梭梭幼苗個體生長規(guī)律與死亡率關(guān)系研究

田 媛 唐立松 喬瑞平,3

(1.博天環(huán)境集團(tuán)股份有限公司，北京 100082； 2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，烏魯木齊 830011； 3.北京博天環(huán)境設(shè)計研究院有限公司，北京 100081； 4.中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站，阜康 831500)

梭梭幼苗個體生長規(guī)律與死亡率關(guān)系研究

田 媛1唐立松2,4喬瑞平1,3

(1.博天環(huán)境集團(tuán)股份有限公司，北京 100082；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，烏魯木齊 830011；3.北京博天環(huán)境設(shè)計研究院有限公司，北京 100081；4.中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站，阜康 831500)

以古爾班通古特沙漠南緣建群種梭梭的一年生幼苗為研究對象，對幼苗生長和周邊環(huán)境因子進(jìn)行了全生長期的連續(xù)監(jiān)測，以期探明一年生梭梭的生長、存活規(guī)律。結(jié)果表明：梭梭幼苗在水分條件較好的早春生長迅速，但隨著降水的減少，7月幼苗地上地下部分都出現(xiàn)了不同程度的凋落，8月恢復(fù)生長。在整個生長期中，幼苗死亡率呈現(xiàn)下降趨勢，這說明較高的死亡率使得梭梭幼苗快速生長以搶占更多資源；當(dāng)遭遇干旱時，幼苗又通過同化枝凋落迅速建立了根系供水與地上部分需水之間的新平衡，從而降低了死亡率。同時，幼苗以犧牲地上部分生長為代價將更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)向根系，使得幼苗能夠獲得更多的水分保證生存。

梭梭幼苗；死亡率；根系；水分；生物量

環(huán)境因素主要通過影響種子萌發(fā)、葉片生長及對環(huán)境適應(yīng)的方式來影響植物的分布范圍[1]，完成生活史并成功定居是植物適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的標(biāo)志[2]。幼苗期是植物生活史中最脆弱的階段，植物幼苗的生長發(fā)育和順利定居是決定各種群能否完成自然更新的重要階段，而種群更新又是決定群落演替方向和植被能否恢復(fù)的重要過程[3～4]。幼苗的生長由于物種和生態(tài)系統(tǒng)的不同受到許多因子的影響，主要為溫度、光照、水分等[5]。

同時，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)也與水分利用效率以及植物水分關(guān)系密切相關(guān)，不同功能型的植物避免干旱的途徑也不同[6～7]。梭梭(Haloxylonammodendron)是古爾班通古特沙漠鹽生、旱生荒漠植物群落的建群種，從種子萌發(fā)到幼苗能生長的第一年，是梭梭生活史中最脆弱、死亡率最高的階段[8～9]。

對不同地域的梭梭研究表明，降水是決定梭梭養(yǎng)分循環(huán)、光合生長、群落生產(chǎn)力和更新的重要因素[10～12]。降水的變化會導(dǎo)致梭梭幼苗個體形態(tài)與用水策略的改變[13～14]，成年梭梭能通過個體形態(tài)的調(diào)節(jié)維持碳水平衡和生理生態(tài)的各項指標(biāo)來渡過干旱[15～16]。但由于降水的不可預(yù)測性與野外實驗操作的困難，對自然狀態(tài)下，一年生梭梭幼苗個體的生長規(guī)律，種群的存活等適應(yīng)性表現(xiàn)尚缺乏系統(tǒng)、定量的研究。本文以生長在古爾班通古特沙漠南緣中的當(dāng)年生梭梭幼苗為研究對象，在全年生長季中定期監(jiān)測幼苗的生長、生存的各項關(guān)鍵指標(biāo)及周邊環(huán)境因子的變化，研究梭梭幼苗在自然條件下的生長情況。并與同地點多年生梭梭生長進(jìn)行對比，以期探明梭梭定居過程中的生長規(guī)律、存活策略及其有效性，為認(rèn)識梭梭群落的更新演替提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗在位于中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)試驗研究站(44°22′N,87°55′E，海拔448 m)附近的古爾班通古特沙漠南緣開展。該區(qū)年降水量為160 mm，年潛在蒸發(fā)量1 000 mm左右，降水季節(jié)分配比較均勻，春夏季稍多，冬季穩(wěn)定積雪日數(shù)保持在100～160 d，積雪厚度多在20 cm以上，春季3～5月份，融雪與降雨量之合，占全年總水量的65%以上，是土壤水分最為豐富的時期。

1.2 樣地設(shè)計與管理

在古爾班通古特沙漠南緣，選取25 m×25 m平坦且無大型植株的丘間地(梭梭天然分布地)，于2012年3月積雪融化前人工播種梭梭種子。播種方法：成行列播種，在每個行列交叉處積雪上下種約10粒，然后覆沙土。實驗所用梭梭種子是2011年秋季采集，在經(jīng)過初步篩選后，保存在-18℃的冰箱中至來年3月初播種前。

1.3 觀測方法

1.3.1 土壤重量含水率

從2012年4月5號～2012年9月2號，以10 d為取樣周期，且取樣深度隨梭梭幼苗根系長度增加而加深，從開始的40 cm增加到后期的70 cm。每次分別在樣地的東、南、西、北、中5個位置以內(nèi)徑5 cm土鉆取樣，0～10 cm每5 cm取一個樣，10～70 cm每10 cm取一個樣，用烘干法測定土壤含水率。

1.3.2 梭梭生長動態(tài)監(jiān)測

4月中旬，開始梭梭生長監(jiān)測，持續(xù)到9月初梭梭幼苗同化枝開始脫落為止，監(jiān)測時段為4月15日～9月2日，同樣每10 d進(jìn)行一次監(jiān)測。每次選取株高和冠幅具有代表性的8株梭梭幼苗，在離植株根莖為15 cm處挖開半圓型坑，沿坑壁將根系慢慢從上到下將幼苗根系完整的取出，測量梭梭幼苗的株高與根長，隨后帶回實驗室，用水洗去附著在幼苗上的泥土，對地上和地下部分分別進(jìn)行掃描，測定光合面積和根系表面積。因為梭梭幼苗地上部分的同化枝到7月中旬才開始出現(xiàn)木質(zhì)化，并且只有主干少量木質(zhì)化，所以我們用地上部分面積代表同化枝面積。掃描后的樣品，放入烘箱105℃殺青2 h，65℃烘干48 h，用天平稱取其地上及地下生物量。

1.3.3 幼苗死亡率監(jiān)測

在4月初，給萌發(fā)出土的所有梭梭幼苗編號并記錄，同樣以10 d為周期，按幼苗編號監(jiān)測其死亡數(shù)量，直至9月初，梭梭幼苗死亡率用以下公式計算：

(1)

式中，Dm是月平均死亡率，Nm是相鄰兩月梭梭存活幼苗總數(shù)的差值，即幼苗死亡數(shù)量，N是幼苗萌發(fā)時的總量。

1.3.4 氣象因子

氣象因子的監(jiān)測由自動氣象站完成，測量項目包括氣溫、相對濕度、風(fēng)速、總輻射與降水量等。每30秒測量一次，每30分鐘取一個平均值，數(shù)據(jù)由CR10數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific Cor，USA)記錄。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)方差，單因素方差分析(ANOVA)用于處理間差異的顯著性檢驗，平均值的標(biāo)準(zhǔn)方差用誤差棒示。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭幼苗生長期環(huán)境因子

圖1給出了2012年全年生長期各月土壤平均含水率和氣溫的變化。圖1a顯示了4～8月梭梭主根區(qū)(0～60 cm)土壤的水分變化，其中，4、5月份的土壤水分充沛，土壤水含量在3.5%～4%，6月土壤含水率顯著下降至2%左右(P<0.05)，到了7～8月，干旱程度越發(fā)加劇，各個土層的含水率幾乎都低于1.5%。同時，在生長期中，各月10:00～19:00平均氣溫呈階梯式上升，7月最高，為37.2℃，8月略有下降(圖1b)。

圖1 生長期梭梭幼苗主根區(qū)域土壤含水率(a)和月平均白天溫度(b)Fig.1 Dynamic changes of H.ammodendron seedling root region soil water content(a) and monthly mean daytime temperature(b)

圖2 生長期梭梭幼苗死亡率的變化動態(tài)Fig.2 Dynamic changes of H.ammodendron seedling mortality in the whole growing period

2.2 梭梭幼苗生長期環(huán)境因子

圖2顯示了梭梭幼苗全年生長期死亡率的變化動態(tài)，在4月底幼苗死亡率從15.15%開始顯著增加，直至5月底達(dá)到峰值63.03%，隨后在6月中下旬又急劇下降至7.95%(P<0.05)，幼苗死亡率在6月中下旬到8月底都基本在10%左后略有波動。如圖2所示，梭梭幼苗的死亡高峰期并非發(fā)生在最干旱炎熱的7、8月，而是發(fā)生在幼苗萌生初期。

2.3 生長期梭梭幼苗地上部分變化動態(tài)

圖3 生長期梭梭幼苗株高(a)、地上部分表面積(b)和地上生物量(c)的變化動態(tài)Fig.3 Dynamic changes of H.ammodendron seedlings plant heights(a), area of aboveground parts(b) and biomass of aboveground(c) in the whole growing period

圖3顯示了全年生長期中梭梭幼苗地上高度(a)、表面積(b)和生物量(c)的變化情況。幼苗株高從4月萌發(fā)起至6月初增加迅速，尤其在5月地上高度顯著增加，6月中下旬株高生長開始減緩并略有波動(P<0.05)。進(jìn)入7月，顯著下降(P<0.05)，從6.75 cm降至3.58 cm，幾乎下降了一半(圖3a)。從圖3b、c中看出，幼苗地上部分表面積和生物量生長表現(xiàn)出和株高生長相似的趨勢，即在水分最充沛的4～6月上旬持續(xù)生長，以5月底6月初生長最為迅速(P<0.05)，在6月中旬達(dá)到最大，分別為3.6 cm2·株-1、0.18克·株-1。隨后幼苗地上部分表面積和生物量在7月中旬顯著下降直至最低值(P<0.05)，雖然在8月恢復(fù)生長，但始終處于較低水平。圖3表明梭梭幼苗同化枝在7月出現(xiàn)了比較嚴(yán)重凋落現(xiàn)象，同化枝的凋落，使幼苗株高、地上表面積和生物量都顯著降低。

圖4 生長期梭梭幼苗根長(a)、地下部分表面積(b)和地下生物量(c)的變化動態(tài)Fig.4 Dynamic changes of H.ammodendron seedlings rooting depths(a),area of underground parts(b) and biomass of underground(c) in the whole growing period

2.4 生長期梭梭幼苗地下部分變化動態(tài)

圖4顯示了全年生長期中梭梭幼苗根系長度(a)、表面積(b)和生物量(c)的變化情況。其中幼苗根系在全年生長期中基本保持持續(xù)加深，略有波動(圖4a)。而根系表面積與生物量則在幼苗萌生前期持續(xù)增長后在7月中上旬出現(xiàn)下降，隨后又各自迅速生長至峰值，分別為5.48 cm2·株-1與0.10 克·株-1，同時，5月下旬至6月中旬與7月中下旬也是根系表面積和生物量的兩個迅速生長期(圖4b,c；P<0.05)。圖4表明，幼苗在全年生長期中的7月中上旬地上地下部分都會出現(xiàn)一定程度的凋落，但地上部分在恢復(fù)生長后一直處于較低水平，而根系在凋落后會迅速生長直至當(dāng)年峰值。

2.5梭梭幼苗地上和地下部分生物量及死亡率月變化動態(tài)

圖5顯示了全年生長期中各月地上地下生物量和死亡率的增長情況。圖5a顯示，幼苗地上地下生物量在4、5、6水分較為充沛時呈現(xiàn)相似的增長趨勢，6月增幅最大，且地上部分生物量分配比率高于地下生物量分配比率。7月水分開始匱乏，幼苗地上地下生物量都出現(xiàn)不同程度的減少，其中地下生物量減少量遠(yuǎn)低于地上生物量減少量。而在水分更加匱乏的8月幼苗地上地下部分都恢復(fù)生長，且地下生物量的分配比率也高于地上部分分配比率。在全年生長期中，幼苗死亡率在水分較為充沛的4、5月處于較高水平，5月達(dá)到29.67%的最高增幅。而在水分開始匱缺的6、7月，幼苗死亡率開始下降并出現(xiàn)負(fù)增長，而在更為干旱的8月，幼苗死亡率只上升了0.58%。圖5暗示，在較好的水分條件下，大量死亡會促使梭梭迅速生長以搶占更多資源，而在遭遇干旱時，幼苗會通過同化枝凋落及調(diào)節(jié)地上地下生物量分配比例來適應(yīng)水分的匱缺維持生存生長。

圖6展示了相同生境中四年生梭梭地上地下生物量年增長量與相對應(yīng)的生境年際降雨情況。如圖所示，多年生梭梭在雨水較為充沛的年份，地上地下部分均迅速生長；當(dāng)遇到欠水年時，地上地下生物量均出現(xiàn)不同程度的凋落，且地下部分凋落較少；隨著2013豐水年的到來，四年生梭梭恢復(fù)生長，且地下部分生物量增長量遠(yuǎn)高于地上部分生物量增長量。多年生梭梭生長也暗示，隨著生境水分的變化，梭梭會調(diào)節(jié)其生產(chǎn)力的分配比率，以適應(yīng)降水多變的生境。

圖5 梭梭幼苗地上和地下生物量(a)和死亡率(b)月增長量Fig.5 Monthly biomass growth and seedling mortality of H.ammodendron seedlings aboveground and underground parts

圖6 四年生梭梭地上和地下生物量年增長量(a)和年降雨情況(b)Fig.6 Annual biomass increases(a) and annual rainfall(b) in aboveground and underground of four-year H.ammodendron

3 討論

在水分脅迫下植物可通過生物量分配的變化來獲取更多的水分以適應(yīng)干旱逆境脅迫[17]。不同器官之間生物量分配與植物的干旱適應(yīng)能力密切相關(guān)[18]，荒漠灌木可以通過調(diào)節(jié)根系向著最優(yōu)(最有利)表現(xiàn)型發(fā)展，從而最大程度地獲取水分[19]。

馬全林等發(fā)現(xiàn)風(fēng)沙土土壤含水率低于0.82%，梭梭死亡；在0.82%～1.30%，梭梭處于退化狀態(tài)；高于1.30%，梭梭生長正常[20]。本研究中，在水分條件較好時，梭梭較高的死亡率會促進(jìn)其地上地下部分的迅速生長。當(dāng)遭遇干旱脅迫后，根系持續(xù)的加深并不能緩解土壤與大氣干旱帶來的水分缺失，原有的地下部分(根系)供水與地上部分(同化枝)耗水之間的平衡被打破。進(jìn)而同化枝出現(xiàn)凋落以減少水分消耗，同時，光合產(chǎn)物減少，造成了地下部分生物量的減少。但此時梭梭幼苗居高的死亡率迅速降低了50%以上，表明同化枝的凋落使梭梭幼苗可以維持供水與耗水之間的平衡，進(jìn)而保證了存活同化器官的活性，并且有效地降低了梭梭幼苗的死亡率。在Du的研究中，植被生長策略主要是通過改變植株形態(tài)來減少水分散失，增加水分吸收以延遲植物脫水，干旱會限制植物的地上器官的生長發(fā)育[21]。這與我們的實驗中梭梭幼苗在干旱期的表現(xiàn)一致，同時多年生梭梭的生長也符合這一規(guī)律。說明梭梭在生長期會將自身根系碳投入與土壤水分養(yǎng)分的收益權(quán)衡相契合，是植物提高植物資源獲取能力的一個重要策略。

4 結(jié)論

由此可見：(1)梭梭幼苗主要利用降水形成的淺層土壤水維持生長生存；梭梭各個尺度上原有的碳水平衡，都受到降水變化的擾動；(2)有效的形態(tài)調(diào)節(jié)和光合產(chǎn)物的合理分配是其維持生存適應(yīng)干旱脅迫的關(guān)鍵；主要表現(xiàn)為植株形態(tài)可塑性的改變、地上部分生物量累積和光合器官面積的調(diào)整及光合產(chǎn)物在根冠之間比例分配的變化。本研究加深了對環(huán)境水分條件變化下荒漠植物響應(yīng)與適應(yīng)對策的認(rèn)識，表明不同水平調(diào)節(jié)適應(yīng)機(jī)制之間存在著內(nèi)協(xié)調(diào)性。

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RelationshipsbetweentheMortalityandMorphoallaxisofHaloxylonammodendronSeedling

TIAN Yuan1TANG Li-Song2,4QIAO Rui-Ping1,3

(1.Poten Environment Group Co.,Ltd,Beijing 100082；2.State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology,Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences,Urumqi 830011；3.Poten(Beijing) Environment Design & Research Institute Co.,Ltd.,Beijing 100081；4.Fukang Stations of Desert Ecology,Chinese Academy of Sciences,Fukang 831500)

We studied the growth ofHaloxylonammodendronseedlings to reveal their growth traits and adaptabilities in the southern edge of Gurbantunggut Desert. The the seedlings grew well from early spring when the soil water content was high. With the consumption of soil moisture, the above- and below-ground part of the plant began to fall off, and then both parts recovered growing in August. Seedling mortality showed a downward trend in the whole growth period.H.ammodendronseedling could occupy more resource through rapid growth because of the high mortality rate. The falling of the assimilating branches during the drought period could maintain balance between water supply deficit and water consume of the assimilating organs. This morphological adjustment reduced seedling mortality effectively. Also, the fact that more photosynthate was assigned toward root could ensure seedling survival and recover growth quickly at proper water conditions.

Haloxylonammodendronseedlings;mortality rate;root;water;biomass

國家自然科學(xué)基金項目(41171049)

田媛(1983—)，女，博士，主要從事生態(tài)修復(fù)方向研究。

2015-05-08

S728.4

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.012