暴馬丁香不同種源種子和幼苗的表型性狀變異及其與地理-氣候因子的相關性

楊曉霞, 冷平生, 鄭　健, 胡增輝, 劉學婭, 楊曉紅, 竇德泉

(北京農(nóng)學院園林學院 北京市鄉(xiāng)村景觀規(guī)劃設計工程技術研究中心 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室, 北京 102206)

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暴馬丁香不同種源種子和幼苗的表型性狀變異及其與地理-氣候因子的相關性

楊曉霞, 冷平生, 鄭健, 胡增輝, 劉學婭, 楊曉紅, 竇德泉①

(北京農(nóng)學院園林學院 北京市鄉(xiāng)村景觀規(guī)劃設計工程技術研究中心 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室, 北京 102206)

為探究不同產(chǎn)地暴馬丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang〕種子和幼苗的表型性狀變異規(guī)律及其與地理-氣候因子的關系，以來源于黑龍江、河北、北京、內(nèi)蒙古、青海和山西的10個種源(包括6個野生種源和4個栽培種源)的種子和幼苗為實驗材料，對種子長和寬、種翅長和寬、百粒質量、發(fā)芽率、葉長和寬、葉長與葉寬的比值、葉柄長、株高和地徑12個表型性狀進行測量；在此基礎上，進行了方差分析、變異系數(shù)分析、主成分分析、聚類分析及相關性分析。結果顯示：暴馬丁香不同種源間種子和幼苗的表型性狀均有極顯著差異(P=0.01)，差異較大的表型性狀為發(fā)芽率、百粒質量、種翅長和種翅寬。種源內(nèi)和種源間各表型性狀的變異系數(shù)(CV)均差異較大，種源內(nèi)CV值為1.39%～45.56%，種源間CV值為6.45%～42.76%；其中，種源內(nèi)種翅長和種翅寬的CV平均值較大，發(fā)芽率和百粒質量的CV平均值均較小，而種源間發(fā)芽率和百粒質量的CV值則較大。主成分分析結果表明：暴馬丁香表型性狀間的差異主要體現(xiàn)在種子長、種子寬和葉長，其次為株高、發(fā)芽率、地徑、葉寬和種翅寬。根據(jù)聚類分析結果，供試的10個種源被劃分為4類，其中，來源于北京和內(nèi)蒙古及3個來源于河北的種源聚為Ⅰ類，來源于黑龍江哈爾濱的2個種源聚為Ⅱ類，來源于山西的2個種源聚為Ⅲ類，來源于青海的1個種源單獨聚為Ⅳ類，聚類結果與各種源的地理分布有關。相關性分析結果表明：各表型性狀間及表型性狀與地理-氣候因子間均存在不同的相關性，其中，種子發(fā)芽率與種子的其他5個表型性狀均無顯著相關性；經(jīng)度和緯度與各表型性狀均無顯著相關性，而海拔、年均溫和無霜期則是影響表型性狀變異的主要因子。綜合分析結果顯示：暴馬丁香各種源間存在明顯的地理遺傳分化，地理隔離和生態(tài)因子的大幅變化導致其種子和幼苗的表型性狀變異豐富。根據(jù)研究結果，對暴馬丁香的保護和利用提出了一些建議。

暴馬丁香; 表型性狀; 地理-氣候因子; 聚類分析; 相關性分析; 地理變異

暴馬丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang〕又名暴馬子、白丁香、荷花丁香、中國菩提等，為木犀科(Oleaceae)丁香屬(SyringaLinn.)落葉小喬木或落葉大灌木，株高可達10 m；原產(chǎn)中國，是丁香屬中分布比較廣泛的樹種之一[1]。暴馬丁香抗逆性強，是良好的園林綠化樹種，其樹皮、樹干及枝條等部位均可藥用，綜合利用價值較高。在中國，暴馬丁香的分布雖然很廣，但隨市場需求的不斷增加，暴馬丁香的野生資源遭到濫采亂挖，成片自然分布的群體日益減少[2]。因此，有必要針對暴馬丁香野生資源的保護及合理開發(fā)利用開展相關研究。目前，對暴馬丁香的研究主要集中在種子萌發(fā)[3]、栽培管理[4]、園林應用[5]、化學成分[6-7]、藥用價值[8-9]和生理特性[10]等方面，但關于其表型性狀地理變異的研究較少，對其遺傳特性的研究也不全面，不利于對暴馬丁香優(yōu)良種源的保存和遺傳改良。

表型是植物各種形態(tài)特征的組合，是環(huán)境多樣性和遺傳多樣性的綜合表現(xiàn)，表型變異在植物適應環(huán)境與物種進化上具有重要意義。利用遺傳上比較穩(wěn)定的性狀研究植物的表型多樣性，不僅可以揭示群體的遺傳規(guī)律和變異程度，而且有助于評價群體的遺傳多樣性水平[11-13]，這也是遺傳育種工作的基礎。近年來，對大麗花(DahliapinnataCav.)[14]、白皮松(PinusbungeanaZucc. ex Endl.)[15]、伯樂樹(BretschneiderasinensisHemsl.)[16]、無患子(SapindusmukorossiGaertn.)[17]、蠟梅〔Chimonanthuspraecox(Linn.)Link〕[18]、花楸樹〔Sorbuspohuashanensis(Hance) Hedl.〕[19]、皂莢(GleditsiasinensisLam.)[20]和杏(ArmeniacavulgarisLam.)[21]等植物的表型變異特征已有較多的研究報道，且研究結果均表明運用表型性狀變異的方法能夠系統(tǒng)全面地揭示植物各種源間的遺傳變異規(guī)律。

為揭示暴馬丁香表型變異規(guī)律及其與地理-氣候因子的關系，作者在全面調(diào)查暴馬丁香在中國分布區(qū)域的基礎上，選擇分布區(qū)內(nèi)有代表性的10個種源為研究對象，對種子和幼苗的主要表型性狀進行分析，以期為暴馬丁香種質資源的收集和保存、優(yōu)良種源的選擇和遺傳改良及良種選育提供基礎研究數(shù)據(jù)。

1　材料和方法

1.1材料

于2013年9月末至10月中旬，在暴馬丁香分布區(qū)的黑龍江、河北、北京、內(nèi)蒙古、青海和山西選擇10個種源地采集果實，各種源地的自然概況見表1。各種源地均位于中溫帶或寒溫帶，其中，來源于北京八達嶺國家森林公園(BDL)、河北承德圍場(WC)、河北崇禮張麻溝(ZMG)、河北張家口宣化(XH)、黑龍江哈爾濱阿城(AC)和山西呂梁山(LL)的6個種源為野生群體，而來源于黑龍江哈爾濱電塔街(DT)、內(nèi)蒙古呼和浩特植物園(HO)、山西侯馬中條山國家森林公園(ZTS)和青海西寧植物園(XN)的4個種源為栽培群體。在每個種源地中選擇20株以上的優(yōu)良母樹采種，母樹間距50 m以上，待果實完全干燥后，按照各種源分別收集種子；將每株母樹采集的種子等量混合，充分混勻后作為該種源的供試材料。

于2014年4月播種，采用隨機區(qū)組試驗設計，重復3次。播種地位于北京農(nóng)學院科技園丁香種質資源圃內(nèi)，地理坐標為東經(jīng)116°18′、北緯40°05′，海拔43.83 m；屬北溫帶半濕潤季風氣候區(qū)，四季分明，冬季較長、夏季雨量充沛；年平均氣溫12 ℃、年平均降水量612 mm、年均日照時間2 720 h、無霜期200 d。

表1供試10個暴馬丁香種源的產(chǎn)地自然概況

Table 1Natural status of location of ten provenances tested ofSyringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang

種源1)Prove-nance1)經(jīng)度Longi-tude緯度Latitude 海拔/m Altitude年均溫/℃Annualmeantemperature月均溫/℃Monthlymeantemperature1月January7月July年降水量/mmAnnualprecipitation無霜期/dFrostlessperiod土壤類型2)Soiltype2)BDLE116°65'N40°25'78011.8-4.626.1644180 BRWCE117°26'N42°27'12503.3-13.220.1445105 CBZMGE115°17'N40°57'14658.2-12.025.0500115 MCXHE115°30'N40°35'1505-15957.7-10.923.3350125 MCACE127°19'N45°22'299-4063.2-18.824.2553162 BLDTE126°40'N45°44'1533.4-19.023.0569150 BLHOE111°38'N40°48'10516.7-21.021.5400134 MGLLE111°35'N37°24'181610.0-6.022.0450170 CSZTSE111°23'N35°37'42912.6-2.426.1517197 CSXNE101°44'N36°37'22797.6-6.518.0380172 LO

1)BDL: 北京八達嶺國家森林公園Badaling National Forest Park of Beijing; WC: 河北承德圍場Weichang in Chengde of Hebei; ZMG: 河北崇禮張麻溝Zhangmagou in Chongli of Hebei; XH: 河北張家口宣化Xuanhua in Zhangjiakou of Hebei; AC: 黑龍江哈爾濱阿城Acheng in Harbin of Heilongjiang; DT: 黑龍江哈爾濱電塔街Dianta Street in Harbin of Heilongjiang; HO: 內(nèi)蒙古呼和浩特植物園Hohhot Botanical Garden in Inner Mongolia; LL: 山西呂梁山Lüliang Mountains in Shanxi; ZTS: 山西侯馬中條山國家森林公園Zhongtiaoshan National Forest Park in Houma of Shanxi; XN: 青海西寧植物園Xining Botanical Garden in Qinghai.

2)BR: 棕壤Brown soil; CB: 栗鈣土和黑土Chestnut soil and black soil; MC: 山地棕壤和栗鈣土Mountain brown soil and chestnut soil; BL: 黑土Black soil; MG: 草甸土和灰褐土Meadow soil and grey cinnamon soil; CS: 褐土Cinnamon soil; LO: 黃土Loess.

1.2方法

1.2.1種子表型性狀測量和統(tǒng)計方法各種源隨機抽取40粒種子，用直尺(精度0.1 cm)分別測定每粒種子的長和寬，并計算種翅的長和寬；其中，以無種翅時種子兩端的長度為種子長，以無種翅時種子中部的寬度為種子寬；種翅長(寬)分別為有種翅時種子長(寬)與無種翅時種子長(寬)的差值。各種源均隨機取100粒種子，用電子天平(精度0.01 g)稱量質量，重復8次， 取平均值。 按照 《林木種子檢驗規(guī)程》 (GB 2772—1999)的方法測定各種源的種子發(fā)芽率。

1.2.2幼苗表型性狀測量方法于2014年11月幼苗停止生長后，從各種源中分別隨機選取30株幼苗，測量株高和地徑，其中，株高為幼苗基部地面處到最高葉面的距離；在每一植株中部選擇成熟且完整的葉片3片，分別測定葉長、葉寬和葉柄長，其中，葉長為葉尖與葉柄基部之間的長度，葉寬為葉片中部的寬度，葉柄長為葉柄頂端與葉柄基部之間的長度。上述指標中，地徑用游標卡尺(精度0.01 mm)測量，其他指標均用直尺(精度0.1 cm)測量。

1.3數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用EXCEL 2007軟件對測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，采用SPSS 19.0軟件進行相關性和聚類分析，分析前對數(shù)據(jù)進行標準化處理。計算不同種源各表型性狀的平均值和標準差，并對各表型性狀進行表型變異系數(shù)和巢式方差分析；以各種源表型性狀測定值的平均值為單元，利用樣本相關矩陣進行主成分分析，并采用平均連接法進行聚類分析；對各表型性狀間及其與各種源地地理-氣候因子間的相關性進行分析。

2　結果和分析

2.1暴馬丁香不同種源的表型性狀比較

對暴馬丁香不同種源的種子長、種子寬、種翅長、種翅寬、百粒質量、發(fā)芽率、葉長、葉寬、葉長與葉寬的比值(LL/WL)、葉柄長、株高和地徑12個表型性狀的測定結果見表2。結果表明：暴馬丁香不同種源的表型性狀分化十分明顯，種源間差異較大的性狀為發(fā)芽率、百粒質量、種翅長和種翅寬。發(fā)芽率為種源間變幅最大的性狀，其中，產(chǎn)自河北張家口宣化的種子發(fā)芽率最高，達到89.35%；而產(chǎn)自青海西寧植物園的種子發(fā)芽率最低，僅10.21%。種子百粒質量在種源間的變幅也較大，其中，產(chǎn)自黑龍江哈爾濱電塔街的種子百粒質量最大，為2.44 g；產(chǎn)自河北崇禮張麻溝的種子百粒質量最小，僅0.97 g。從種翅性狀看，產(chǎn)自黑龍江哈爾濱阿城的種子種翅長度最長(0.54 cm)，產(chǎn)自北京八達嶺國家森林公園的種子種翅長度最短(0.27 cm)；產(chǎn)自黑龍江哈爾濱阿城的種子種翅寬度最大(0.24 cm)，而產(chǎn)自山西侯馬中條山國家公園的種子種翅寬度最小(0.12 cm)。除前述的4個性狀外，其余8個性狀的變幅相對較小。

種源1)Provenance1)種子長/cmSeedlength種子寬/cmSeedwidth種翅長/cmSeedwinglength種翅寬/cmSeedwingwidth百粒質量/g100-grainmass發(fā)芽率/%GerminationrateBDL1.14±0.100.43±0.060.27±0.060.13±0.05 2.16±0.1578.4±2.4WC0.94±0.130.29±0.040.37±0.070.18±0.031.04±0.1584.8±1.5ZMG0.91±0.060.34±0.040.38±0.040.16±0.030.97±0.1087.7±3.3XH0.90±0.070.34±0.030.39±0.070.17±0.041.02±0.1689.4±1.5AC0.97±0.160.37±0.040.54±0.110.24±0.051.92±0.1759.9±8.4DT1.19±0.230.43±0.070.34±0.150.15±0.072.44±0.1658.1±2.9HO1.22±0.080.40±0.040.29±0.060.18±0.061.60±0.0476.3±1.3LL1.02±0.170.34±0.050.37±0.110.14±0.061.15±0.0240.2±2.4ZTS1.19±0.120.45±0.050.34±0.090.12±0.042.21±0.1134.8±1.5XN1.04±0.220.34±0.070.32±0.070.22±0.071.99±0.0810.2±1.3平均值Aver-age1.05±0.120.37±0.050.36±0.070.17±0.041.65±0.5662.0±26.5

種源1)Provenance1)葉長/cmLeaflength葉寬/cmLeafwidthLL/WL2)葉柄長/cmPetiolelength株高/cmHeight地徑/mmGrounddiameterBDL7.25±1.124.53±0.591.61±0.170.95±0.2482.13±9.918.43±0.98WC6.01±0.533.81±0.491.60±0.200.94±0.1673.04±9.227.09±0.93ZMG5.60±0.513.48±0.281.61±0.060.89±0.1879.15±7.887.77±0.85XH5.63±0.833.55±0.641.60±0.160.91±0.1883.99±9.157.91±1.03AC5.40±0.773.58±0.471.51±0.131.02±0.1879.69±11.198.38±1.29DT5.81±0.873.96±0.571.48±0.170.96±0.2169.56±10.928.06±0.93HO7.71±0.824.77±0.461.62±0.141.12±0.2080.51±5.737.57±0.91LL5.76±0.623.81±0.511.53±0.150.96±0.1772.12±8.018.22±0.90ZTS7.04±1.083.82±0.581.85±0.181.09±0.2483.69±9.059.48±1.30XN6.07±0.804.07±0.791.53±0.261.11±0.1361.74±11.728.17±1.23平均值Aver-age6.23±0.803.94±0.421.59±0.101.00±0.0876.60±7.218.11±0.63

1)BDL: 北京八達嶺國家森林公園Badaling National Forest Park of Beijing; WC: 河北承德圍場Weichang in Chengde of Hebei; ZMG: 河北崇禮張麻溝Zhangmagou in Chongli of Hebei; XH: 河北張家口宣化Xuanhua in Zhangjiakou of Hebei; AC: 黑龍江哈爾濱阿城Acheng in Harbin of Heilongjiang; DT: 黑龍江哈爾濱電塔街Dianta Street in Harbin of Heilongjiang; HO: 內(nèi)蒙古呼和浩特植物園Hohhot Botanical Garden in Inner Mongolia; LL: 山西呂梁山Lüliang Mountains in Shanxi; ZTS: 山西侯馬中條山國家森林公園Zhongtiaoshan National Forest Park in Houma of Shanxi; XN: 青海西寧植物園Xining Botanical Garden in Qinghai.

2)LL/WL: 葉長與葉寬的比值Ratio of leaf length to leaf width.

采用巢式方差分析對10個種源間各表型性狀的差異進行顯著性分析，結果(表3)表明：不同種源間12個表型性狀的差異均達到極顯著水平(P=0.01)，說明暴馬丁香種源間種子和幼苗的各項表型性狀均存在豐富的變異，種源間的遺傳分化顯著，優(yōu)良種源的選擇潛力很大。

表3暴馬丁香不同種源的種子和幼苗表型性狀的方差分析結果

Table 3Variance analysis result on phenotypic traits of seed and seedling ofSyringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang from different provenances

性狀1)Trait1)自由度Degreeoffreedom(df)平方和Sumofsquares(SS)均方Meansquare(MS)F值2)Fvalue2)LS9 4.058 0.45117.578**WS9 0.7980.08934.723**LSW9 1.1930.13313.798**WSW9 0.2940.03312.073**M941.580 4.620208.608**R9 25266.8282807.425254.195**LL9 445.97249.55272.612**WL9 125.73013.97047.615**LL/WL9 6.4450.71626.350**LP9 4.1210.45811.723**H9 7213.218801.4697.372**D9 113.85812.6517.982**

1)LS: 種子長 Seed length; WS: 種子寬 Seed width; LSW: 種翅長 Seed wing length; WSW: 種翅寬 Seed wing width; M: 百粒質量 100-grain mass; R: 發(fā)芽率 Germination rate; LL: 葉長 Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LL/WL: 葉長與葉寬的比值Ratio of leaf length to leaf width; LP: 葉柄長Petiole length; H: 株高 Height; D: 地徑 Ground diameter.

2)**:P=0.01.

2.2暴馬丁香不同種源種子和幼苗表型性狀的變異系數(shù)比較

暴馬丁香不同種源種子和幼苗12個表型性狀的變異系數(shù)(CV)見表4。

由表4可以看出：12個表型性狀的CV平均值在種源內(nèi)存在明顯差異，12個表型性狀按種源內(nèi)CV平均值由大到小依次排序為種翅寬、種翅長、葉柄長、葉寬、種子長、地徑、葉長、種子寬、株高、葉長與葉寬的比值(LL/WL)、百粒質量、發(fā)芽率。其中，種翅寬和種翅長的種源內(nèi)CV平均值較大， 分別為28.80%和 23.12%；百粒質量和發(fā)芽率的種源內(nèi)CV平均值較小，分別為7.55%和5.39%，說明同一種源內(nèi)百粒質量和發(fā)芽率是較穩(wěn)定的表型性狀，而種翅性狀在同一種源內(nèi)變異較大。

由各表型性狀的種源間CV值可見：暴馬丁香種子的表型性狀的種源間CV值總體上高于幼苗的表型性狀，發(fā)芽率和百粒質量的種源間CV值較大，分別為42.76%和34.23%，LL/WL的種源間CV值最小，僅為6.45%，說明暴馬丁香不同種源間種子發(fā)芽率和百粒質量有明顯差異。

由表4還可以看出：來源于黑龍江哈爾濱電塔街和青海西寧植物園的2個栽培種源的表型性狀CV平均值大于6個野生種源，說明這2個栽培種源表型性狀的變異豐富度優(yōu)于野生種源；但來源于內(nèi)蒙古呼和浩特植物園和青海西寧植物園的2個栽培種源的表型性狀CV平均值與6個野生種源無明顯差異。另外，在暴馬丁香種子性狀中，不論種源間還是種源內(nèi)，種子寬和種翅寬的CV值均分別大于種子長和種翅長，說明相較于種子長和種翅長，種子寬和種翅寬更易受環(huán)境因子的影響。

2.3暴馬丁香不同種源種子和幼苗表型性狀的主成分分析

對暴馬丁香種子長(x1)、種子寬(x2)、種翅長(x3)、種翅寬(x4)、百粒質量(x5)、發(fā)芽率(x6)、葉長(x7)、葉寬(x8)、葉長與葉寬的比值(x9)、葉柄長(x10)、株高(x11)和地徑(x12)12個表型性狀進行主成分分析，結果見表5。由表5可知：第1主成分(y1)的貢獻率最高，為42.807%，第2主成分(y2)的貢獻率也達到20.832%，第3主成分(y3)和第4主成分(y4)的貢獻率分別為16.129%和8.893%，前4個主成分的累計貢獻率達88.661%，高于“累計貢獻率≥85%[22]”的標準，故選取第1、第2、第3和第4主成分即可。

根據(jù)前4個主成分中各表型性狀的特征向量，推導出第1主成分相關方程為y1=0.937x1+0.858x2-0.639x3- 0.460x4+ 0.727x5- 0.353x6+ 0.850x7+ 0.713x8+0.506x9+0.634x10+0.153x11+0.581x12；第2主成分相關方程為y2=-0.108x1+0.091x2-0.191x3-0.624x4- 0.425x5+ 0.777x6+ 0.263x7- 0.030x8+ 0.511x9-0.530x10+0.807x11-0.084x12；第3主成分相關方程為y3=-0.130x1+0.286x2+0.560x3-0.096x4+ 0.229x5- 0.289x6- 0.341x7- 0.647x8+ 0.374x9- 0.025x10+0.323x11+0.773x12；第4主成分相關方程為y4=-0.070x1-0.104x2+0.339x3+0.577x4-0.128x5+ 0.150x6+ 0.268x7+0.143x8+0.246x9+0.497x10+ 0.398x11-0.084x12。第1主成分中，種子長、種子寬和葉長的特征向量相對較大，表明第1主成分是種子長、種子寬和葉長的綜合因子；第2主成分中，株高和發(fā)芽率的特征向量相對較大，表明第2主成分主要是株高和發(fā)芽率的綜合因子；第3主成分中，地徑和葉寬的特征向量相對較大；第4主成分中，種翅寬的特征向量相對較大。因此，暴馬丁香不同種源間種子和幼苗表型性狀的差異主要表現(xiàn)在種子長、種子寬和葉長，其次是株高、發(fā)芽率、地徑、葉寬和種翅寬。

表4暴馬丁香不同種源的種子和幼苗表型性狀的變異系數(shù)

Table 4Coefficient of variation of phenotypic traits of seed and seedling ofSyringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang from different provenances

1)BDL: 北京八達嶺國家森林公園Badaling National Forest Park of Beijing; WC: 河北承德圍場Weichang in Chengde of Hebei; ZMG: 河北崇禮張麻溝Zhangmagou in Chongli of Hebei; XH: 河北張家口宣化Xuanhua in Zhangjiakou of Hebei; AC: 黑龍江哈爾濱阿城Acheng in Harbin of Heilongjiang; DT: 黑龍江哈爾濱電塔街Dianta Street in Harbin of Heilongjiang; HO: 內(nèi)蒙古呼和浩特植物園Hohhot Botanical Garden in Inner Mongolia; LL: 山西呂梁山Lüliang Mountains in Shanxi; ZTS: 山西侯馬中條山國家森林公園Zhongtiaoshan National Forest Park in Houma of Shanxi; XN: 青海西寧植物園Xining Botanical Garden in Qinghai.

2)LS: 種子長 Seed length; WS: 種子寬 Seed width; LSW: 種翅長 Seed wing length; WSW: 種翅寬 Seed wing width; M: 百粒質量 100-grain mass; R: 發(fā)芽率 Germination rate; LL: 葉長 Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LL/WL: 葉長與葉寬的比值 Ratio of leaf length to leaf width; LP: 葉柄長Petiole length; H: 株高 Height; D: 地徑 Ground diameter.

表5暴馬丁香不同種源種子和幼苗12個表型性狀的主成分分析結果1)

Table 5Result of principal component analysis of twelve phenotypic traits of seed and seedling ofSyringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang from different provenances1)

1)x1: 種子長Seed length;x2: 種子寬Seed width;x3: 種翅長Seed wing length;x4: 種翅寬Seed wing width;x5: 百粒質量100-grain mass;x6: 發(fā)芽率Germination rate;x7: 葉長Leaf length;x8: 葉寬Leaf width;x9: 葉長與葉寬的比值Ratio of leaf length to leaf width;x10: 葉柄長Petiole length;x11: 株高Height;x12: 地徑Ground diameter. E: 特征值Eigenvalue; CCR: 累計貢獻率Cumulative contribution rate.

2.4暴馬丁香不同種源的聚類分析

采用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件，基于種子和幼苗的表型性狀數(shù)據(jù)對暴馬丁香不同種源進行Q型聚類分析，結果見圖1。由圖1可以看出：在歐氏距離為7處，10個種源被劃分為4大類。其中，北京八達嶺國家森林公園(BDL)、內(nèi)蒙古呼和浩特植物園(HO)以及河北的崇禮張麻溝(ZMG)、張家口宣化(XH)和承德圍場(WC)5個種源聚為Ⅰ類；黑龍江哈爾濱阿城(AC)和黑龍江哈爾濱電塔街(DT)2個種源聚為Ⅱ類；山西呂梁山(LL)和山西侯馬中條山國家森林公園(ZTS)2個種源聚為Ⅲ類；青海西寧植物園(XN)種源單獨聚為Ⅳ類。另外，Ⅰ類的5個種源又進一步被分為2個亞類， 其中，BDL和HO 2個種源聚為一個亞類，ZMG、XH和WC 3個種源聚為另一個亞類。綜合分析結果表明：10個種源的聚類結果與各種源的地理分布有關。

BDL: 北京八達嶺國家森林公園Badaling National Forest Park of Beijing; HO: 內(nèi)蒙古呼和浩特植物園Hohhot Botanical Garden in Inner Mongolia; ZMG: 河北崇禮張麻溝Zhangmagou in Chongli of Hebei; XH: 河北張家口宣化Xuanhua in Zhangjiakou of Hebei; WC: 河北承德圍場Weichang in Chengde of Hebei; AC: 黑龍江哈爾濱阿城Acheng in Harbin of Heilongjiang; DT: 黑龍江哈爾濱電塔街Dianta Street in Harbin of Heilongjiang; LL: 山西呂梁山Lüliang Mountains in Shanxi; ZTS: 山西侯馬中條山國家森林公園Zhongtiaoshan National Forest Park in Houma of Shanxi; XN: 青海西寧植物園Xining Botanical Garden in Qinghai.

圖1基于種子和幼苗表型性狀的暴馬丁香10個種源的聚類圖

Fig. 1Cluster diagram of ten provenances ofSyringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang based on phenotypic traits of seed and seedling

2.5暴馬丁香種子和幼苗表型性狀間的相關性分析

對暴馬丁香種子和幼苗12個表型性狀的平均值進行相關性分析，結果見表6。由表6可見：暴馬丁香的種子長與種子寬呈極顯著正相關，與百粒質量、葉長和葉寬均呈顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.841、0.753、0.763和0.744；種子寬與百粒質量和地徑分別呈極顯著和顯著正相關， 相關系數(shù)分別為0.809和

0.687；種翅長與葉長和葉寬均呈顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.717和-0.723；發(fā)芽率與葉柄長呈顯著負相關，相關系數(shù)為-0.642；葉長與葉寬呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.860。另外，其種子發(fā)芽率與種子的其他5個表型性狀均無顯著相關性，種翅寬、葉片長與葉片寬的比值和幼苗株高與其他表型性狀也均無顯著相關性。

2.6暴馬丁香種子和幼苗的表型性狀與種源地地理-氣候因子間的相關性分析

暴馬丁香種子和幼苗的表型性狀與種源地地理-氣候因子間的相關系數(shù)見表7。結果顯示：種子寬與海拔和無霜期分別呈顯著負相關和顯著正相關，說明產(chǎn)地的無霜期越長、海拔越低，種子越寬。種翅寬與年均溫呈顯著負相關，葉長與葉寬的比值與年均溫呈顯著正相關，說明產(chǎn)地的年均溫越高，種翅寬越小、葉長與葉寬的比值越大(即葉片越長)。地徑與無霜期呈極顯著正相關，百粒質量與無霜期呈顯著正相關，而發(fā)芽率與無霜期呈顯著負相關，說明產(chǎn)地的無霜期越長，幼苗的地徑越粗、種子百粒質量越大，而種子發(fā)芽率則越低?？傮w上看，不同產(chǎn)地的地理因子(經(jīng)度、緯度和海拔)與種子長、葉長、葉寬、葉長與葉寬的比值、葉柄長和地徑均呈負相關，與種翅寬均呈正相關；而不同產(chǎn)地的氣候因子(年均溫、年降水量和無霜期)與種子長、種子寬、百粒質量、葉長、葉寬、葉長與葉寬的比值和地徑均呈正相關，與種翅寬均呈負相關。

表6暴馬丁香種子和幼苗各表型性狀間的相關系數(shù)1)

Table 6Correlation coefficient among phenotypic traits of seed and seedling ofSyringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang1)

性狀Trait各性狀間的相關系數(shù) CorrelationcoefficientamongdifferenttraitsLSWSLSWWSWMRLLWLLL/WLLPHDLS1.000WS0.841**1.000LSW-0.586-0.3381.000WSW-0.390-0.4680.5711.000M0.753*0.809**-0.207-0.0681.000R-0.316-0.1770.067-0.130-0.4941.000LL0.763*0.581-0.717*-0.3850.3590.0001.000WL0.744*0.445-0.723*-0.1470.401-0.0390.860**1.000LL/WL0.2730.375-0.274-0.5150.056-0.0120.5450.0461.000LP0.6060.360-0.2050.2780.508-0.642*0.5520.5130.2701.000H0.0110.3350.120-0.342-0.1470.6030.321-0.0210.578-0.1891.000D0.4090.687*0.017-0.3430.606-0.5540.205-0.0680.5180.3530.2471.000

1)LS: 種子長 Seed length; WS: 種子寬 Seed width; LSW: 種翅長 Seed wing length; WSW: 種翅寬 Seed wing width; M: 百粒質量 100-grain mass; R: 發(fā)芽率 Germination rate; LL: 葉長 Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LL/WL: 葉長與葉寬的比值 Ratio of leaf length to leaf width; LP: 葉柄長Petiole length; H: 株高 Height; D: 地徑 Ground diameter. *:P=0.05; **:P=0.01.

表7暴馬丁香種子和幼苗的表型性狀與種源地地理-氣候因子間的相關系數(shù)

Table 7Correlation coefficient of phenotypic traits of seed and seedling ofSyringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang with geographic-climatic factors of provenance locations

因子1)Factor1)表型性狀與地理-氣候因子的相關系數(shù)2) Correlationcoefficientofphenotypictraitswithgeographic-climaticfactors2)LSWSLSWWSWMRLLWLLL/WLLPHD Long-0.0600.1820.5490.0780.1680.467-0.356-0.278-0.328-0.4430.271-0.092 Lat-0.113-0.0090.4510.3460.0880.526-0.349-0.114-0.572-0.3750.055-0.431Alt-0.476-0.690*-0.2090.186-0.589-0.205-0.187-0.070-0.179-0.031-0.432-0.351Ta0.2620.393-0.495-0.660*0.083-0.2300.4780.1980.635*0.1120.3450.628Pa0.3430.5920.022-0.3300.5710.0920.1250.1090.015-0.2090.2120.395FP0.5440.647*-0.146-0.2370.715*-0.723*0.3160.2300.2650.500-0.0370.888**

1)Long: 經(jīng)度 Longitude； Lat： 緯度 Latitude； Alt: 海拔 Altitude； Ta： 年均溫 Annual mean temperature； Pa： 年降水量 Annual precipitation； FP: 無霜期 Frostless period.

2)LS: 種子長 Seed length; WS: 種子寬 Seed width; LSW: 種翅長 Seed wing length; WSW: 種翅寬 Seed wing width; M: 百粒質量 100-grain mass; R: 發(fā)芽率 Germination rate; LL: 葉長 Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LL/WL: 葉長與葉寬的比值 Ratio of leaf length to leaf width; LP: 葉柄長Petiole length; H: 株高 Height; D: 地徑 Ground diameter. *:P=0.05; **:P=0.01.

3　討　　論

3.1暴馬丁香不同種源種子和幼苗表型性狀的變異特征分析

形態(tài)性狀變異是遺傳變異的重要構成部分，形態(tài)變異越大，遺傳變異的可能性就越大。對暴馬丁香10個種源的種子長、種子寬、種翅長、種翅寬、百粒質量、發(fā)芽率、葉長、葉寬、葉長與葉寬的比值、葉柄長、株高和地徑的測定結果表明：暴馬丁香種子和幼苗的表型性狀變異豐富，種源間12個表型性狀的差異均達到極顯著水平，說明暴馬丁香種源間存在明顯的地理遺傳分化，具有優(yōu)良種源的選擇潛力。該結果與花楸樹[19]、浙江楠(PhoebechekiangensisC. B. Shang)[23]、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)[24]和短枝木麻黃(Casuarinaequisetifoliasubsp.equisetifoliaL. Johnson)[25]等樹種的研究結果相似。從表型性狀的變異系數(shù)(CV)看，暴馬丁香種源內(nèi)種子和幼苗的表型性狀變異豐富，而種源間各表型性狀的CV值為6.45%～42.76%，差異極顯著；其中，種源內(nèi)種翅寬的CV平均值最大(28.80%)，種源內(nèi)發(fā)芽率的CV平均值最小(5.39%)，說明在種源內(nèi)發(fā)芽率穩(wěn)定性最高；種源間，發(fā)芽率的CV值最大(42.76%)，葉長與葉寬的比值的CV值最小(6.45%)，與暴馬丁香對環(huán)境變化的敏感性有關。在暴馬丁香的種子表型性狀中，種子寬和種翅寬的CV值分別大于種子長和種翅長，說明暴馬丁香種子的橫向生長變異程度大于縱向生長，與王婭麗等[26]對青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)的觀測分析結果一致。研究結果表明：供試的暴馬丁香10個種源種子和幼苗的12個表型性狀在種源間和種源內(nèi)均存在豐富的變異，即不同種源的環(huán)境異質性導致群體表型變異的差異，這些變異在受到生境條件影響的同時也反映出種質的遺傳多樣性特點，因此，暴馬丁香優(yōu)良種源的選擇潛力很大，有利于其新品種的選育和種質創(chuàng)新。

暴馬丁香地理種源間種子和幼苗的表型性狀分化顯著，可能與其分布范圍廣、分布區(qū)內(nèi)環(huán)境因素多樣有關。一般而言，植物的分布范圍廣則變異較大，分布范圍窄則變異較小；分布區(qū)的環(huán)境條件越復雜，種源內(nèi)群體的遺傳變異就越大。種源間變異能夠反映植物在地理生殖隔離上的變異，是種內(nèi)多樣性的重要組成部分[27]；而種源內(nèi)變異則能反映植物對不同環(huán)境的適應狀況，種源內(nèi)變異越大則植物的適應范圍越廣。暴馬丁香廣泛分布于中國北部地區(qū)，本研究選擇的10個地理種源分布區(qū)跨度較大，主要分布于暖溫帶至北溫帶的大部分地區(qū)，氣候條件差異較大，年均溫的變幅從3.2 ℃(黑龍江哈爾濱阿城)到12.6 ℃(山西侯馬中條山國家森林公園)，地理隔離和生態(tài)因子的大幅變化造就了表型性狀的較大變異。

聚類分析結果表明：依據(jù)種子和幼苗的表型性狀對10個暴馬丁香種源進行聚類分析，聚類結果與各種源的地理分布相關。北京八達嶺國家森林公園與河北的崇禮張麻溝、張家口宣化、承德圍場的地理位置相對較近，環(huán)境條件比較一致，而種植于內(nèi)蒙古呼和浩特植物園的暴馬丁香栽培種源的表型性狀與這4個種源差異較小，因而這5個種源聚為Ⅰ類；來源于黑龍江哈爾濱電塔街的栽培種源與來源于黑龍江哈爾濱阿城的野生種源聚為Ⅱ類，來源于山西侯馬中條山國家森林公園的栽培種源與來源于山西呂梁山的野生種源聚為Ⅲ類，這2類均包含栽培種源和野生種源，栽培種源盡管來源不明，但由于移栽時間較長，在相似的生態(tài)環(huán)境長期作用下，表型性狀與地理分布相近的野生種源趨于相似，因而聚在一起；而來源于青海西寧植物園的種源與其他種源的地理位置相距最遠，生態(tài)條件差異最大，所以單獨聚為Ⅳ類。

3.2暴馬丁香不同種源種子和幼苗的表型性狀與地理-氣候因子間的關系分析

從暴馬丁香種子和幼苗表型性狀與地理-氣候因子間的相關性看，種子寬與海拔和無霜期分別呈顯著負相關和顯著正相關；年均溫與種翅寬和葉長與葉寬的比值分別呈顯著負相關和顯著正相關；無霜期與地徑呈極顯著正相關，與百粒質量和發(fā)芽率分別呈顯著正相關和顯著負相關，說明無霜期、年均溫和海拔是影響暴馬丁香不同種源種子和幼苗表型性狀的主要因子。幼苗的葉長、葉寬、株高和地徑均與年均溫和年降水量呈正相關，說明年均溫高、年降水量大有利于暴馬丁香幼苗的生長。但各表型性狀與產(chǎn)地的經(jīng)度和緯度的相關性均不顯著，說明暴馬丁香種子和幼苗的表型性狀無明顯的經(jīng)緯度地理變異模式，這一現(xiàn)象也存在于同屬植物巧玲花(SyringapubescensTurcz.)[28]中，但與乳源木蓮(ManglietiayuyuanensisLaw)[29]和毛紅椿〔Toonaciliatavar.pubescens(Franch.) Hand.-Mazz.〕[30]等其他科屬植物的研究結果不一致，推測這一現(xiàn)象為丁香屬植物的共性。因此，在進行暴馬丁香優(yōu)良種源選擇時不能只考慮產(chǎn)地的經(jīng)度和緯度，應將產(chǎn)地的海拔和溫度等也作為選擇因子。

3.3對暴馬丁香保護和合理利用的建議

暴馬丁香原產(chǎn)中國，為珍貴的用材樹種，經(jīng)過長期的地理隔離、遺傳突變、自然選擇等過程的共同作用，產(chǎn)生了豐富的表型變異，且表型變異的幅度越大，遺傳變異的可能性就越大。目前，暴馬丁香的生存生境比較脆弱，自然更新困難，加之人們對其生境的破壞以及砍伐和采挖利用，其天然林受到破壞，種群數(shù)量減少。據(jù)此，對暴馬丁香的保護和合理利用提出如下建議：1)加強對暴馬丁香現(xiàn)有天然林的保護，保護其生境條件并嚴禁人為砍伐和采挖，促進其野生群體的天然更新；2)開展暴馬丁香遺傳多樣性研究，并結合表型性狀變異特征分析其遺傳結構，制定合理的保護策略；3)同時開展原地保存和異地保存，構建種子庫，營建暴馬丁香優(yōu)良種質資源圃；4)篩選優(yōu)良種質和變異植株，并進行人工馴化和栽培，以此滿足其人工林發(fā)展的需求，避免對現(xiàn)有自然資源的破壞。

綜上所述，暴馬丁香不同種源的種子和幼苗的表型性狀存在豐富的變異，優(yōu)良種源的選擇潛力很大，且產(chǎn)地的海拔、年均溫和無霜期是影響暴馬丁香表型性狀的主要地理-氣候因子，可作為暴馬丁香引種、栽培、保護和利用的科學依據(jù)。

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(責任編輯： 張明霞)

Variation of phenotypic traits of seed and seedling ofSyringareticulatasubsp.amurensisfrom different provenances and their correlations with geographic-climatic factors

YANG Xiaoxia, LENG Pingsheng, ZHENG Jian, HU Zenghui, LIU Xueya, YANG Xiaohong, DOU Dequan①

(College of Landscape Architecture, Beijing Engineering Research Center of Rural Landscape Planning and Design, Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 80-89

To reveal variation rule of phenotypic traits of seed and seedling ofSyringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang from different locations and their relation with geographic-climatic factors, taking seed and seedling from ten provenances of Heilongjiang, Hebei, Beijing, Inner Mongolia, Qinghai and Shanxi (including six wild provenances and four cultivated provenances) as experimental materials, twelve phenotypic traits including length and width of seed, length and width of seed wing, 100-grain mass, germination rate, length and width of leaf, ratio of leaf length to leaf width, petiole length, height and ground diameter were measured. On this basis, variance analysis, coefficient of variation analysis, principal component analysis, cluster analysis and correlation analysis were carried out. The results show that there are obviously significant differences (P=0.01) in phenotypic traits of seed and seedling ofS.reticulatasubsp.amurensisamong different provenances, and phenotypic traits with great difference are germination rate, 100-grain mass, seed wing length and seed wing width. There are great differences in coefficient of variation (CV) of phenotypic traits within and among provenances,CVvalue within provenances is 1.39%-45.56%, and that among provenances is 6.45%-42.76%. In which, within provenances, averageCVvalues of seed wing length and seed wing width are larger, and those of germination rate and 100-grain mass are smaller, while among provenances, those of germination rate and 100-grain mass are larger. The result of principal component analysis shows that differences in phenotypic traits ofS.reticulatasubsp.amurensisare mainly concentrated in seed length, seed width and leaf length, and differences in height, germination rate, ground diameter, leaf width and seed wing width are the second. According to result of cluster analysis, ten provenances tested can be divided into four categories, in which, provenances from Beijing and Inner Mongolia and three provenances from Hebei are clustered to category Ⅰ, two provenances from Harbin of Heilongjiang are clustered to category Ⅱ, two provenances from Shanxi are clustered to category Ⅲ, one provenance from Qinghai is clustered to category Ⅳ alone, and the cluster result is related to geographical distribution of all provenances. The result of correlation analysis shows that there are different correlations among phenotypic traits and phenotypic traits with geographic-climatic factors, in which, there is no significant correlation of seed germination rate with other five phenotypic traits of seed, and correlation of longitude and latitude with all phenotypic traits is not significant, while altitude, annual mean temperature and frostless period are the main factors affecting variation of phenotypic traits. The comprehensive analysis result shows that there is obvious geographic genetic differentiation among different provenances ofS.reticulatasubsp.amurensis, and geographic isolation and great change in ecological factor cause rich variation of phenotypic traits of its seed and seedling. Based on research result, some suggestions about protection and utilization ofS.reticulatasubsp.amurensisare put forward.

Syringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang; phenotypic trait; geographic-climatic factor; cluster analysis; correlation analysis; geographic variation

2015-11-11

北京市科學技術委員會科技計劃項目(Z121100007412003); 國家林木(含竹藤花卉)種質資源平臺(2014年度); 北京市屬高等學校創(chuàng)新團隊建設與教師職業(yè)發(fā)展計劃項目(IDHT20150503); 北京市教育委員會科技提升計劃(PM2014014207)

楊曉霞(1989—)，女，山東青島人，碩士研究生，主要從事園林植物遺傳資源與育種方面的研究。

E-mail: doudequan@bua.edu.cn

Q944; S685.26

A

1674-7895(2016)03-0080-10

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.10