鹽霧脅迫對舟山海島7個造林樹種存活和生長的影響

趙　穎, 王國明, 葉　波, 張　玲, 王美琴, 邱海嵊

(舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院, 浙江 定海 316000)

?

鹽霧脅迫對舟山海島7個造林樹種存活和生長的影響

趙穎, 王國明①, 葉波, 張玲, 王美琴, 邱海嵊

(舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院, 浙江 定海 316000)

以普陀樟〔Cinnamomumjaponicumvar.chenii(Nakai) G. F. Tao〕、舟山新木姜子〔Neolitseasericea(Bl.) Koidz.〕、紅楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)、全緣冬青(IlexintegraThunb.)、石櫟〔Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai〕、厚葉石斑木〔Raphiolepisumbellata(Thunb.) Makino〕和濱柃〔Euryaemarginata(Thunb.) Makino〕7個舟山海島造林樹種為研究對象，用濃度18 mg·g-1鹽水通過鹽霧發(fā)生裝置每日噴霧0.0(對照)、0.5、1.0和2.0 h，并連續(xù)噴霧35 d，對翌年生長季各樹種的形態(tài)特征、存活率和不同部位的干質(zhì)量進行測定，并據(jù)此確定各樹種的耐鹽霧性。結(jié)果表明：隨鹽霧日處理時間及脅迫天數(shù)的延長，7個樹種幼苗均表現(xiàn)出不同的受害癥狀并逐漸加重，但各樹種的受害程度有差異。鹽霧日處理0.5、1.0和2.0 h石櫟幼苗的存活率，以及鹽霧日處理2.0 h紅楠、舟山新木姜子和濱柃幼苗的存活率均顯著低于對照，但不同鹽霧日處理時間對普陀樟、全緣冬青和厚葉石斑木幼苗的存活率均無顯著影響。與對照相比，每日短時間的鹽霧處理對普陀樟和全緣冬青幼苗的苗高和地徑無顯著影響，但隨鹽霧日處理時間延長二者的苗高和地徑顯著下降；鹽霧日處理0.5、1.0和2.0 h，紅楠、舟山新木姜子和濱柃幼苗的苗高總體上顯著下降，厚葉石斑木幼苗的苗高則顯著高于對照，但它們的地徑總體上與對照無顯著差異。每日短時間鹽霧處理對普陀樟和濱柃幼苗單株的葉、根、莖干質(zhì)量及總干質(zhì)量均無顯著影響，但隨鹽霧日處理時間的延長，二者單株的不同部位干質(zhì)量及總干質(zhì)量均逐漸下降；鹽霧處理可導(dǎo)致舟山新木姜子、紅楠、全緣冬青和石櫟幼苗單株的不同部位干質(zhì)量及總干質(zhì)量顯著或極顯著下降，且降幅總體上隨鹽霧日處理時間的延長而增大，其中石櫟幼苗單株的不同部位干質(zhì)量及總干質(zhì)量均最低；鹽霧處理對厚葉石斑木幼苗生長則有一定的促進作用，使其單株的不同部位干質(zhì)量及總干質(zhì)量不同程度增加，但隨鹽霧日處理時間的延長增幅減小。鹽霧處理對供試各樹種葉、莖和根的質(zhì)量比以及根冠比有不同的影響效應(yīng)，其中鹽霧脅迫造成各樹種不同程度落葉，使多數(shù)樹種根冠比增大，但全緣冬青和厚葉石斑木的根冠比則有所下降。根據(jù)實驗結(jié)果，結(jié)合供試樹種在舟山海島的生長環(huán)境，初步確定厚葉石斑木的耐鹽霧性最強，全緣冬青、普陀樟和濱柃的耐鹽霧性次之，紅楠和舟山新木姜子的耐鹽霧性較弱，石櫟的耐鹽霧性在7個樹種中最弱。

鹽霧脅迫; 造林樹種; 形態(tài)特征; 存活率; 生長指標; 耐鹽霧性

自然界的鹽霧是由含有鹽分的微細液滴分散于大氣之中所構(gòu)成的一個彌散系統(tǒng)，是氣候環(huán)境因素中的主要因素之一。一般來說，距海岸越近，大氣中的鹽濃度越高；海面上的風(fēng)力越大，大氣中的含鹽量越高[1-2]。舟山群島地處東海海域，常年海風(fēng)強度大，年均大風(fēng)日120～180 d；秋冬季偏北大風(fēng)強勁頻繁，且干旱少雨，鹽霧危害嚴重；熱帶氣旋期間，風(fēng)大浪高，導(dǎo)致海水泡沫增多，大氣中鹽分含量高，強風(fēng)裹挾著浪花直接潑濺至面海山坡，并在風(fēng)力和重力的作用下遠離海岸沉降于樹木枝葉上，造成植物生理性脫水，嚴重時引起海煞現(xiàn)象。在強臺風(fēng)過后不久，面海山坡的喬木和灌木常出現(xiàn)大面積枯焦、落葉等現(xiàn)象，但有些樹種的受害癥狀較輕甚至無癥狀，從外觀上直接反映出不同樹種耐鹽霧性的差異。受熱帶氣旋、鹽霧和海潮等自然災(zāi)害影響，加之土壤瘠薄和干旱少雨等特定條件限制，導(dǎo)致海島植被單調(diào)，樹種單一且生長慢，水源涵養(yǎng)和水土保持能力差；另外，多年來巖質(zhì)海岸上松林受松材線蟲病危害，植被受到嚴重破壞，因此，篩選抗鹽霧性強的樹種，是恢復(fù)面海山坡植被及豐富海岸物種多樣性的基礎(chǔ)工作之一。

關(guān)于鹽霧(或鹽風(fēng)、鹽塵)對植物生長的影響以及森林防治鹽霧危害已有相關(guān)的研究報道，鹽霧導(dǎo)致針葉壞死，并抑制植物的生長及其在海邊的分布[3-6]；而沿海森林植被可吸附和阻滯鹽塵。Draaijers等[7]研究了森林對大氣中各種離子沉降的影響，認為越靠近林緣鹽離子沉降量越大，林緣的鹽離子沉降量是林中的5倍；王述禮等[2]也認為林帶對大氣鹽塵有吸附和截留作用。目前，有關(guān)植物耐鹽性的研究大多集中在土壤鹽漬化與樹種的關(guān)系，以及NaCl溶液處理對樹木生長的影響、樹木的耐鹽生理與機制、耐鹽堿樹種篩選和評價等方面[8-12]。陳順偉等[13-14]以杜英(ElaeocarpusdecipiensHemsl.)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)和濕地松(PinuselliottiiEngelm.)等為材料，采用飽和NaCl溶液模擬鹽霧脅迫處理葉片和芽，結(jié)果顯示闊葉樹的耐鹽霧性強于針葉樹，而闊葉樹種中楊梅〔Myricarubra(Lour.) Sieb.et Zucc.〕和木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)的耐鹽霧性最強，楓香樹(LiquidambarformosanaHance)的耐鹽霧性最弱；卞阿娜等[15]研究了NaCl噴霧脅迫對鹽生植物欖仁(TerminaliacatappaLinn.)幼苗生長及5種礦質(zhì)元素和灰分在幼苗不同葉齡葉片和葉片各部分分布的影響，結(jié)果顯示鹽霧脅迫條件下欖仁幼苗的葉、莖、根生長較對照緩慢，鹽分較易集中在葉尖和葉緣。上述研究多關(guān)注根系受到鹽脅迫時植物的響應(yīng)，且鹽霧脅迫研究采用葉片直接噴霧法，與天然的鹽霧環(huán)境有較大差別。目前，對舟山海島乃至浙江沿海主要造林樹種耐鹽霧性的研究尚不多見，通過人工造霧法模擬自然界鹽霧環(huán)境以篩選耐鹽霧性強的樹種，對沿海巖質(zhì)海岸綠化造林以及面海植被的恢復(fù)具有重要意義。

作者采用模擬鹽霧噴霧方法，對普陀樟〔Cinnamomumjaponicumvar.chenii(Nakai) G. F. Tao〕、舟山新木姜子〔Neolitseasericea(Bl.) Koidz.〕、紅楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)、全緣冬青(IlexintegraThunb.)、石櫟〔Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai〕、厚葉石斑木〔Raphiolepisumbellata(Thunb.) Makino〕 和濱柃 〔Euryaemarginata(Thunb.) Makino〕7個舟山海島造林樹種進行鹽霧脅迫盆栽實驗，并分析其形態(tài)特征、存活率及相關(guān)生長指標，研究不同樹種對鹽霧脅迫的響應(yīng)，旨在為沿海巖質(zhì)海岸植被恢復(fù)適生樹種的選擇提供基礎(chǔ)實驗數(shù)據(jù)。

1　材料和方法

1.1材料

供試樹種包括喬木樹種普陀樟、舟山新木姜子、紅楠、全緣冬青和石櫟，灌木樹種濱柃和厚葉石斑木，均為常綠樹種。其中，普陀樟、舟山新木姜子、石櫟、濱柃和厚葉石斑木播種容器苗為近2年生，紅楠播種容器苗為2.5年生，全緣冬青播種容器苗為3年生，均種植于口徑18 cm、高18 cm的軟塑料營養(yǎng)缽內(nèi)；普陀樟、舟山新木姜子、紅楠、全緣冬青、石櫟、濱柃和厚葉石斑木的平均苗高分別為21.7、 14.7、 17.8、 72.7、 18.5、 19.0和14.9 cm，平均地徑分別為4.97、 3.93、 4.58、8.64、3.12、3.97和4.27 mm。栽培基質(zhì)為普通圃地土， 土壤中全氮、 有效磷、 速效鉀和有機質(zhì)含量分別為1.85 g·kg-1、62.68 mg·kg-1、80.00 mg·kg-1和30.40 g·kg-1，土壤pH 4.88。

1.2方法

1.2.1鹽霧發(fā)生裝置制作及鹽水配制根據(jù)“鹽霧主要由氯化物、鈉離子和硫酸鹽離子構(gòu)成，90%以上鹽霧顆粒均小于5 μm[1]”的特點，自主研制由儲水罐、水處理系統(tǒng)、高壓裝置、耐高壓輸送管道、造霧噴頭、控制系統(tǒng)及密封大棚組成的鹽霧發(fā)生裝置，噴霧壓力4 MPa，產(chǎn)生的霧粒直徑2～10 μm，形成的自然霧氣類似于臺風(fēng)期間強風(fēng)裹挾著海水微小的水滴形成的霧氣，并自由沉降在植株上。根據(jù)舟山市境海域水文特征，按舟山海域西側(cè)海水含鹽量月平均值(13～23 mg·g-1)的均值(18 mg·g-1)配制實驗用鹽水，并用日曬一級鹽配制而成。

1.2.2實驗設(shè)計及處理供試7個樹種均選取生長正常、無病蟲害且長勢一致的容器苗，置于采用塑料薄膜密封并安裝造霧噴頭的大棚中，大棚面積240 m2，分隔成獨立的4個區(qū)域，分別進行4個鹽霧處理，即鹽霧日處理時間分別為0.0、0.5、1.0和2.0 h。采取完全隨機區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)5株，每個樹種3個小區(qū)，視為3個重復(fù)；鹽霧處理從每天9:00開始，處理結(jié)束后及時通風(fēng)至15:00，然后密封大棚。根據(jù)舟山海島秋冬季多偏北大風(fēng)的實際情況，于2012年11月2日開始噴霧處理，連續(xù)噴霧35 d；噴霧期間大棚內(nèi)的日間平均溫度為19.4 ℃，夜間平均溫度為15.3 ℃(較累年11月平均氣溫高3 ℃～4 ℃)，自然光照，每隔7 d揭去容器苗基部的塑料薄膜并澆透水，保證苗木正常生長。

1.2.3生長指標測定于2013年7月(即處理后的次年7月初)分別測量各樹種的苗高和地徑，其中，苗高用鋼卷尺(精度0.1 cm)測量，地徑用游標卡尺(精度0.01 mm)測量，同時統(tǒng)計存活株數(shù)，按照公式“存活率=(存活株數(shù)/供試株數(shù))×100%”計算存活率。測量完成后將各樹種的各處理組所有存活植株分別取出，洗凈并吸干表面水分，置于65 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，用天平(精度0.01 g)分別稱量葉、莖和根的干質(zhì)量，并計算單株總干質(zhì)量，結(jié)果取平均值。分別按照公式“葉質(zhì)量比=(單株葉干質(zhì)量/單株總干質(zhì)量)×100%”、“莖質(zhì)量比=(單株莖干質(zhì)量/單株總干質(zhì)量)×100%”、“根質(zhì)量比=(單株根干質(zhì)量/單株總干質(zhì)量)×100%”及“根冠比=單株根干質(zhì)量/(單株葉干質(zhì)量+單株莖干質(zhì)量)”計算葉質(zhì)量比、莖質(zhì)量比、根質(zhì)量比和根冠比。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2003和SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件對實驗數(shù)據(jù)進行處理和分析。

2　結(jié)果和分析

2.1鹽霧脅迫對舟山海島7個造林樹種幼苗形態(tài)特征的影響

觀察結(jié)果(圖略)顯示：隨鹽霧日處理時間和脅迫天數(shù)的延長，供試7個樹種植株的受害癥狀均逐漸加深，但各樹種存在較大差異。

普陀樟的受害癥狀從部分植株葉尖轉(zhuǎn)褐、或新葉卷曲、或老葉逐漸枯焦開始，一般在脅迫15 d左右受害癥狀漸趨普遍，并隨鹽霧日處理時間和脅迫天數(shù)的延長，出現(xiàn)個別新芽轉(zhuǎn)黑褐、老葉普遍枯焦落葉等癥狀；脅迫處理停止后受害癥狀繼續(xù)加劇。

舟山新木姜子的受害癥狀從老葉逐漸枯焦開始，發(fā)展到葉尖或葉緣轉(zhuǎn)褐，受害癥狀漸趨明顯，或老葉基本枯焦落葉，最后成熟葉片斑狀或塊狀失綠轉(zhuǎn)褐；在脅迫處理停止1個月后，隨鹽霧日處理時間延長所有植株的葉片1/2至全部變褐。

紅楠的受害癥狀從少量葉片的葉尖和葉緣轉(zhuǎn)褐、卷曲開始，發(fā)展到基部老葉逐漸枯焦、脫落，后期葉尖黃褐色面積明顯擴大，落葉嚴重；脅迫處理停止1個月后，受害癥狀進一步蔓延，甚至整株葉片枯焦，隨鹽霧日處理時間延長葉片枯焦程度逐漸加劇。

全緣冬青的受害癥狀從個別植株或個別新葉卷曲開始，在脅迫過程中有個別植株少量葉片葉緣局部轉(zhuǎn)褐脫落殘缺，或嫩葉和嫩芽轉(zhuǎn)黑褐色并下垂枯死，且各處理組的病葉均明顯脫落；脅迫處理停止1個月后，各處理組的植株受害癥狀基本無變化。

石櫟的受害癥狀從較多植株的基部葉片葉尖轉(zhuǎn)黃開始，迅速發(fā)展到大量葉片轉(zhuǎn)黃，黃斑面積迅速擴大，且從逐步落葉到大量落葉；脅迫處理停止1個月后，除鹽霧日處理時間0.5 h的處理組中個別植株葉片未完全枯焦外，其他處理組的所有植株葉片均枯萎，部分植株甚至完全落葉。

厚葉石斑木的受害癥狀從個別植株葉片葉尖轉(zhuǎn)褐、卷曲開始，迅速發(fā)展到多數(shù)甚至所有植株頂端葉片葉尖和葉緣轉(zhuǎn)褐、破損且明顯卷曲，以及基部老葉轉(zhuǎn)紅褐色并脫落，但在脅迫后期所有植株的受害癥狀并未進一步加重，但隨鹽霧日處理時間延長，老葉脫落現(xiàn)象更加嚴重，個別植株的新葉呈褐色；鹽霧脅迫處理停止1個月后，各處理組植株的受害癥狀基本無變化。

濱柃的受害癥狀從葉尖和葉緣轉(zhuǎn)褐、卷曲開始，發(fā)展到部分植株頂端葉片枯焦且明顯卷曲，落葉增多；鹽霧脅迫處理停止后，隨鹽霧日處理時間延長個別至大多數(shù)植株的1/3至1/2或全部葉片枯萎。

2.2鹽霧脅迫對舟山海島7個造林樹種幼苗存活率、苗高和地徑的影響

每日鹽霧脅迫0.0、0.5、1.0和2.0 h持續(xù)處理35 d對舟山海島7個造林樹種存活率、苗高和地徑的影響見表1。結(jié)果顯示：鹽霧處理停止后并經(jīng)過翌年春季的生長，供試各樹種的存活率、苗高和地徑差異明顯。

鹽霧日處理時間延長對普陀樟和全緣冬青幼苗存活率無顯著影響，二者的存活率分別在80.0%和93.3%以上，但苗高和地徑受到明顯抑制。鹽霧日處理0.5 h，普陀樟和全緣冬青的苗高和地徑較對照(鹽霧日處理0.0 h)有所下降但無顯著差異。鹽霧日處理1.0和2.0 h，普陀樟和全緣冬青的苗高和地徑均低于對照，且差異總體上達顯著或極顯著水平，其中，普陀樟的苗高分別較對照下降6.23%和16.85%，地徑分別較對照下降16.37%和10.04%；全緣冬青的苗高分別較對照下降14.30%和15.82%，地徑分別較對照下降14.63%和18.90%。

隨鹽霧日處理時間的延長，舟山新木姜子、紅楠和濱柃幼苗的存活率均逐漸降低；鹽霧日處理0.5和1.0 h，3個樹種幼苗的存活率均可達到80%以上；鹽霧日處理2.0 h， 3個樹種幼苗的存活率分別只有46.7%、26.7%和60.0%，顯著或極顯著低于對照。隨鹽霧日處理時間的延長，舟山新木姜子、紅楠和濱柃幼苗的苗高逐漸下降，且總體上顯著或極顯著低于對照；與對照相比，鹽霧日處理0.5、 1.0和2.0 h， 舟山新木姜子幼苗苗高分別下降35.47%、 40.12%和51.74%，紅楠幼苗苗高分別下降16.15%、31.15%和59.23%，濱柃幼苗苗高分別下降11.79%、17.47%和27.07%。隨鹽霧日處理時間的延長，3個樹種的地徑均較對照略有下降，但無顯著差異。

表1鹽霧脅迫對舟山海島7個造林樹種幼苗存活率、苗高和地徑的影響1)

Table 1Effect of salt fog stress on survival rate, height and basal diameter of seedlings of seven afforestation tree species in Zhoushan islands1)

樹種Treespecies不同鹽霧日處理時間幼苗的存活率/%Survivalrateofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h0.5h1.0h2.0h普陀樟Cinnamomumjaponicumvar.chenii93.3Aa80.0Aa86.7Aa80.0Aa舟山新木姜子Neolitseasericea93.3Aa80.0Aa80.0Aa46.7Ab紅楠Machilusthunbergii100.0Aa80.0Aa80.0Aa26.7Bb全緣冬青Ilexintegra100.0Aa100.0Aa100.0Aa93.3Aa石櫟2)Lithocarpusglaber2)93.326.76.70.0厚葉石斑木Raphiolepisumbellata100.0Aa100.0Aa100.0Aa93.3Aa濱柃Euryaemarginata100.0Aa93.3Aa86.7Aa60.0Ab

樹種Treespecies不同鹽霧日處理時間幼苗的苗高/cmHeightofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h0.5h1.0h2.0h普陀樟Cinnamomumjaponicumvar.chenii27.3Aa27.7Aa25.6Aab22.7Ab舟山新木姜子Neolitseasericea17.2Aa11.1Bb10.3Bb8.3Bb紅楠Machilusthunbergii26.0Aa21.8ABab17.9BCbc10.6Cc全緣冬青Ilexintegra92.3Aa84.7ABab79.1Bb77.7Bb石櫟2)Lithocarpusglaber2)26.113.54.8 —厚葉石斑木Raphiolepisumbellata16.0Ab19.6Aa21.1Aa19.6Aa濱柃Euryaemarginata22.9Aa20.2ABab18.9ABbc16.7Bc

樹種Treespecies不同鹽霧日處理時間幼苗的地徑/mmBasaldiameterofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h0.5h1.0h2.0h普陀樟Cinnamomumjaponicumvar.chenii5.68Aa5.51Aab4.75Bc5.11ABbc舟山新木姜子Neolitseasericea4.33Aa3.77Aa4.14Aa4.14Aa紅楠Machilusthunbergii5.61Aa4.83Aa5.00Aa5.36Aa全緣冬青Ilexintegra11.96Aa11.14ABab10.21Bbc9.70Bc石櫟2)Lithocarpusglaber2)4.333.394.00—厚葉石斑木Raphiolepisumbellata5.07Aa5.30Aa5.43Aa4.85Aa濱柃Euryaemarginata4.78Aa4.65Aa4.25Aa4.30Aa

1)同行中不同的大寫和小寫字母分別表示不同鹽霧日處理時間同一指標在0.01和0.05水平上的差異顯著性Different capitals and small letters in the same row indicate the difference significance of the same index among different daily treating times of salt fog at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

2)經(jīng)鹽霧處理后石櫟存活率太低，無重復(fù)數(shù)據(jù)，故不能進行方差分析 Survival rate ofLithocarpusglaberafter treated by salt fog is so low without repeated data, so, variance analysis cannot be proceeded.

隨鹽霧日處理時間的延長，石櫟幼苗的存活率和苗高均大幅度降低，但地徑的降幅不大。鹽霧日處理0.5和1.0 h，其幼苗存活率僅為26.7%和6.7%；而鹽霧日處理2.0 h，其幼苗均死亡。

隨鹽霧日處理時間的延長，厚葉石斑木幼苗的存活率無顯著變化，鹽霧日處理0.5、1.0和2.0 h，其存活率分別為100.0%、100.0%和93.3%。鹽霧日處理0.5、1.0和2.0 h，其苗高均顯著高于對照，分別較對照增加22.50%、31.88%和22.50%。鹽霧日處理0.5和1.0 h， 其地徑均高于對照， 而鹽霧日處理2.0 h，其地徑則略低于對照，但與對照無顯著差異。

2.3鹽霧脅迫對舟山海島7個造林樹種幼苗不同部位單株干質(zhì)量及質(zhì)量比的影響

每日鹽霧脅迫0.0、0.5、1.0和2.0 h持續(xù)處理35 d對舟山海島7個造林樹種單株的葉、莖、根干質(zhì)量和總干質(zhì)量及質(zhì)量比的影響見表2。

由表2可見：短時間鹽霧脅迫對普陀樟和濱柃單株的葉、根、莖干質(zhì)量及總干質(zhì)量均無顯著影響，但隨鹽霧日處理時間的延長，這2個樹種的生長受抑制且枝葉枯死脫落，導(dǎo)致單株的不同部位干質(zhì)量以及總干質(zhì)量逐漸下降。其中，鹽霧日處理0.5 h，普陀樟的單株總干質(zhì)量與對照差異不顯著；但鹽霧日處理1.0和2.0 h，其單株總干質(zhì)量分別較對照下降21.10%和39.45%，差異達顯著或極顯著水平。鹽霧日處理0.5和1.0 h，濱柃的單株總干質(zhì)量均略低于對照但差異不顯著；鹽霧日處理2.0 h，其單株總干質(zhì)量較對照下降46.19%，差異達極顯著水平。經(jīng)每日不同時間的鹽霧處理后，普陀樟幼苗的葉質(zhì)量比均較對照有所下降，根質(zhì)量比則均較對照有所上升；其莖質(zhì)量比在鹽霧日處理0.5和1.0 h時低于對照，在鹽霧日處理2.0 h時則顯著高于對照。濱柃的葉質(zhì)量比在鹽霧日處理0.5和1.0 h時高于對照，在鹽霧日處理2.0 h時則極顯著低于對照；而根質(zhì)量比在鹽霧日處理0.5和1.0 h時低于對照，在鹽霧日處理2.0 h時則高于對照，但差異均不顯著；其莖質(zhì)量比在鹽霧日處理0.5和1.0 h時低于對照，在鹽霧日處理2.0 h則極顯著高于對照。此外，鹽霧脅迫導(dǎo)致普陀樟和濱柃幼苗大量落葉造成其地上部分干質(zhì)量減少，從而導(dǎo)致二者的根冠比總體上有所提高。

由表2可見：鹽霧脅迫對舟山新木姜子、紅楠和全緣冬青幼苗的生長有明顯的抑制作用，使這3個樹種幼苗單株的不同部位干質(zhì)量及總干質(zhì)量顯著或極顯著下降，且降幅總體上隨鹽霧日處理時間的延長而增大。鹽霧日處理0.5、1.0和2.0 h，舟山新木姜子、紅楠和全緣冬青的單株總干質(zhì)量分別較各自的對照下降44.75%、43.58%和58.37%，33.05%、55.24%和46.98%，25.64%、39.18%和57.24%，差異達顯著或極顯著水平。經(jīng)每日不同時間的鹽霧處理后，舟山新木姜子和紅楠的葉質(zhì)量比總體上顯著或極顯著低于對照，而根質(zhì)量比則總體上顯著或極顯著高于對照，莖質(zhì)量比總體上與對照無顯著差異；鹽霧脅迫導(dǎo)致舟山新木姜子和紅楠幼苗大量落葉，造成二者地上部分干質(zhì)量明顯減少，因而，使二者的根冠比也大幅度高于對照。全緣冬青的葉質(zhì)量比和莖質(zhì)量比總體上高于對照，但差異不顯著；其根質(zhì)量比和根冠比均明顯低于對照。

經(jīng)每日不同時間的鹽霧處理后，石櫟幼苗多數(shù)枯死，殘存的植株多為枝葉枯死后的萌生枝，因此其幼苗單株的不同部位干質(zhì)量及總干質(zhì)量均極低，葉質(zhì)量比和莖質(zhì)量比也極低，導(dǎo)致其根冠比異常升高。

由表2還可見：鹽霧脅迫對厚葉石斑木幼苗生長有一定的促進作用，使其單株的不同部位干質(zhì)量及總干質(zhì)量不同程度增加，但隨鹽霧日處理時間的延長，增幅減小。 鹽霧日處理0.5、 1.0和2.0 h， 厚葉石斑木單株總干質(zhì)量分別較對照上升62.56%、39.16%和28.24%，其中，鹽霧日處理0.5和1.0 h,，其單株總干質(zhì)量分別極顯著或顯著高于對照。隨鹽霧日處理時間的延長，厚葉石斑木幼苗的葉質(zhì)量比呈逐漸下降趨勢，而根質(zhì)量比和根冠比呈逐漸上升趨勢，莖質(zhì)量比則與對照無顯著差異。

表2鹽霧脅迫對舟山海島7個造林樹種幼苗不同部位單株干質(zhì)量及質(zhì)量比的影響1)

Table 2Effect of salt fog stress on dry weight per plant and weight ratio of different parts of seedlings of seven afforestation tree species in Zhoushan islands1)

樹種Treespecies不同鹽霧日處理時間幼苗的單株葉干質(zhì)量/gLeafdryweightperplantofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h0.5h1.0h2.0h不同鹽霧日處理時間幼苗的葉質(zhì)量比/%Leafweightratioofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h 0.5h1.0h2.0h普陀樟Cinnamomumjaponicumvar.chenii3.60Aa3.36Aab2.78ABb1.80Bc49.70Aa 44.68ABab48.14ABa39.66Bb舟山新木姜子Neolitseasericea1.02Aa0.40Bb0.37Bb0.28Bb39.63Aa25.28Bb22.76Bb19.76Bb紅楠Machilusthunbergii3.18Aa2.16ABab1.02Bb1.09ABb37.22Aa34.31Aab20.10Bc23.32ABbc全緣冬青Ilexintegra15.35Aa12.91Aab9.80ABbc6.21Bc22.79Aa27.16Aa24.59Aa22.11Aa石櫟2)Lithocarpusglaber2)3.360.640.06 —44.2718.093.77 —厚葉石斑木Raphiolepisumbellata2.41Bb4.69Aa3.51ABab2.43Bb35.35ABbc43.78Aa36.95ABab28.90Bc濱柃Euryaemarginata1.24Aa1.55Aa1.34Aa0.34Bb26.00Ab33.92Aa29.65Aab14.02Bc

樹種Treespecies不同鹽霧日處理時間幼苗的單株莖干質(zhì)量/gStemdryweightperplantofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h0.5h1.0h2.0h 不同鹽霧日處理時間幼苗的莖質(zhì)量比/%Stemweightratioofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h0.5h1.0h2.0h普陀樟Cinnamomumjaponicumvar.chenii1.89Aa1.90Aa1.40Bb1.33Bb 26.24ABb26.12ABb24.82Bb31.10Aa舟山新木姜子Neolitseasericea0.75Aa0.44Bb0.38Bb0.32Bb29.73Aa28.66Aa26.02Aa30.33Aa紅楠Machilusthunbergii2.03Aa1.43ABb1.12Bb1.17ABb26.02Ab29.58Aab32.93Aa27.48Aab全緣冬青Ilexintegra28.45Aa21.40Bb17.33BCbc14.09Cc46.27Ab45.95Ab46.68Ab51.93Aa石櫟2)Lithocarpusglaber2)1.260.690.23—17.2722.5114.47—厚葉石斑木Raphiolepisumbellata1.67Bb2.46Aa2.33ABa2.11ABab26.33Aa24.07Aa27.26Aa25.84Aa濱柃Euryaemarginata1.97Aa1.78ABab1.63ABab1.32Bb43.92Bb40.27Bb40.45Bb53.33Aa

續(xù)表2Table 2 (Continued)

樹種Treespecies不同鹽霧日處理時間幼苗的單株根干質(zhì)量/gRootdryweightperplantofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h0.5h1.0h2.0h不同鹽霧日處理時間幼苗的根質(zhì)量比/%Rootweightratioofseedlingatdifferentdailytreatingtimesofsaltfog0.0h0.5h1.0h2.0h普陀樟Cinnamomumjaponicumvar.chenii1.75ABab2.10Aa1.55Bbc1.26Bc24.06Ab29.20Aa27.04Aab29.24Aa舟山新木姜子Neolitseasericea0.79Aa0.59ABbc0.70ABab0.46Bc30.63Bb46.05Aa51.23Aa49.92Aa紅楠Machilusthunbergii2.90Aa1.84Bb1.50Bb2.04ABab36.76Bb36.11Bb46.97Aa49.20Aa全緣冬青Ilexintegra19.62Aa12.85Bb11.44BCbc6.82Cd30.94Aa26.89Ab28.73Aab25.96Ab石櫟2)Lithocarpusglaber2)2.871.781.30—38.4659.3981.76—厚葉石斑木Raphiolepisumbellata2.34Bb3.27ABa3.08ABab3.68Aa38.32Bb32.14Bc35.79Bbc45.27Aa濱柃Euryaemarginata1.38Aa1.15ABab1.27ABa0.80Bb30.09Aab25.81Ab29.90Aab32.65Aac

1)同行中不同的大寫和小寫字母分別表示不同鹽霧日處理時間同一指標在0.01和0.05水平上的差異顯著性Different capitals and small letters in the same row indicate the difference significance of the same index among different daily treating times of salt fog at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

2)經(jīng)鹽霧處理后石櫟存活率太低，無重復(fù)數(shù)據(jù)，故不能進行方差分析 Survival rate ofLithocarpusglaberafter treated by salt fog is so low without repeated data, so, variance analysis cannot be proceeded.

3　討論和結(jié)論

上述實驗結(jié)果顯示：用含鹽量18 mg·g-1的鹽水模擬自然界鹽霧對舟山海島7個造林樹種進行鹽霧脅迫處理，7個樹種的外觀形態(tài)均表現(xiàn)出不同程度的鹽害癥狀，且隨鹽霧日處理時間和脅迫天數(shù)的延長受害癥狀逐漸加深，從葉尖和葉緣變黃、變褐及卷曲開始，這些癥狀通常首先出現(xiàn)在新葉、老葉、病葉及破損葉上，然后逐漸蔓延至生長正常的成熟葉和枝條上，直至葉片枯焦、脫落，枝條干枯，甚至幼苗死亡。但供試7個造林樹種表現(xiàn)出的受害程度各不相同，各樹種的存活率也各異；其中，鹽霧脅迫對全緣冬青、厚葉石斑木和普陀樟幼苗的存活率無顯著影響，但對濱柃、舟山新木姜子和紅楠等樹種的存活率有一定的影響，對石櫟幼苗的存活率則有極顯著影響。因此，根據(jù)外觀形態(tài)和幼苗存活率可較為直觀地判斷不同樹種對鹽霧的耐性。

隨鹽霧日處理時間的延長，全緣冬青、普陀樟、紅楠、濱柃、舟山新木姜子和石櫟幼苗的苗高總體上遞減，但不同樹種間的降幅存在較大差異；在鹽霧日處理時間較長時，僅石櫟、普陀樟和全緣冬青幼苗的地徑受到明顯抑制，其他樹種幼苗的地徑與對照均無顯著差異，說明鹽霧脅迫主要抑制這6個樹種的高生長。在供試的7個樹種中，厚葉石斑木較為特殊，隨鹽霧日處理時間的延長其苗高呈遞增趨勢，表明其對一定時間和一定程度的鹽霧脅迫具有耐受性，屬于適應(yīng)鹽霧脅迫的樹種。鹽霧脅迫對供試7個樹種幼苗干物質(zhì)積累的影響與苗高和地徑類似。經(jīng)每日不同時間的鹽霧處理后，舟山新木姜子、紅楠和全緣冬青幼苗的單株總干質(zhì)量均顯著下降，而石櫟的單株總干質(zhì)量的下降幅度更大；但較短的鹽霧日處理時間對普陀樟和濱柃幼苗的單株總干質(zhì)量無顯著影響，而隨鹽霧日處理時間延長，二者的單株總干質(zhì)量也下降；同樣的鹽霧處理條件下，厚葉石斑木幼苗的單株總干質(zhì)量則顯著上升。研究結(jié)果顯示：不同程度的鹽霧脅迫對供試7個樹種的根冠比有不同的影響效應(yīng)。普陀樟等供試樹種根冠比的增加，與其幼苗生長受到抑制以及枝葉枯死脫落后地上部分干質(zhì)量降低有關(guān)，表明鹽霧脅迫對這些樹種地上部分的抑制作用大于根系[9]；但對全緣冬青而言，鹽霧脅迫對其地下部分的抑制作用則大于地上部分；而經(jīng)每日不同時間的鹽霧處理后，雖然厚葉石斑木的老葉脫落，但由于鹽霧脅迫對其幼苗地下部分生長無明顯抑制作用，加之適度鹽霧脅迫還促進了其幼苗地上部分的生長，因此，厚葉石斑木幼苗的根冠比小于對照。

對不同樹種耐鹽霧能力的評價是海島綠化樹種選擇的前提。Black[16]依據(jù)植物在海岸帶的生長位置和鹽害程度確定植物的耐鹽霧能力，并提出了植物耐鹽霧能力等級的劃分標準。根據(jù)此標準判定，主要生長在浪花飛濺區(qū)的厚葉石斑木、全緣冬青、普陀樟和濱柃等應(yīng)具有較強的耐鹽霧能力，生長在面海山坡林內(nèi)的紅楠和舟山新木姜子耐鹽霧能力中等，主要分布在內(nèi)陸山坡的石櫟耐鹽霧性較弱，與本研究結(jié)果基本一致，表明植物在海岸帶生長的位置與其耐鹽霧能力有直接關(guān)系。除此之外，植物抗逆性評價通常還可利用生長和生理等指標并采用綜合評價法進行評價[8,11,17]，也可通過植株受害癥狀和生長指標來評定抗性等級[9]。因此，在本研究中，結(jié)合鹽霧脅迫時各樹種的形態(tài)特征、存活率和生長指標，可將供試7個樹種的耐鹽霧能力初步劃分為4個等級：厚葉石斑木的耐鹽霧性最強，全緣冬青、普陀樟和濱柃的耐鹽霧性較強，紅楠和舟山新木姜子的耐鹽霧性較弱，石櫟的耐鹽霧性在7個樹種中最弱。在實際應(yīng)用中，厚葉石斑木、全緣冬青、普陀樟和濱柃等樹種適宜用于海岸帶、面海山坡甚至浪花飛濺區(qū)的造林或園林綠化，紅楠和舟山新木姜子適宜于林下補植，而石櫟只能應(yīng)用于遠離海岸的山坡造林。

植物的耐鹽霧能力與其耐(土壤)鹽能力也具有一定的相關(guān)性。一般情況下，耐鹽霧能力強的樹種對高鹽土壤也有一定的耐性，耐鹽霧能力較弱的樹種對鹽漬土的耐性也較弱。相關(guān)研究結(jié)果[18-19]表明：在水培條件下，厚葉石斑木可耐受質(zhì)量濃度9 g·L-1的NaCl脅迫，其新梢和新根均可正常生長；而濱柃只能耐受質(zhì)量濃度6 g·L-1NaCl脅迫，當NaCl質(zhì)量濃度達到9 g·L-1時其生長明顯受到抑制。王慰等[20]的研究結(jié)果顯示：1年生舟山新木姜子也能耐受質(zhì)量濃度6 g·L-1NaCl脅迫，質(zhì)量濃度9 g·L-1NaCl脅迫對其株高和地徑生長有顯著抑制作用。李影麗等[21]將1年生舟山新木姜子栽培在蛭石、珍珠巖和沙配制的混合基質(zhì)中進行盆栽脅迫實驗，結(jié)果表明舟山新木姜子能耐受質(zhì)量濃度5 g·L-1NaCl脅迫， 在質(zhì)量濃度7 g·L-1NaCl脅迫條件下其苗高生長顯著受抑制。王月英等[22]的大田栽培實驗結(jié)果表明：將厚葉石斑木種植在含鹽量6.7 mg·g-1的土壤中，其植株成活率可達88.2%，且生長良好并能開花結(jié)果。將濱柃種植在含鹽量5 mg·g-1的土壤中，其成活率達83%；但在含鹽量7 mg·g-1的土壤中，其成活率僅10%[23]。綜上所述，不同樹種對土壤耐鹽性的強弱與其耐鹽霧能力基本一致，但葉片耐鹽霧水平更高，因此，耐鹽霧性強或較強的厚葉石斑木、全緣冬青、普陀樟和濱柃還可以種植在含鹽量低于5 mg·g-1的土壤中。

[1]徐國葆. 我國沿海大氣中鹽霧含量與分布[J]. 環(huán)境技術(shù), 1994(3): 1-7.

[2]王述禮, 孔繁智, 關(guān)德新, 等. 沿海防護林防海煞危害初探[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 1995, 6(3): 251-254.

[3]GRIFFITHS M E, ORIANS C M. Salt spray effects on forest suc-cession in rare coastal sandplain heathlands: evidence from field surveys andPinusrigidatransplant experiments[J]. The Journal of the Torrey Botanical Society, 2004, 131: 23-31.

[4]GRIFFITHS M E. Salt spray and edaphic factors maintain dwarf stature and community composition in coastal sandplain heathlands[J]. Plant Ecology, 2006, 186: 69-86.

[5]OGURA A, YURA H. Effects of sandblasting and salt spray on inland plants transplanted to coastal sand dunes[J]. Ecological Research, 2008, 23: 107-112.

[6]薄井五郎. 海風(fēng)環(huán)境下におけゐ天然生樹木の生態(tài)と砂防的應(yīng)用[R]. 北海道: 北海道林業(yè)試驗場, 1990: 16-19.

[7]DRAAIJERS G P J, REMCO VAN E K, BLEUTEN W. Atmospheric deposition in complex forest landscapes[J]. Boundary-Layer Meteorology, 1994, 69: 343-366.

[8]孫海菁, 王樹鳳, 陳益泰. 鹽脅迫對6個樹種的生長及生理指標的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2009, 22(3): 315-324.

[9]張華新, 劉正祥, 劉秋芳. 鹽脅迫下樹種幼苗生長及其耐鹽性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(5): 2263-2271.

[10]楊升, 張華新, 劉濤. 16個樹種鹽脅迫下的生長表現(xiàn)和生理特性[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報, 2012, 29(5): 744-754.

[11]楊升, 劉正祥, 張華新, 等. 3個樹種苗期耐鹽性綜合評價及指標篩選[J]. 林業(yè)科學(xué), 2013, 49(1): 91-98.

[12]張忠輝, 林士杰, 呂忠明, 等. 樹木耐鹽堿性研究進展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2011, 27(28): 9-14.

[13]陳順偉, 高智慧, 岳春雷, 等. 杜英等樹種對鹽霧脅迫的反應(yīng)及其生理特性研究[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2001, 27(4): 398-402.

[14]陳順偉, 高智慧, 岳春雷, 等. 鹽霧脅迫下杜英等樹種生理特性的變化[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2003, 27(5): 11-14.

[15]卞阿娜, 林鳴, 王文卿. 鹽霧脅迫對欖仁幼苗生長及體內(nèi)礦質(zhì)元素分布的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(11): 1752-1758.

[16]BLACK R J. Salt-tolerant plants for Florida[R/OL]. [2015-08-31]. http:∥hos.ufl.edu/sites/default/files/faculty/gdliu/Salt-TolerantPlants_FL_Blank_03_0.pdf.

[17]魏秀君, 殷云龍, 蘆治國, 等. NaCl脅迫對5種綠化植物幼苗生長和生理指標的影響及耐鹽性綜合評價[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2011, 20(2): 35-42.

[18]張玲菊, 黃勝利, 周紀明, 等. 常見綠化造林樹種鹽脅迫下形態(tài)變化及耐鹽樹種篩選[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2008, 30(5): 833-838.

[19]裘麗珍, 黃有軍, 黃堅欽, 等. 不同耐鹽性植物在鹽脅迫下的生長與生理特性比較研究[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2006, 32(4): 420-427.

[20]王慰, 黃勝利, 丁國劍, 等. 鹽脅迫下舟山新木姜子1年生苗形態(tài)變化及生理反應(yīng)[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報, 2007, 24(2): 168-172.

[21]李影麗, 汪奎宏, 許利群, 等. 舟山新木姜子鹽脅迫下生長變化及生理反應(yīng)[J]. 浙江林業(yè)科技, 2008, 28(2): 48-51.

[22]王月英, 盧翔, 劉洪見, 等. 鹽分脅迫對厚葉石斑木苗木生長影響試驗初報[J]. 林業(yè)實用技術(shù), 2011(6): 29-30.

[23]崔心紅, 有祥亮, 張群. 長三角濱海城鎮(zhèn)園林綠化植物耐鹽性試驗研究[J]. 中國園林, 2011(2): 93-96.

(責任編輯： 張明霞)

Effect of salt fog stress on survival and growth of seven afforestation tree species in Zhoushan islands

ZHAO Ying, WANG Guoming①, YE Bo, ZHANG Ling, WANG Meiqin, QIU Haisheng

(ZhoushanAcademyofAgricultureandForestrySciences, Dinghai316000, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 36-44

Taking seven afforestation tree species ofCinnamomumjaponicumvar.chenii(Nakai) G. F. Tao,Neolitseasericea(Bl.) Koidz.,MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.,IlexintegraThunb.,Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai,Raphiolepisumbellata(Thunb.) Makino andEuryaemarginata(Thunb.) Makino in Zhoushan islands as researched objects, by means of device of generating salt mist, daily spraying 18 mg·g-1salt solution for 0.0 (the control), 0.5, 1.0 and 2.0 h, and continuously spraying for 35 d, morphological characteristics, survival rate and dry weight of different parts of all tree species in growing season of the next year were measured, and accordingly, salt fog resistance of all tree species were determined. The results show that with prolonging of daily treating time of salt fog and stressing day, seven tree species seedlings appear different injury symptoms and the damage increasing gradually, but injury degree of different tree species is various. Survival rate ofL.glaberseedling in daily treatment of salt fog for 0.5, 1.0 and 2.0 h, and survival rates ofM.thunbergii,N.sericeaandE.emarginataseedlings in daily treatment of salt fog for 2.0 h are significantly lower than those of the control, but different daily treating times of salt fog have no significant effect on survival rate ofC.japonicumvar.chenii,I.integraandR.umbellataseedlings. Compared with the control, short daily treating time of salt fog has no significant effect on height and basal diameter ofC.japonicumvar.cheniiandI.integraseedlings, while with prolonging of daily treating time of salt fog, their heights and basal diameters decrease significantly. Daily treatment of salt fog for 0.5, 1.0 and 2.0 h, height ofM.thunbergii,N.sericeaandE.emarginataseedlings totally decreases significantly, and height ofR.umbellataseedling is significantly higher than that of the control, but their basal diameters totally have no significant difference with those of the control. Short daily treating time of salt fog has no significant effect on dry weights of leaf, root, stem and total seedling per plant ofC.japonicumvar.cheniiandE.emarginata, while with prolonging of daily treating time of salt fog, their dry weights of different parts and total seedling per plant decrease gradually. Salt fog treatment can significantly or extremely significantly reduce dry weights of different parts and total seedling per plant ofN.sericea,M.thunbergii,I.integraandL.glaber, and their decreasing ranges totally increase with prolonging of daily treating time of salt fog, in which, dry weights of different parts and total seedling per plant ofL.glaberis the lowest. While salt fog treatment has a certain promotion effect on growth ofR.umbellataseedling, and leads to increasing of dry weights of different parts and total seedling per plant with different degrees, while their increasing ranges reduce with prolonging of daily treating time of salt fog. Salt fog treatment has different effects on weight ratios of leaf, stem and root and root/shoot ratio of all tree species tested, in which, salt fog stress induces defoliation of all tree species with different degrees, so， it makes root/shoot ratio of most tree species increase, but root/shoot ratio ofI.integraandR.umbellataslightly decreases. Based on experiment result and combined with growth environment of tree species tested in Zhoushan islands, it is determined preliminarily that salt fog resistance ofR.umbellatais the strongest, that ofI.integra,C.japonicumvar.cheniiandE.emarginatais the second, that ofM.thunbergiiandN.sericeais weaker, and that ofL.glaberis the weakest among seven tree species.

salt fog stress; afforestation tree species; morphological character; survival rate; growth index; salt fog resistance

2015-09-08

浙江省重大科技專項重點農(nóng)業(yè)項目(2010C12024)； 浙江省森林生態(tài)科技創(chuàng)新團隊(2011R50027)

趙穎(1981—)，女，遼寧錦州人，碩士研究生，主要從事林木抗逆性及育種研究。

E-mail: km521@21cn.com

Q948; S728.6; X173

A

1674-7895(2016)03-0036-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.05