basis for developing reasonable and effective measures to promote the forest， promoting conifer plantation nutrient cycle.

Chinese fir plantation； thinning intensities； litter； chemical composition； decomposition rate

XIAO Wenya， DIAO Jiaojiao， FEI Fei， GUAN Qingwei*

College of Biology and Environment//Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University，Nanjing 210037， China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.006

S718.55； X171.1

A

1674-5906（2016）08-1291-09

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“提高城市森林固碳能力的關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（201104075）；江蘇省普通高校研究生科研創(chuàng)新計劃項目（KYLX16_0832）；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目（PAPD）

肖文婭（1990年生），女，博士研究生，研究方向為森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能。E-mail: zizi0931@163.com

2016-03-24

引用格式：肖文婭， 刁嬌嬌， 費菲， 關(guān)慶偉. 不同強度間伐對杉木人工林凋落物分解速率的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2016， 25（8）: 1291-1299.