藏北高原高寒草甸水分利用效率與環(huán)境溫濕度的關(guān)系

沈振西，付剛

中國科學院地理科學與資源研究所//生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室//拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京 100101

藏北高原高寒草甸水分利用效率與環(huán)境溫濕度的關(guān)系

沈振西，付剛

中國科學院地理科學與資源研究所//生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室//拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京 100101

定量化高寒草甸水分利用效率與氣候因子的關(guān)系有利于預(yù)測未來氣候變化對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用能力的影響?；谙嚓P(guān)分析和多重逐步回歸分析，研究了2010—2014年藏北高原3個海拔高度（4 300、4500、4 700 m）上的高寒草甸的水分利用效率與土壤溫度、空氣溫度、土壤濕度、空氣相對濕度、飽和水汽壓虧缺的相互關(guān)系。結(jié)果表明，水分利用效率隨著海拔的升高而增加，水分利用效率存在著顯著的年際變異。相關(guān)分析表明，水分利用效率與土壤溫度、空氣溫度、飽和水汽壓虧缺存在正相關(guān)關(guān)系，與空氣相對濕度存在負相關(guān)關(guān)系。多重逐步回歸分析表明，土壤溫度、土壤濕度和空氣相對濕度共同解釋了海拔4 300 m處的水分利用效率的季節(jié)變異，其中土壤溫度的貢獻最大；空氣溫度和土壤溫度則分別解釋了海拔4 500 m和4 700 m處的水分利用效率的季節(jié)變異。因此，環(huán)境溫度主導(dǎo)著藏北高原高寒草甸的水分利用效率的季節(jié)變化，且暖干化的氣候變化可能會提高藏北高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對水分的利用能力。

高寒草甸；水分利用效率；藏北高原；氣候變化；海拔梯度

水分利用效率（water use efficiency，WUE）是指陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與生態(tài)系統(tǒng)蒸散的比值，它不僅是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的重要組成部分，而且能夠反映陸地生態(tài)系統(tǒng)植被對水分的利用能力（于文穎等，2015）2903。青藏高原是全球氣候變化最敏感的區(qū)域之一（Zhang et al.，2015）。氣候變化不僅可以直接影響青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及其碳固持能力，而且可以通過影響青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)對水分的利用能力間接對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程產(chǎn)生影響（Fu et al.，2016；付剛等，201571）。高寒草甸不僅是青藏高原典型植被類型之一，而且在全球高寒生態(tài)系統(tǒng)中都極具代表性（Xu et al.，2005）。高寒草甸是對氣候變化最為敏感的草地類型之一（Zhao et al.，2012）。因此，在全球氣候變化的趨勢下，研究青藏高原高寒草甸水分利用效率與氣候因子的關(guān)系對于更好地預(yù)測氣候變化背景下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對水分的利用能力具有非常重要的意義。

為了探討青藏高原水分利用效率對氣候變化的響應(yīng)，很多研究已經(jīng)分析了水分利用效率與氣候因子的相互關(guān)系，但是仍存在著爭議和不確定性。如藏北高原高寒草地水分利用效率隨著氣溫的升高而增加（Wu et al.，2013）459。青藏高原高寒草原的水分利用效率隨著氣溫的升高而增加，而高寒草甸的水分利用效率與氣溫無顯著關(guān)系（付剛等，2010105；米兆榮等，2015649）。多數(shù)研究表明，適度的干旱脅迫可以提高青藏高原高寒植物的水分利用效率（Wu et al.，2013459；米兆榮等，2015649）。相反，其他的一些研究則表明高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率隨著降水量的增加而增加（付剛等，2010105；閆巍等，2006756）。整體而言，青藏高原高寒草甸和高寒草原的水分利用效率都隨著蒸散量的增加而降低（米兆榮等，2015）649；藏北高原一個高寒草甸的水分利用效率與潛熱通量無顯著關(guān)系（付剛等，2010）105，而高寒草地的蒸散與飽和水汽壓虧缺是有關(guān)的（付剛等，2015）71。這些研究表明，青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的水分利用效率與飽和水汽壓虧缺的關(guān)系目前尚未有一致的結(jié)論。本研究基于中分辨率成像光譜儀（moderate resolution imaging spectroradiometer，MODIS）的總初級生產(chǎn)力和實際蒸散以及常規(guī)觀測的土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度、相對濕度和飽和水汽壓虧缺，分析了藏北高寒草甸不同海拔高度的水分利用效率變異及其與環(huán)境溫濕度的相互關(guān)系。

1　材料與方法

1.1研究地概況和樣地布設(shè)

本研究在念青唐古拉山的一個南坡，沿著海拔高度布設(shè)了3個圍欄實驗樣地（4300 m：30°30′N，91°4′E；4500 m：30°31′N，91°4′E；4700 m：30°32′N，91°3′E），每塊圍欄樣地的面積約為20 m×20 m。研究區(qū)屬于拉薩市當雄縣的管轄范圍。據(jù)當雄縣氣象局的觀測數(shù)據(jù)，該區(qū)域年均空氣溫度1.83 ℃，多年平均年降水量476.03 mm，自1963年以來，年均溫顯著增加，而年降水量沒有顯著變化（付剛等，2015）67-68。降水量有明顯的季節(jié)之分，80%的降水集中在生長季節(jié)的6—8月份（楊鵬萬等，2014）1212。土壤質(zhì)地類型為沙壤土，屬高寒嵩草草甸土，土層厚度約為0.5～0.7 m，植物根系主要分布在0～20 cm土層內(nèi)（楊鵬萬等，2014）1212。植被類型屬于典型的高寒嵩草草甸植被，建群種主要有小嵩草（Kobresia pygmaea）、絲穎針茅（Stipa capillacea）、窄葉苔草（Carex montis-everestii）等（楊鵬萬等，2014）1212。

1.2環(huán)境溫濕度觀測

通過HOBO（Onset Computer，Bourne，MA，USA）微氣候觀測系統(tǒng)對5 cm的土壤溫度（S-TMB，soil temperature，Ts，℃）、10 cm的土壤濕度（S-SMC，soil moisture，SM，m3?m-3）、15 cm的空氣溫度（S-THB，air temperature，Ta，℃）和相對濕度（S-THB，relative humidity，RH，%）進行動態(tài)連續(xù)觀測。原始采樣數(shù)據(jù)的采樣頻率為1 min，記錄時間15 min，這些原始數(shù)據(jù)被整合成8 d尺度的數(shù)據(jù)。在本研究中，飽和水汽壓差是通過計算得到的（vapor pressure deficit，VPD，kpa）（Fu et al.，2012）。

1.3MODIS總初級生產(chǎn)力、蒸散以及水分利用效率的計算

本研究利用了MODIS的初級生產(chǎn)力產(chǎn)品MOD17A2_51和蒸散產(chǎn)品MOD16A2。這兩個產(chǎn)品的空間分辨率都為1 km×1 km，時間分辨率為8 d。2010—2014年的MOD17A2_51和MOD16A2數(shù)據(jù)下載于http://daac.ornl.gov/cgi-bin/MODIS/GLBVIZ_1_Glb/m odis_subset_order_global_col5.pl。

水分利用效率（water use efficiency，WUE）=總凈初級生產(chǎn)力/實際蒸散

1.4統(tǒng)計分析

采用兩因子方差分析法分析了海拔和觀測年份對WUE的影響。采用相關(guān)分析和多重逐步回歸分析對WUE與Ts、Ta、SM、RH、VPD的相互關(guān)系進行了統(tǒng)計分析。統(tǒng)計分析和作圖分別在SPSS 16.0和Sigmaplot 10.0軟件中完成。

圖1　當雄氣象站1963—2014年6—9月平均氣溫和總降水量的變化趨勢Fig. 1　Change of mean air temperature and total rain during the growing season in 1963—2014 in Damxung county

2　結(jié)果與分析

2.1WUE的變化

方差分析表明，海拔高度、觀測年份對WUE都有顯著影響，而海拔高度和觀測年份的交互作用則對WUE無顯著影響。隨著海拔高度的升高，WUE顯著增加。多重比較分析表明，2012年的WUE顯著大于其他4個年份的WUE，而其他4個年份間的WUE無顯著差異，這與2012年的降水量最低是一致的（圖1）。3個海拔高度間的WUE表現(xiàn)出了相似的季節(jié)變化（圖2）。海拔4300、4500和4700 m的WUE分別為0.08～2.62、0.07～2.40和0.10～2.89 g?m-2?mm-1（圖2）。

表1　水分利用效率與土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度、相對濕度以及飽和水汽壓虧缺的相關(guān)分析Table 1　Correlation analysis between water use efficiency and soil temperature （Ts）， soil moisture （SM）， air temperature （Ta）， relative humidity （RH） and vapor pressure deficit （VPD）， respectively

2.2WUE與Ts、Ta、SM、RH、VPD的相互關(guān)系

相關(guān)分析表明（表1），WUE隨著Ts、Ta和VPD的增加而顯著增加，而隨著RH的增加而顯著降低。海拔4700 m處的WUE隨著SM的增加而顯著降低。

多重逐步回歸分析表明（表2），3個海拔高度上VPD、SM和Ts共同解釋了WUE的時空變異，其中VPD的貢獻最大。分海拔而言，SM、Ts和RH共同解釋了海拔4300 m處WUE的時間變異，其中Ts貢獻最大；Ta解釋了海拔4500 m處的WUE的時間變異；Ts解釋了海拔4700 m處的WUE的時間變異。

圖2　4 300 m（a），4 500 m（b）和4 700 m（c）的水分利用效率的季節(jié)變化Fig. 2　Seasonal changes of water use efficiency （WUE） along an elevation gradient （4 300～4 700 m）

3　討論與結(jié)論

3.1討論

本研究發(fā)現(xiàn)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率隨著環(huán)境水分條件的增加而降低（表1），這與前人的大多數(shù)研究結(jié)果一致（劉國利等，2009；王慶偉等，20103258；于文穎等，20152904-2908）。如藏北高原高寒草地的水分利用效率與生長季節(jié)降水量存在負相關(guān)關(guān)系（Wu et al.，2013）459。青藏高原上高寒草地的水分利用效率隨著降水量或蒸散量的增加而降低，而降水量和蒸散量一般呈正相關(guān)關(guān)系（米兆榮等，2015）649。盡管如此，高寒草甸水分利用效率也可能與降水量存在正相關(guān)關(guān)系（閆巍等，2006）756。水分利用效率與環(huán)境水分條件的復(fù)雜關(guān)系可能與以下兩個方面有關(guān)。首先，適度的水分脅迫可以提高植物對水分的利用能力，這可能主要是由氣孔限制造成的（王慶偉等，2010）3258。氣孔限制指的是當植物光合作用能力還沒有發(fā)生顯著變化時，干旱已經(jīng)造成了植物葉片氣孔導(dǎo)度和植物蒸騰作用的顯著降低，最終提高了植物水分利用效率（Farquhar et al.，1982）。第二，雖然高寒草地生產(chǎn)力通常隨著降水的增加而增加，但是當降水量增加到一定程度時，高寒草甸生產(chǎn)力不再繼續(xù)增加（Wang et al.，2013195；Wu et al.，2014）。這可能是因為高寒草甸的生產(chǎn)力同時受降水和溫度的影響（Fu et al.，2015940；Wang et al.，2012），而降水增加會降低環(huán)境溫度（Shen et al.，2015）。

表2　水分利用效率與土壤溫度、土壤濕度、空氣溫度、相對濕度以及飽和水汽壓虧缺的逐步回歸分析Table 2　Multiple stepwise liner analysis between water use efficiency and soil temperature （Ts）， soil moisture （SM）， air temperature （Ta），air relative humidity （RH） and vapor pressure deficit （VPD）

在本研究中，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率與生長季節(jié)的土壤溫度和空氣溫度都存在正相關(guān)關(guān)系（表1）。前人的一些研究結(jié)果也證實了這一點。如藏北高原高寒草地樣帶的研究表明無論是群落水平還是物種水平，其水分利用效率都隨著生長季節(jié)的空氣溫度的增加而增加（Wu et al.，2013）459。海北站高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率隨著空氣溫度的增加而增加（Zhu et al.，2014）。相反，其他的一些研究則表明，青藏高原高寒草甸的水分利用效率與空氣溫度之間不存在顯著相關(guān)（付剛等，2010105；米兆榮等，2015649）。水分利用效率與環(huán)境水分條件的復(fù)雜關(guān)系可能與以下三個方面有關(guān)。首先，氣候變暖對光合作用和生產(chǎn)力的促進作用可能大于其對蒸散的促進作用（Peng et al.，2015；米兆榮等，2015649），最終導(dǎo)致水分利用效率的提高。第二，高寒草甸生產(chǎn)力隨著溫度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的單峰趨勢（Wang et al.，2013）195。第三，雖然潛在蒸散隨著溫度的升高而顯著增加，但是實際蒸散隨著溫度的升高而顯著降低（付剛等，2015）71，這是因為實際蒸散還受到土壤濕度的影響。

隨著海拔的升高，高寒草甸水分利用效率增加（圖2），這可能歸因于以下兩個方面。第一，在本研究區(qū)域內(nèi)，植被生產(chǎn)力沿著海拔的升高而增加（Fu et al.，2015）939，而3個海拔間的實際蒸散量無顯著差異（付剛等，2015）70。第二，植物水分利用效率除了受葉片氣孔限制外還受非氣孔限制（王慶偉等，2010）3258。非氣孔限制指的是植物光合作用系統(tǒng)受到破壞，葉片氣孔被動打開，植物蒸騰作用增強而光合作用能力降低導(dǎo)致了植物水分利用效率的降低（Farquhar et al.，1982）。本研究中，3個海拔高度處的降水量均隨著海拔的升高而增加，這說明海拔越低，非氣孔限制的影響作用可能越大。

3.2結(jié)論

綜上，與環(huán)境濕度相比，環(huán)境溫度是藏北高原高寒草甸水分利用效率的季節(jié)變化的主導(dǎo)因素。

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Relationships between Water Use Efficiency and Environmental Temperature and Humidity in an Alpine Meadow in the Northern Tibet

SHEN Zhenxi， FU Gang
Lhasa Plateau Ecosystem Research Station//Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling//Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China

Quantifying the relationships between water use efficiency and climatic factors facilitates predicating the water use ability in alpine meadows under future climatic change. The relationships of water use efficiency with growing-season soil temperature， soil moisture， air temperature， relative humidity and vapor pressure deficit in 2010—2014 in an alpine meadow of the Northern Tibet at three elevations （4 300， 4 500 and 4 700 m） was analyzed based on correlation analyses and multiple stepwise regression analyses. Water use efficiency increased with increasing elevation. There were significant annual variations of water use efficiency. The correlation analyses showed that water use efficiency generally increased with increasing soil and air temperatures and vapor pressure deficit， but decreased with increasing relative humidity. The multiple stepwise regression analyses indicated that soil temperature， soil moisture and relative humidity together explained the seasonal variation of water use efficiency at elevation 4 300 m. Air temperature and soil temperature explained the variation of water use efficiency at elevation 4 500 and 4 700 m， respectively. Specifically， the temperature pre-dominated the variations of water use efficiency in this alpine meadow of the Northern Tibet. The warming and drying climatic change will likely increase the ability of water use in the alpine meadows of the Northern Tibet.

alpine meadow； water use efficiency； Northern Tibet； climate change； elevation gradient

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.001

X144

A

1674-5906（2016）08-1259-05

國家自然科學基金項目（41171084；31470506；31370458）；中國科學院西部之光項目“藏北高寒草甸牲畜承載力對氣候變化和放牧的響應(yīng)”；西藏飼草專項；國家星火計劃項目（2013GA840003）；國家科技支撐計劃課題（2013BAC04B01；2011BAC09B03）

沈振西（1963年生），男，副研究員，博士，研究方向為全球變化與高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。E-mail: shenzx@igsnrr.ac.cn

?付剛（1984年生），男，助理研究員，博士。E-mails: fugang09@126.com； fugang@igsnrr.ac.cn

2016-06-13

引用格式：沈振西， 付剛. 藏北高原高寒草甸水分利用效率與環(huán)境溫濕度的關(guān)系［J］. 生態(tài)環(huán)境學報， 2016， 25（8）: 1259-1263. SHEN Zhenxi， FU Gang. Relationships between water use efficiency and environmental temperature and humidity in an alpine meadow in the northern Tibet ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1259-1263.