張 丹 任 潔 劉紅梅 王慧梅*
(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040; 2.阜新市林業(yè)局,阜新 123000)
干旱脅迫對紅松主要次生代謝產(chǎn)物的含量及其DPPH清除能力的影響
張 丹1任 潔1劉紅梅2王慧梅1*
(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040;2.阜新市林業(yè)局,阜新 123000)
以紅松為材料,研究了干旱及復(fù)水對紅松針葉和樹皮綠色組織的黃酮、單寧和原花青素這三種次生代謝產(chǎn)物的含量及其提取物對DPPH清除能力的影響。結(jié)果表明:干旱脅迫下,紅松樹皮綠色組織黃酮、單寧和原花青素含量均顯著下降,復(fù)水后黃酮和單寧含量持續(xù)降低,三種含量均未恢復(fù)到對照水平;針葉黃酮和原花青素含量明顯降低,單寧含量明顯升高,復(fù)水后均未恢復(fù)到對照水平。干旱脅迫使紅松針葉和樹皮綠色組織IC50值均明顯升高,相對應(yīng)提取物的DPPH清除能力均明顯下降,復(fù)水后針葉和樹皮綠色組織提取物對DPPH清除能力恢復(fù)至對照水平。本研究結(jié)果表明干旱脅迫對紅松針葉和樹皮綠色組織次生代謝產(chǎn)物及抗氧化活性均產(chǎn)生一定影響,但針葉和樹皮綠色組織的反應(yīng)存在一定差異。
干旱脅迫;針葉;樹皮綠色組織;黃酮;單寧;原花青素;DPPH自由基
干旱嚴(yán)重影響了植物生長,是一種最主要、最常見的非生物脅迫[1]。植物要響應(yīng)并且適應(yīng)這些脅迫條件從而在逆境中生存,會導(dǎo)致一些代謝物質(zhì)發(fā)生變化。對于植物而言,次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生與機(jī)體的防御、信號傳導(dǎo)、適應(yīng)調(diào)節(jié)和生長發(fā)育等息息相關(guān)[2]。次生代謝產(chǎn)物在植物提高自身保護(hù)和生存競爭能力、協(xié)調(diào)與環(huán)境關(guān)系上充當(dāng)著重要角色,其產(chǎn)生和變化比初生代謝產(chǎn)物與環(huán)境有著更強(qiáng)的相關(guān)性[3]。黃酮、單寧和原花青素是植物中廣泛存在的具有抗氧化作用的次生代謝產(chǎn)物,它們的形成積累受環(huán)境的影響較大。近年來,有關(guān)植物次生代謝產(chǎn)物與環(huán)境的關(guān)系受到關(guān)注。當(dāng)外界環(huán)境改變時(shí),黃酮類化合物可以作為植物抵抗外界不利環(huán)境的重要保護(hù)機(jī)制。許多研究表明,植物當(dāng)遭遇凍害、干旱、重金屬脅迫時(shí),黃酮類化合物和一些酚類物質(zhì)可以起到保護(hù)細(xì)胞膜的作用。黃酮類化合物的抗氧化活性在植物抗旱脅迫適應(yīng)中發(fā)揮了重要作用已經(jīng)被許多研究證明[4~5]。
極端環(huán)境下,植物通常通過形態(tài)變化、生理調(diào)節(jié)、遺傳變異和次生代謝物質(zhì)等抵御極端環(huán)境的脅迫[6],關(guān)于形態(tài)、生理和遺傳方面的研究比較深入,但是對于植物通過次生代謝物質(zhì)在分子水平上的生態(tài)防御機(jī)制研究還不多,而恰恰是這些次生物質(zhì)構(gòu)成植物防御極端環(huán)境的分子基礎(chǔ)[7]。紅松(Pinuskoraiensis)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)植物,又名海松、新羅松、果松等。在我國分布在東北的長白山到小興安嶺一帶,國外主要分布在日本、朝鮮和俄羅斯的部分地區(qū)。干旱脅迫對紅松生長、光合特性及抗氧化酶活性的影響已見研究報(bào)道[8~9],但對紅松針葉和樹皮綠色組織的次生代謝產(chǎn)物及提取物的DPPH清除能力的影響的研究目前尚未見報(bào)道。本研究通過對紅松進(jìn)行干旱脅迫處理,來探討干旱脅迫對紅松針葉和樹皮綠色組織次生代謝產(chǎn)物(黃酮、單寧及原花青素)含量及抗氧化活性的影響,探究次生代謝產(chǎn)物和抗氧化活性與干旱脅迫的變化關(guān)系,這將對植物體內(nèi)黃酮及多酚類物質(zhì)在干旱環(huán)境下生態(tài)防御機(jī)制的研究產(chǎn)生有益的補(bǔ)充作用。
1.1 實(shí)驗(yàn)材料與處理
實(shí)驗(yàn)材料為三年生紅松,選擇生長狀況一致的紅松分為對照、干旱和復(fù)水三組進(jìn)行處理,對照組正常澆水,土壤含水量保持在40%左右,干旱組實(shí)行自然干旱處理,待土壤含水量在10%左右時(shí),再對其進(jìn)行復(fù)水處理。分別收集針葉和樹皮綠色組織,作相應(yīng)處理后進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的檢測。
1.2 實(shí)驗(yàn)試劑
蘆丁標(biāo)準(zhǔn)品、兒茶素標(biāo)準(zhǔn)品、原花青素標(biāo)準(zhǔn)品購于上海源葉生物科技有限公司;DPPH(C18H12N5O6購于美國Sigma-Aldrich公司。
1.3 含水量測定
1.3.1用稱重法測定土壤含水量[10]
測定時(shí)取表層以下10 cm處的土壤若干,準(zhǔn)確稱重(鮮土質(zhì)量)后,于60℃烘箱中烘干至恒重(烘干土質(zhì)量)。每處理測定3個(gè)重復(fù)后取平均值。計(jì)算公式如下:
土壤含水量=(鮮土質(zhì)量-烘干土質(zhì)量)/烘干土質(zhì)量×100%
(1)
1.3.2葉片相對含水量采用烘干法稱重測定[11]
剪取測定植株當(dāng)年生針葉后立即稱重(記為鮮生物量),稱重后將針葉放入有蒸餾水的三角瓶,密封后靜置24 h,使針葉充分吸水(期間晃動三角瓶幾次,使葉片充分浸入水中),取出針葉后,用濾紙吸干表面水分并稱重(記為飽和鮮生物量)。稱重后將針葉放入烘箱中,60℃烘干至恒重(記為干生物量)。每處理測定3個(gè)重復(fù)后取平均值。計(jì)算公式如下:
葉片相對含水量=[(鮮葉重-干葉重)/(飽和鮮葉重-干葉重)]×100%
(2)
1.4紅松針葉和樹皮綠色組織次生代謝產(chǎn)物含量的測定
1.4.1 黃酮含量的測定
標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制:配置濃度為10 mg·mL-1蘆丁標(biāo)準(zhǔn)品溶液,作為貯備液備用。精密量取上述溶液0、0.2、0.4、0.6、0.8、1、1.2 mL于50 mL離心管中,分別加水至3 mL,加5%亞硝酸鈉試液0.5 mL,放置6 min,加10%硝酸鋁試液0.5 mL,放置5 min,加5%氫氧化鈉試液2.5 mL,加蒸餾水定容至10 mL,搖勻,放置15 min以上,于500 nm處測定吸光度,以對照品濃度為橫坐標(biāo),吸光度為縱坐標(biāo)做標(biāo)準(zhǔn)曲線[12]。
樣品的測定:將紅松針葉和樹皮綠色組織干燥并粉碎,過100目篩。精確稱定樣品粉末0.5 g左右,置于50 mL容量瓶中,加95%乙醇40 mL,在超聲波發(fā)生器提取45 min(提取3次),靜置冷卻,加95%乙醇至刻度,搖勻,靜置3~4小時(shí)吸取樣品提取液0.2 mL,測吸光度值。每處理測定3個(gè)重復(fù)。由標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出總黃酮含量。
1.4.2 單寧含量的測定
標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制:配置濃度為10 mg·mL-1兒茶素標(biāo)準(zhǔn)品溶液,作為貯備液備用。精確吸取0、0.2、0.4、0.6、0.8、1、1.2 mL于50 mL離心管中,分別加入4%香草醛的甲醇溶液3 mL,濃鹽酸1.5 mL,定容至10 mL。用鋁箔遮光并搖勻,放入20℃的水浴鍋中水浴20 min,然后在510 nm波長測吸光度,以對照品濃度為橫坐標(biāo),吸光度為縱坐標(biāo)做標(biāo)準(zhǔn)曲線[13]。
樣品的測定:將紅松針葉和樹皮綠色組織陰干,粉碎,2 mm標(biāo)準(zhǔn)篩過篩。準(zhǔn)確稱取樣品50 mg,放入具塞試管中,然后在試管中加入70%甲醇5 mL(提取3次),封口搖勻,在室溫下放置24 h,然后5 000 r·min-1,離心10 min,取上清液0.5 mL,按標(biāo)準(zhǔn)曲線下操作進(jìn)行,測吸光度值。每處理測定3個(gè)重復(fù)。由標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出單寧含量。
1.4.3 原花青素含量的測定
標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制:配置濃度為10 mg·mL-1原花青素標(biāo)準(zhǔn)品,作為貯備液備用。精確吸取0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6 mL于50 mL離心管中,分別加入2.5 mL質(zhì)量濃度為3%的香草醛—甲醇,2.5 mL體積分?jǐn)?shù)為30%的硫酸—甲醇,定容至10 mL。搖勻,避光,30℃,恒溫水浴保持20 min。取出,在500 nm波長下測定其吸光度,以對照品濃度為橫坐標(biāo),吸光度為縱坐標(biāo)做標(biāo)準(zhǔn)曲線[14]。
樣品的測定:將紅松各部位干燥并粉碎,過20目篩。用60%乙醇提取3次,合并提取液。3 000 r·min-1離心30 min,將上清液定容后,取1 mL顯色分析。取樣品0.5 mL,測吸光度值。每處理測定3個(gè)重復(fù)。由標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出原花青素含量。
1.5紅松針葉和樹皮綠色組織的提取物清除DPPH自由基能力的測定
將紅松各部位干燥并粉碎,過20目篩。精密稱取樣品10 g于500 mL圓底燒瓶中加入80%乙醇溶液100 mL在80℃水浴中提取4 h,趁熱抽濾。提取3次,合并濾液。DPPH用少量的無水乙醇溶解,制成0.004%溶液。將0.1 mL不同濃度的樣品提取物溶液加入1 mL DPPH溶液中,迅速混勻,置于紫外分光光度計(jì)中,70 min后在517 nm處測定溶液的吸光度。每處理測定3個(gè)重復(fù)。以抗壞血酸為對照[15]。樣品清除自由基的能力由下面的公式得出:
抗氧化能力(IP)=[(AB-AA)/AB]×100%
(3)
式中:AB及AA為70 min后空白及待測樣的吸光值。
1.6 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2010計(jì)算實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,Duncan多重比較法對數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。
2.1 土壤含水量和器官含水量
如表1所示,干旱脅迫對紅松針葉和樹皮綠色組織含水量產(chǎn)生重要影響。針葉含水量由對照的58.7%下降到56%,復(fù)水后恢復(fù)到58%;樹皮綠色組織由對照的47.7%下降到46.7%,復(fù)水后恢復(fù)到46.8%。干旱脅迫結(jié)束時(shí)土壤含水量由38.2%顯著降低到13.5%,復(fù)水后恢復(fù)至37.7%。
表1干旱及復(fù)水對土壤和器官含水量的影響
Table1Theinfluencesofdroughtstressandrewateringonsoilandorganwatercontent
處理Treatment含水量Watercontent(%)土壤Soil樹皮Bark針葉Needle對照Control38.2±3.33a47.7±0.11a58.7±0.14a干旱Drought13.5±2.85b46.7±0.1b56±0.99b復(fù)水Rewatering37.7±3.09a46.8±0.11b58±1.41ab
注:同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。
Note:Different letters in the same row meant significant difference at 0.05 level,the same as below.
2.1干旱脅迫對紅松針葉和樹皮綠色組織次生代謝產(chǎn)物的影響
2.1.1 標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制
以濃度為橫坐標(biāo)X,吸光度為縱坐標(biāo)Y,經(jīng)行回歸,得蘆丁濃度—吸光度方程:
Y=0.483X+0.001
(4)
相關(guān)系數(shù)R2=0.998,根據(jù)方程得出如下黃酮濃度計(jì)算公式:
X=(Y-0.001)/0.483
(5)
式中:Y為吸光度;X為黃酮濃度(mg·mL-1)。
以濃度為橫坐標(biāo)X,吸光度為縱坐標(biāo)Y,經(jīng)行回歸,得兒茶素濃度—吸光度方程:
Y=0.514X+0.014
(6)
相關(guān)系數(shù)R2=0.994,根據(jù)方程得出如下兒茶素濃度計(jì)算公式:
X=(Y-0.014)/0.514
(7)
式中:Y為吸光度;X為兒茶素濃度(mg·mL-1)。
以濃度為橫坐標(biāo)X,吸光度為縱坐標(biāo)Y,經(jīng)行回歸,得原花青素濃度—吸光度方程:
Y=2.513X+0.008
(8)
相關(guān)系數(shù)R2=0.997,根據(jù)方程得出如下原花青素濃度計(jì)算公式:
X=(Y-0.008)/2.513
(9)
式中:Y為吸光度;X為原花青素濃度(mg·mL-1)。
圖1 蘆丁標(biāo)準(zhǔn)品吸光度—濃度標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig.1 Standard rutin curve of absorbance-concentration
圖2 兒茶素標(biāo)準(zhǔn)品吸光度—濃度標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig.2 Standard rutin curve of catechin-concentration
圖3 原花青素標(biāo)準(zhǔn)品吸光度—濃度標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig.3 Standard rutin curve of procyanidin-concentration
2.1.2干旱脅迫對紅松針葉和樹皮綠色組織黃酮、單寧、原花青素含量的影響
在正常情況下,紅松樹皮綠色組織和針葉黃酮含量分別為10.3%和5.78%(表2),經(jīng)過干旱處理后,紅松樹皮綠色組織和針葉黃酮含量都顯著降低,含量分別為9.27%和5.03%,與對照相比分別降低了10%和13%,復(fù)水后樹皮綠色組織黃酮含量繼續(xù)降低,達(dá)到顯著,而針葉黃酮含量沒有變化,二者均未恢復(fù)到對照水平。
表2干旱及復(fù)水對紅松針葉和樹皮綠色組織黃酮、單寧、原花青素含量影響
Table2Theinfluencesofdroughtstressandrewateringonflavonoidscontent,tannincontent,procyanidincontentinneedlesandbarkchlorenchymaofKoreanpine
指標(biāo)Parameters樹皮Bark針葉Needle對照Control干旱Drought復(fù)水Rewatering對照Control干旱Drought復(fù)水Rewatering黃酮Flavonoids(%)10.3±0.14a9.27±0.13b8.07±0.09c5.78±0.11a5.03±0.09b4.93±0.07b單寧Tannin(%)11.42±0.05a10.46±0.13b9.±0.05c4.77±0.04c8.49±0.08a7.98±0.06b原花青素Procyanidin(%)2.12±0.01a1.95±0.01b1.73±0.02c1.83±0.01a1.56±0.03b1.56±0.02b
在干旱脅迫下,樹皮綠色組織單寧含量明顯降低(P<0.05),下降至10.46%(表2),復(fù)水后單寧含量繼續(xù)下降但沒有恢復(fù)到對照水平。紅松針葉單寧含量在干旱脅迫下顯著升高,升高至8.49%,復(fù)水后單寧含量略微降低但未達(dá)到對照水平。干旱脅迫對紅松針葉和樹皮綠色組織的影響存在差異。
干旱脅迫下,紅松樹皮綠色組織和針葉原花青素含量均明顯降低(表2),與對照相比,樹皮綠色組織降低了8%,針葉降低了14.8%。復(fù)水后,樹皮綠色組織原花青素含量繼續(xù)降低,而針葉沒有變化,二者均未恢復(fù)到對照水平。表明干旱脅迫抑制紅松樹皮綠色組織和針葉原花青素的合成。
2.2干旱脅迫對紅松針葉和樹皮綠色組織的提取物清除DPPH自由基能力影響
在干旱脅迫下,紅松樹皮綠色組織和針葉IC50值均明顯升高,分別升高至7.25和8.69 mg·mL-1(表3),復(fù)水后樹皮綠色組織和針葉IC50值均恢復(fù)到對照水平。干旱脅迫使樹皮綠色組織和針葉提取物抗氧化活性明顯降低,同時(shí)樹皮綠色組織提取物抗氧化活性要高于針葉,干旱脅迫對二者產(chǎn)生明顯影響。
表3干旱及復(fù)水對紅松針葉和樹皮綠色組織的提取物清除DPPH自由基能力影響
Table3TheinfluencesofdroughtstressandrewateringonDPPHfreeradicalscavengingactivityofneedlesandbarkchlorenchymaofKoreanpineextractives
處理TreatmentIC50(mg·mL-1)樹皮Bark針葉Needle對照Control5.64±0.26b7.91±0.24b干旱Drought7.25±0.64a8.69±0.45a復(fù)水Rewatering5.41±0.24b8.3±0.14ab
植物對環(huán)境條件的適應(yīng)可能發(fā)生在形態(tài)結(jié)構(gòu)上,也可能發(fā)生在生理代謝上,而次生代謝產(chǎn)物則成為后一種適應(yīng)的物質(zhì)基礎(chǔ)之一,很多次生代謝產(chǎn)物都會因環(huán)境的影響而變化[16]。干旱脅迫可以誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生氧化脅迫,由于黃酮類物質(zhì)和酚類物質(zhì)本身具有較強(qiáng)的抗氧化活性,因此黃酮類物質(zhì)和酚類物質(zhì)的積累可以增加植物對干旱脅迫的耐受性,可幫助機(jī)體適應(yīng)不良環(huán)境[17]。干旱脅迫下,紅松針葉和樹皮綠色組織黃酮和原花青素含量均顯著降低,可能與干旱脅迫程度有關(guān),有相關(guān)研究表明,中度干旱脅迫使植物組織中次生代謝產(chǎn)物的濃度常常上升,而在重度干旱脅迫下,會抑制其含量的增加[18],本研究中土壤含水量在13%左右,屬于重度干旱脅迫,抑制了黃酮和原花青素含量升高,這與Zahir[19]等研究相類似。紅松樹皮綠色組織單寧含量降低,針葉單寧含量升高,二者表現(xiàn)出明顯差異,可能是因?yàn)獒樔~含有的酚類物質(zhì)分子中芳環(huán)帶有大量親水的酚羥基或其他親水基團(tuán),使整個(gè)分子顯示較強(qiáng)的親水性[20],從而降低針葉的水分蒸騰作用,減少水分散失,紅松針葉能夠合成和調(diào)節(jié)體內(nèi)酚類次生代謝物質(zhì)的含量以適應(yīng)干旱環(huán)境的變化。有相關(guān)報(bào)道表明,在干旱脅迫下,植物組織中包括單寧在內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物的濃度常常升高[21],但也有研究得出相反的結(jié)論,即干旱脅迫降低了植物體內(nèi)的單寧含量[22]。干旱脅迫下,紅松針葉和樹皮綠色組織的3種次生代謝產(chǎn)物含量均存在一定差異,表明這些次生代謝產(chǎn)物在紅松不同器官中的生物合成、運(yùn)輸、積累和消耗均具有相對的獨(dú)立性[23]。樹皮綠色組織黃酮、單寧和原花青素含量均高于針葉,可以看出,干旱脅迫雖對樹皮綠色組織和針葉產(chǎn)生一定影響,但3種次生代謝產(chǎn)物在樹皮綠色組織中合成和積累較多,主要由樹皮綠色組織合成。
DPPH已廣泛用于測定單一化合物以及不同植物提取物抗氧化活性。DPPH清除率檢測法是一種簡單、快速、靈敏的抗氧化檢測手段,在天然植物提取物體外抗氧化能力檢測和抗氧化片段篩選中被廣泛應(yīng)用。干旱脅迫下紅松提取物對DPPH自由基清除能力的研究尚未見報(bào)道,但相關(guān)研究表明干旱對植物抗氧化活性產(chǎn)生一定的影響[24]。Rebey等[25]研究表明干旱環(huán)境與孜然芹種子提取物抗氧化活性密切相關(guān),在干旱條件下種子有更高的抗氧化活性。本實(shí)驗(yàn)中,紅松針葉和樹皮綠色組織在正常條件下,二者的IC50值分別為7.91和5.64 mg·mL-1,干旱條件下分別為8.69和7.25 mg·mL-1,干旱脅迫使針葉和樹皮綠色組織的IC50顯著升高,但相對應(yīng)的二者提取物DPPH自由基清除能力明顯低于對照水平,抗氧化活性受到抑制。這與Rebey等[25]研究結(jié)果不同,可能與不同物種有關(guān)。但可以看出干旱脅迫對紅松樹皮綠色組織和針葉提取物抗氧化活性產(chǎn)生明顯影響,同時(shí)樹皮綠色組織提取物抗氧化活性高于針葉。
干旱脅迫抑制了紅松樹皮綠色組織3種次生代謝產(chǎn)物含量的升高,針葉除了單寧含量升高外,其余2種次生代謝產(chǎn)物含量也受到抑制,針葉和樹皮綠色組織在干旱脅迫下表現(xiàn)出一定差異。同時(shí),干旱脅迫使紅松針葉和樹皮綠色組織提取物DPPH自由基清除能力明顯低于正常水平,表明紅松針葉和樹皮綠色組織次生代謝產(chǎn)物抗氧化活性受到干旱脅迫的抑制。
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《植物研究》編輯部
This research is supported by Special Funds for basic research of Central University(DL13EA03-03);Natural Science Foundation of China(NSFC)(31100457);Natural Science Foundation of Heilongjiang Province(C2015051)
introduction:ZHANG Dan(1990—),female,master,mainly engaged in stress physiology of medicinal plant.
date:2016-03-01
ResponsesofMainSecondaryMetabolitesandDPPHFreeRadicalScavengingActivityoftheKoreanPinetoDroughtStress
ZHANG Dan1REN Jie1LIU Hong-Mei2WANG Hui-Mei1*
(1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology,Northeast Forestry University,Harbin 150040;2.Forestry Bureau of Fuxin City,Fuxin 123000)
The Korean pine were tested to study the effects of drought stress and rehydration on flavonoids content, tannin content, procyanidin content and DPPH free radical scavenging activity of needles and bark chlorenchyma. Flavonoids, tanninand procyanidin content of bark chlorenchyma decreased significantly under drought stress, flavonoids and tannin content continue to decrease after rehydration, and three kinds of content were not returned to control levels. Flavonoids and procyanidin content of needles decreased and tannin content significantly increased, after rehydration they were not returned to control levels. IC50values of needles and bark chlorenchyma significantly increased under drought stress, and DPPH free radical scavenging activity of extract was significantly decreased, after rehydration DPPH free radical scavenging activity of needle and bark chlorenchyma were returned to control levels. Secondary metabolites and antioxidant activity of needles and bark chlorenchyma were significantly affected by drought stress, but there were some different responses to drought stress between needles and bark chlorenchyma.
drought stress;needles;bark chlorenchyma;flavonoids;tannin;procyanidin;DPPH free radical
中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(DL13EA03-03);國家自然科學(xué)基金(31100457);黑龍江省自然科學(xué)基金(C2015051)
張丹(1990—),女,碩士研究生,主要從事藥用植物逆境生理研究。
* 通信作者:E-mail:whm0709@163.com
2016-03-01
* Corresponding author:E-mail:whm0709@163.com
S791.247
A
10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.009