鷲峰國(guó)家森林公園低效人工林林下植物種間關(guān)聯(lián)

薛 鷗 魏天興

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083)

鷲峰國(guó)家森林公園低效人工林林下植物種間關(guān)聯(lián)

薛 鷗 魏天興*

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083)

種間關(guān)系能夠反映植物群落的結(jié)構(gòu)和功能、演替的類(lèi)型和階段以及群落的穩(wěn)定程度，對(duì)保護(hù)生物多樣性和促進(jìn)植被恢復(fù)具有重要意義。為探明鷲峰國(guó)家森林公園低效人工林林下主要物種的種間關(guān)系，以樣地中出現(xiàn)頻度較高的植物為研究對(duì)象，在2×2聯(lián)列表的基礎(chǔ)上，通過(guò)χ2檢驗(yàn)、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析。研究結(jié)果表明：灌木層在χ2檢驗(yàn)中表現(xiàn)為顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)的種對(duì)共有11個(gè)，在Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中共有23個(gè)；草木層在χ2檢驗(yàn)中表現(xiàn)為顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)的種對(duì)共有15個(gè)，在Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中共有27個(gè)；灌草兩層大多數(shù)種對(duì)聯(lián)結(jié)程度不顯著。灌木層正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)與負(fù)關(guān)聯(lián)基本持平，草本層正負(fù)種對(duì)關(guān)聯(lián)比接近1∶2；灌草兩層皆處在動(dòng)態(tài)變化之中。林下植被種間關(guān)系是上層喬木影響、群落演替進(jìn)程、物種生態(tài)習(xí)性以及群落環(huán)境條件等因素共同作用的結(jié)果。根據(jù)PCA排序可把灌草兩層主要植物分別劃分為4個(gè)生態(tài)種組。

低效人工林；植被恢復(fù)；種間聯(lián)結(jié)；聯(lián)結(jié)系數(shù)；生態(tài)種組

由于歷史原因，我國(guó)原始森林存留較少，隨著環(huán)保意識(shí)的提高和國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，林業(yè)生態(tài)建設(shè)取得了巨大成就。截止2015年上半年，我國(guó)人工林面積已接近10億畝，占世界一半以上。但我國(guó)人工林的植被恢復(fù)效果不盡人意，存在林分結(jié)構(gòu)單一、生物多樣性低下、土地質(zhì)量衰退、病蟲(chóng)害嚴(yán)重、生態(tài)服務(wù)功能持續(xù)下降等問(wèn)題[1～2]。喬木樹(shù)種是森林生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)的主要內(nèi)容，林下植被也是人工林重要的組成部分，它在促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、改善土壤質(zhì)量、防治水土流失等方面起著十分重要的作用[3～4]。與天然林相比，人工林的穩(wěn)定性較差[5]。而森林群落的穩(wěn)定性需要通過(guò)物種的多樣性以及復(fù)雜的種間關(guān)系等一系列生物學(xué)、生態(tài)學(xué)過(guò)程來(lái)維持[6]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者深入研究了人工林的植物群落多樣性[7～10]，但對(duì)林下植被的種間關(guān)系卻缺乏全面的認(rèn)識(shí)，這不利于人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理和養(yǎng)護(hù)[5]，因此有必要對(duì)林下植被種間關(guān)系進(jìn)行研究。

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，能夠反映各個(gè)物種在不同生境中相互影響、相互作用形成的有機(jī)聯(lián)系[11]。它一般以種對(duì)的相似性為基礎(chǔ)，表示種間相互吸引或排斥的性質(zhì)，是群落的一個(gè)重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征[12]，同時(shí)是生態(tài)群落形成和演化的基礎(chǔ)[13]。測(cè)算物種之間的聯(lián)結(jié)類(lèi)型和聯(lián)結(jié)程度，對(duì)于正確認(rèn)識(shí)種群的空間分布格局、群落的結(jié)構(gòu)和功能、理解群落與環(huán)境相互關(guān)系具有重要意義，并可為森林經(jīng)營(yíng)和多樣性保護(hù)提供指導(dǎo)意見(jiàn)[14～15]。本文采用χ2值、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值和Spearman秩相關(guān)分析，對(duì)鷲峰人工林林下主要植物的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行初步研究，以揭示人工林植被重建過(guò)程中林下不同種群之間相互作用的生態(tài)關(guān)系，從而有助于了解群落結(jié)構(gòu)特征和演替趨勢(shì)，以期為今后促進(jìn)該地區(qū)乃至華北地區(qū)人工林植被恢復(fù)、提高群落穩(wěn)定程度和增加物種多樣性水平等方面提供理論依據(jù)和參考資料。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

鷲峰國(guó)家森林公園(E116°05′，N40°03′)位于北京市海淀區(qū)西北部蘇家坨鎮(zhèn)(原北安河)境內(nèi)，南連太行山，北接燕山山脈，面積832.04 hm2，森林覆蓋率為96.2%。鷲峰為公園主峰，海拔1 100 m，其余山峰高度約450 m。該地區(qū)屬華北大陸型季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季涼爽多雨，冬季干燥寒冷。年平均氣溫12.2℃，最高氣溫39.7℃，最低氣溫-19.6℃，積溫約4 200℃，年降水量650～750 mm，多集中在7、8月份，無(wú)霜期190～200 d。土壤類(lèi)型以淋溶褐土為主，表層腐殖質(zhì)含量較高，pH值7.9，海拔900 m以上也有棕壤分布。地帶性植被為典型的暖溫帶落葉闊葉林，由于在歷史上遭受過(guò)人為破壞，建國(guó)后開(kāi)始人工造林，現(xiàn)多為人工林和次生林。目前，主要的群落類(lèi)型有：油松(Pinustabuliformis)林、側(cè)柏(Platycladusorientalis)林、刺槐(Robiniapseudoacacia)林、遼東櫟(Quercuswutaishanica)林、栓皮櫟(Quercusvariabilis)與槲櫟(Quercusaliena)混交林等。

1.2 樣地設(shè)置

依據(jù)《中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)》中的低效林標(biāo)準(zhǔn)，在北京鷲峰國(guó)家森林公園進(jìn)行低效人工林野外調(diào)查。選擇典型的人工林類(lèi)型，在陰坡和陽(yáng)坡共設(shè)置20個(gè)30 m×30 m的喬木樣地；在每個(gè)喬木樣地內(nèi)設(shè)置6個(gè)5 m×5 m的灌木樣方；在每個(gè)灌木樣方的對(duì)角設(shè)置1 m×1 m的草本樣方；灌木樣方共計(jì)120個(gè)，草本樣方共計(jì)240個(gè)。調(diào)查記錄喬木層樹(shù)種的名稱(chēng)、樹(shù)高、胸徑、冠幅，灌木層和草本層植株的種類(lèi)、數(shù)量、高度、蓋度；與此同時(shí)，測(cè)定記錄各樣地的海拔、坡度、坡向、經(jīng)緯度等環(huán)境因子。樣地信息見(jiàn)表1。

由于林下植物種類(lèi)較多，本研究選取在樣地中出現(xiàn)頻度大于3%的15種灌木層植物，18種草本層植物(表2)作為研究對(duì)象來(lái)分析灌草兩層植物的種間聯(lián)結(jié)特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2×2聯(lián)列表的χ2統(tǒng)計(jì)量一般用于測(cè)定實(shí)際觀測(cè)值與概率預(yù)期值兩者間差異的顯著程度。實(shí)際采樣為非續(xù)性采樣，數(shù)據(jù)為離散性分布。為消除偏差，采用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算[12]：

(1)

式中，n為取樣總數(shù)；a為種1和種2均存在的樣方數(shù)；b為種2存在而種1不存在的樣方數(shù)；c為種1存在而種2不存在的樣方數(shù)；d為種1和種2均不存在的樣方數(shù)。

根據(jù)χ2值查表，χ2<3.841時(shí)，種間聯(lián)結(jié)不顯著；3.841<χ2<6.635時(shí)，種間聯(lián)結(jié)顯著；χ2>6.635時(shí)，種間聯(lián)結(jié)極顯著。若ad>bc，為正聯(lián)結(jié)，反之則為負(fù)聯(lián)結(jié)。

表1 樣地概況

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC可深入檢驗(yàn)由χ2計(jì)算的結(jié)果并說(shuō)明種間聯(lián)結(jié)程度。計(jì)算公式為[16]：

AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]，ad≥bc

(2)

AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]，ad

(3)

AC=(ad-bc)/[(b+d)(d+c)]，ad

(4)

AC的值域?yàn)閇-1，1]。AC值越趨近于1，表明種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值越趨近于-1，表明種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC=0，種間相對(duì)獨(dú)立。

采用物種的多度作為進(jìn)行Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)，以衡量物種之間的相關(guān)程度，計(jì)算公式為[16]：

(5)

式中：rs(p，q)為種p和種q之間的Spearman秩相關(guān)系數(shù)；xpi和xqi分別為種p和種q在樣方i中的秩(多度)；di=(xpi-xqi)。

1.4 生態(tài)種組的劃分

在林下植被種間關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性研究的基礎(chǔ)上，綜合各種群對(duì)環(huán)境和主導(dǎo)生態(tài)因素的適應(yīng)方式，利用PCA排序[17]，分別對(duì)灌木層和草本層的主要植物種進(jìn)行生態(tài)種組的劃分。

表2 主要物種編號(hào)及頻度

2 結(jié)果

2.1 灌木層植物的種間聯(lián)結(jié)特征

由χ2統(tǒng)計(jì)量(圖1：a)可知，主要15個(gè)物種組成的105個(gè)種對(duì)中，表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)、極顯著正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)占總對(duì)數(shù)的百分比分別為47.62%、2.86%、2.86%、41.90%、3.81%、0.95%。正關(guān)聯(lián)的種對(duì)共有56個(gè)，負(fù)關(guān)聯(lián)的共有49個(gè)，正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)比為1.14，正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)相當(dāng)。關(guān)聯(lián)性顯著的種對(duì)共占10.48%。其中，顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05)的種對(duì)有薄皮木—三裂繡線菊，胡枝子—荊條，山皂莢—酸棗，極顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.01)的種對(duì)有孩兒拳頭—荊條，荊條—酸棗，雀兒舌頭—繡線菊。顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.05)的種對(duì)有構(gòu)樹(shù)—雀兒舌頭，孩兒拳頭—雀兒舌頭，荊條—酸棗，雀兒舌頭—酸棗，極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.01)的種對(duì)只有酸棗—繡線菊。

由聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值(圖1：b)可以看到，在0.4

圖1 主要灌木植物種間聯(lián)結(jié)半矩陣圖 a. χ2值；b. AC值Fig.1 Semi-matrix of interspecific association value of dominant shrub species a.χ2 value; b.AC value

10．0120．050．0930．10-0．06-0．1640．14-0．46??0．08-0．055-0．01-0．35??0．04-0．220?0．397??60．08-0．12-0．090．090．13-0．0570．110．00-0．050．10-0．02-0．010．108-0．11-0．23?-0．26??-0．06-0．09-0．28??0．17-0．1090．27??-0．060．06-0．060．020．030．070．39??0．0910-0．070．05-0．13-0．08-0．090．13-0．08-0．04-0．15-0．08110．030．040．10-0．185?-0．060．47??-0．23?-0．16-0．22?-0．100．1312-0．060．10-0．02-0．04-0．09-0．14-0．06-0．060．080．11-0．08-0．05130．05-0．22?0．21?0．170．160．060．090．030．030．31??-0．20?-0．080．0214-0．07-0．14-0．130．44??0．03-0．24??0．33??0．19?0．20?-0．15-0．10-0．31??-0．080．1415

圖2主要灌木植物Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖

Fig.2Semi-matrixofspearmanrankcoefficientsofdominantshrubspecies

在Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)(圖2)中，正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的種對(duì)分別有48和56個(gè)，占總對(duì)數(shù)的54.29%、45.71%。正負(fù)相關(guān)比為0.84，與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果差異很小。正相關(guān)的種對(duì)中各有3個(gè)、7個(gè)達(dá)到顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平，而負(fù)相關(guān)中各有7個(gè)、6個(gè)達(dá)到顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平，其余82個(gè)種對(duì)之間的相關(guān)性不顯著。在χ2檢驗(yàn)中表現(xiàn)為顯著或極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)在Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中仍然表現(xiàn)為顯著或極顯著相關(guān)，在χ2檢驗(yàn)中表現(xiàn)為顯著或極顯著正關(guān)聯(lián)的只有2對(duì)在Spearman秩相關(guān)分析中沒(méi)有達(dá)到顯著(P<0.05)水平。

圖3 主要草本植物種間聯(lián)結(jié)半矩陣圖 a.χ2值；b.AC值Fig.3 Semi-matrix of interspecific association value of dominant herb species a.χ2 value; b.AC value

2.2 草本層植物的種間聯(lián)結(jié)特征

由χ2統(tǒng)計(jì)量(圖3：a)可知，主要18個(gè)物種組成的153個(gè)種對(duì)中，表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)、極顯著正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)占總對(duì)數(shù)的百分比分別為28.76%、4.58%、1.31%、61.44%、1.31%、2.61%。正關(guān)聯(lián)的種對(duì)共有53個(gè)，負(fù)關(guān)聯(lián)的共有100個(gè)，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)比為0.530，負(fù)關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)明顯多于正關(guān)聯(lián)。關(guān)聯(lián)性顯著的種對(duì)共占9.80%。其中，顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05)的種對(duì)有半夏—披針葉苔草，大籽蒿—茜草，藎草—豬毛蒿，藍(lán)萼香茶菜—披針葉苔草，葎草—山藥，牡蒿—茜草，山藥—小根蒜，極顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.01)的種對(duì)有半夏—烏頭，抱莖苦荬菜—茜草。顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.05)的種對(duì)有灰綠藜—葎草，求米草—豬毛蒿，極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.01)的種對(duì)有半夏—灰綠藜，抱莖苦荬菜—水竹葉，牡蒿—小根蒜，牡蒿—小紅菊。

由聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值(圖3：b)可以看到，種對(duì)在-0.2

圖4主要草本植物Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖

Fig.4Semi-matrixofSpearmanrankcoefficientsofdominantherbspecies

圖5 灌草兩層主要植物PCA二維排序圖 a.灌木層；b.草本層Fig.5 Ordination of dominant plant species on the first and second principal component axis a.Bush layer；b.Herbaceous layer

2.3 生態(tài)種組的劃分

灌木層15種主要植物根據(jù)PCA排序結(jié)果(圖5：a)，大致分為4個(gè)生態(tài)種組，第一生態(tài)種組：構(gòu)樹(shù)(種2)、孩兒拳頭(種3)、小葉樸(種13)；第二生態(tài)種組：荊條(種6)、山皂莢(種11)、酸棗(種12)；第三生態(tài)種組：黑棗(種4)、葎葉蛇葡萄(種7)、螞蚱腿子(種8)、雀兒舌頭(種9)、三裂繡線菊(種10)、小根蒜(種15)；第四生態(tài)種組：薄皮木(種1)、胡枝子(種5)、小葉鼠李(種14)。草本層18種主要植物根據(jù)PCA排序結(jié)果(圖5：b)，也可以劃分為4個(gè)生態(tài)種組，第一生態(tài)種組：大籽蒿(種3)、灰綠藜(種4)、藎草(種5)、牡蒿(種8)、披針葉苔草(種9)、中華卷柏(種17)、豬毛蒿(種18)；第二生態(tài)種組：葎草(種7)、山藥(種12)、水竹葉(種13)、小根蒜(種15)、小紅菊(種16)；第三生態(tài)種組：抱莖苦荬菜(種2)、三裂繡線菊(種10)；第四生態(tài)種組：半夏(種1)、藍(lán)萼香茶菜(種6)、求米草(種11)、烏頭(種14)。

3 討論

現(xiàn)已有多種方法可以表征種間關(guān)聯(lián)測(cè)度，如χ2檢驗(yàn)、方差比率VR、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)百分率JI、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)等[18]。上述方法各有優(yōu)勢(shì)和局限，一般應(yīng)配合使用[14,19～21]。χ2檢驗(yàn)和AC聯(lián)結(jié)系數(shù)是基于2×2聯(lián)列表計(jì)算得到，通過(guò)χ2檢驗(yàn)可以明確判斷種間聯(lián)結(jié)性的正負(fù)與是否顯著，但是不能檢測(cè)出不顯著的種對(duì)之間聯(lián)結(jié)程度的大小。雖然部分種對(duì)聯(lián)結(jié)性不顯著，但也可能存在聯(lián)結(jié)只是未達(dá)到χ2檢驗(yàn)的顯著水平。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC能夠測(cè)定出這些種對(duì)的聯(lián)結(jié)性，體現(xiàn)出種間關(guān)聯(lián)的差異性。但在物種數(shù)量較多或樣方面積較小的情況下，可能存在由于d值偏高而使AC值偏高的問(wèn)題[20～21]。除此之外，在樣方原始調(diào)查資料轉(zhuǎn)化為二元數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)的過(guò)程中，會(huì)不可避免地丟失部分信息，僅用(0，1)形式數(shù)據(jù)分析只能獲得定性的判斷。相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)屬于定量分析，可以彌補(bǔ)χ2檢驗(yàn)的不足。它通常是基于植物種的數(shù)量特征如重要值、蓋度、密度、多度、頻度、生物量等來(lái)體現(xiàn)種對(duì)的數(shù)量變化特征[20]。其中，Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)要求樣本符合正態(tài)分布，但實(shí)際調(diào)查的物種數(shù)據(jù)不一定滿(mǎn)足該項(xiàng)條件。而Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)屬非參數(shù)檢驗(yàn)[16]，故本研究采用基于物種多度值的Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)作為輔助分析。在檢驗(yàn)顯著率方面，灌木層植物的χ2檢驗(yàn)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分別為10.48%，21.90%，而草木層植物的分別為9.80%，17.65%，Spearman秩相關(guān)系數(shù)的靈敏度較高，與之前學(xué)者的研究結(jié)果相同[16～17]。結(jié)合定性和定量方法，綜合各指標(biāo)可以得到較為準(zhǔn)確的結(jié)果，能夠全面反映種群之間的相互關(guān)系。

探討種間關(guān)系的內(nèi)在原因可為改善人工林結(jié)構(gòu)提供相關(guān)啟示。本研究χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)均表明，灌木層和草本層僅有十分之一至五分之一的種對(duì)的關(guān)聯(lián)性達(dá)到顯著程度(P<0.05)；AC值也表明灌木層和草本層植物弱關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)不少于三分之一。一般而言，上層樹(shù)種的資源利用特性和分布的空間異質(zhì)性會(huì)造成林下生境發(fā)生變化，造成光照、水分、土壤等資源分布不均，進(jìn)而影響群落整體的結(jié)構(gòu)和林下物種的組成[22～23]。為適應(yīng)生境的分化，林下植物會(huì)趨于適宜其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的生境生長(zhǎng)，以相對(duì)獨(dú)立的形式，占據(jù)對(duì)自己有利的空間位置，爭(zhēng)取有限資源的充分利用，降低和減弱種內(nèi)或者種間在環(huán)境壓力下相互競(jìng)爭(zhēng)的作用。由此可能導(dǎo)致林下植物無(wú)關(guān)聯(lián)和獨(dú)立種對(duì)的數(shù)量較多。本研究中由于低效人工林郁閉度低，一些喬木存在枯梢和斷頂?shù)默F(xiàn)象，灌木層中部分物種具有一定程度的關(guān)聯(lián)性。而草本處于喬木和灌木之下的位置，屬于群落垂直結(jié)構(gòu)中較低的層次，對(duì)小生境因子的反映非常敏感[14]，進(jìn)而體現(xiàn)在種群的消亡和空間分布的格局上，不同生境下的草本物種可能具有差異，本研究中過(guò)半的草本物種具有較強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián)性。

種間關(guān)聯(lián)與群落演替進(jìn)程存在著比較密切的聯(lián)系[24～25]。它是群落動(dòng)態(tài)演化機(jī)制的核心，確定了群落演替的方向和速度，并可以表明群落演替的類(lèi)型和階段[14,20～21,26]。傳統(tǒng)理論認(rèn)為原生物種一般產(chǎn)生正關(guān)聯(lián)并在退化階段傾向于產(chǎn)生負(fù)關(guān)聯(lián)或者種間關(guān)聯(lián)性不顯著；現(xiàn)代理論認(rèn)為種間正關(guān)聯(lián)將隨著群落的演替進(jìn)程而增加以保證物種能夠穩(wěn)定地共存[13,27]。雖然聯(lián)結(jié)性不顯著的種對(duì)在群落演替的任何階段所占比例都是最大的[13]，但是如果正聯(lián)結(jié)的種對(duì)比負(fù)聯(lián)結(jié)的占優(yōu)勢(shì)就意味著群落結(jié)構(gòu)趨于成熟和穩(wěn)定[25]。本研究中灌木層主要種對(duì)χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比分別為1.14、0.84，正關(guān)聯(lián)種對(duì)與負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)量比較相當(dāng)，植被群落處于趨于平衡穩(wěn)定的發(fā)展變化之中。而草本層兩項(xiàng)指數(shù)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比都為0.53，正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)量遠(yuǎn)小于負(fù)關(guān)聯(lián)，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，容易受到外界干擾而發(fā)生波動(dòng)。綜上所述，研究區(qū)林下植被處于演替中期，還在更新變化，草本層比灌木層穩(wěn)定性差，種對(duì)之間還沒(méi)有形成協(xié)調(diào)、密切的共存關(guān)系，植物對(duì)資源的利用和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)尚未達(dá)到最佳水平。而林下植被的不穩(wěn)定性可能正是造成人工林生態(tài)效益低下的一個(gè)重要原因。

種間聯(lián)結(jié)反映了物種之間的特定關(guān)系。種間聯(lián)結(jié)理論認(rèn)為種對(duì)表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)可能是植物的生態(tài)學(xué)特征相似和資源利用方式一致或者兩者具有互利共生、偏利共生、寄生關(guān)系[13～15]。本研究中荊條與胡枝子、酸棗表現(xiàn)出(極)顯著的正關(guān)聯(lián)性。荊條在北方山區(qū)向陽(yáng)坡面分布廣泛，其適生性強(qiáng)，可以形成大片灌叢；與其它兩種植物都具有喜溫暖、耐干旱、耐瘠薄的特性，因此可以共存混生為群落。薄皮木與孩兒拳頭、胡枝子、螞蚱腿子、三裂繡線菊、小葉鼠李等大多數(shù)物種之間為正關(guān)聯(lián)。薄皮木根系發(fā)達(dá)，可以深入土層與它的伴生種一起形成根系網(wǎng)絡(luò)，因而有利于吸收到土壤中的水分及養(yǎng)分，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中相互依賴(lài)，共同抵抗生境壓力。草本植物披針葉苔草與半夏、藍(lán)萼香茶菜為顯著正關(guān)聯(lián)，皆耐陰喜濕，會(huì)在陰坡或者半陰坡的立地環(huán)境中同時(shí)出現(xiàn)。藎草與豬毛蒿之間存在較強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)，兩者可以在向陽(yáng)的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)一般的暗棕壤上生長(zhǎng)。半夏與烏頭為正關(guān)聯(lián)，兩者不僅都喜溫暖濕潤(rùn)的氣候而且都要求質(zhì)地疏松、排水良好、肥力中等的土壤，生態(tài)習(xí)性比較相似。

種對(duì)間呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)意味著存在種間競(jìng)爭(zhēng)或者種間干涉(分泌化學(xué)毒物等)，也有可能是兩種物種的資源利用模式具有差異：他們對(duì)生態(tài)環(huán)境的需求不同，生態(tài)位分離，兩者在同一群落內(nèi)共存的幾率較小[13,27]。本研究中灌木植物雀兒舌頭與構(gòu)樹(shù)、孩兒拳頭、荊條、酸棗分別為顯著性負(fù)相關(guān)。它們適生性強(qiáng)、繁殖迅速、分布廣泛；這些抗逆性強(qiáng)的植物之間可能會(huì)因?yàn)闋?zhēng)奪生存資源而存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，雀兒舌頭正是由于同時(shí)與多種植物相互競(jìng)爭(zhēng)，它出現(xiàn)的頻度與其他四種相比最低。酸棗與繡線菊為極顯著負(fù)相關(guān)，兩者對(duì)水分與土壤因子有著不同的需求和適應(yīng)，酸棗喜干燥，對(duì)土壤要求不高，繡線菊喜濕潤(rùn)，要求深厚肥沃的土壤。草本植物半夏與灰綠藜為極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，半夏多長(zhǎng)于中性土壤，灰綠藜偏好輕度鹽堿的土壤。牡蒿與小根蒜為負(fù)關(guān)聯(lián)，牡蒿生長(zhǎng)在濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)或半干旱生境中而小根蒜生長(zhǎng)在比較干旱的坡面。其他表現(xiàn)出正或負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)特別是已經(jīng)達(dá)到顯著程度的種對(duì)，也多是因?yàn)檫@些物種之間的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征存在異同而造成的，與此同時(shí)，可能還有其他如根系化感效應(yīng)等因素的影響。

4 結(jié)論

鷲峰國(guó)家森林公園人工林灌草兩層只有少數(shù)種對(duì)的聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著或者極顯著水平；灌木層中部分種對(duì)存在一定程度的聯(lián)結(jié)性，種間關(guān)系較為松散；草本層中以負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)為主，物種分布的空間格局具有獨(dú)立性較強(qiáng)的特點(diǎn)。本研究林下植被種間關(guān)系是上層喬木影響、群落環(huán)境條件、植物自身生態(tài)習(xí)性、種群之間相互作用、群落演替進(jìn)程、游人干擾等各種生物與非生物因素綜合作用的結(jié)果。在PCA排序的基礎(chǔ)上進(jìn)行生態(tài)種組的劃分，組內(nèi)的物種對(duì)資源環(huán)境的利用和反映相似，組間具有差異，有利于認(rèn)識(shí)林下植被群落的結(jié)構(gòu)和功能，為管理和調(diào)控提供相應(yīng)的理論依據(jù)。除此之外，種間聯(lián)結(jié)性的測(cè)定結(jié)果只能表明物種經(jīng)過(guò)群落環(huán)境篩選和物種之間相互作用到現(xiàn)階段的情況，而種間關(guān)系是復(fù)雜多變的，要深入探究其內(nèi)部機(jī)制則需在固定樣地中按照時(shí)間序列進(jìn)行多次取樣，并研究物種與光照、溫度、水分、養(yǎng)分等立地因子的關(guān)系以及生態(tài)位變化等，全面了解種間關(guān)系的原因和過(guò)程。在現(xiàn)階段應(yīng)注意保護(hù)呈現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的種對(duì)，以縮短鷲峰國(guó)家森林公園人工林下植被的演替進(jìn)程，提高林分生態(tài)效益。

1. LI W H.Degradation and restoration of forest ecosystems in China[J].Forest Ecology and Management,2004,201(1):33-41.

2.Ramovs B V,Roberts M R.Understory vegetation and environment responses to tillage,forest harvesting,and conifer plantation development[J].Ecological Applications,2003,13(6):1682-1700.

3.姚茂和,盛煒彤,熊有強(qiáng).林下植被對(duì)杉木林地力影響的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,1991,4(3):246-252.

4.林開(kāi)敏,黃寶龍.杉木人工林林下植物物種β多樣性的研究[J].生物多樣性,2001,9(2):157-161.

5.褚建民,盧琦,崔向慧,等.人工林林下植被多樣性研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究,2007,20(3):9-13.

6.張繼義,趙哈林.植被(植被群落)穩(wěn)定性研究評(píng)述[J].生態(tài)學(xué)雜志,2003,22(4):42-48.

7.季榮飛,周世興,黃從德,等.間伐強(qiáng)度對(duì)柏木低效人工林灌草多樣性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,43(5):68-74.

8.崔寧潔,張丹桔,劉洋,等.馬尾松人工林不同大小林窗植物多樣性及其季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(5):477-490.

9.孫冬婧,溫遠(yuǎn)光,羅應(yīng)華,等.近自然化改造對(duì)杉木人工林物種多樣性的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2015,28(2):202-208.

10.向仰州,徐大平,楊曾獎(jiǎng),等.海南省兩種人工林林下物種多樣性與土壤水分物理性質(zhì)的關(guān)系[J].水土保持研究,2012,19(1):38-41.

11.許金石,陳煜,王國(guó)勛,等.陜北橋山林區(qū)主要木本植物群落種間聯(lián)結(jié)性[J].西北植物學(xué)報(bào),2014,34(7):1467-1475.

12.張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)方法[M].北京:科學(xué)出版社,2004.

13.Zhang W J.Interspecific associations and community structure:A local survey and analysis in a grass community[J].Selforganizology,2014,1(2):89-129.

14.王乃江,張文輝,陸元昌,等.陜西子午嶺森林植物群落種間聯(lián)結(jié)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(1):67-78.

15.杜樂(lè)山,楊洪曉,郭曉蕾,等.黃連木群落種間聯(lián)結(jié)指數(shù)——等級(jí)格局模型研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,35(5):37-45.

16.王琳,張金屯.歷山山地槽點(diǎn)優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)分析[J].西北植物學(xué)報(bào),2004,24(8):1435-1440.

17.趙彩莉,張峰,龐春花,等.反枝覽群落優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)性分析[J].植物研究,2013,33(4):454-460.

18.張峰,上官鐵梁.山西翅果油樹(shù)群落種間關(guān)系的數(shù)量分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(3):351-355.

19.曹靜,白玉宏,張欽弟,等.山西太岳山接骨木群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)性分析[J].生態(tài)學(xué)雜志,2015,34(5):1313-1319.

20.鄧賢蘭,玉成,吳楊.井岡山自然保護(hù)區(qū)栲屬群落優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2003,27(4):531-536.

21.胡文強(qiáng),黃世能,李家湘,等.南嶺石坑崆山頂矮林喬木優(yōu)勢(shì)種群的種間關(guān)聯(lián)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(10):2665-2671.

22.Fore S A,Vankat J L,Schaefer R L.Temporal variation in the woody understory of an old-growth fagus-acer forest and implications for overstory recruitment[J].Journal of Vegetation Science,1997,8(5):607-614.

23.Maltez-Mouro S,Garca L V,Maraon T,et al.The combined role of topography and overstorey tree composition in promoting edaphic and floristic variation in a Mediterranean forest[J].Ecological Research,2005,20(6):668-677.

24.Sutomo,Fardila D,Putri L S E.Species composition and interspecific association of plants in primary succession of Mount Merapi,Indonesia[J].Biodiversitas,2011,12(4):212-217.

25.胡理樂(lè),閆伯前,劉琪,等.南方丘陵人工林林下植物種間關(guān)系分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(11): 2019-2024.

26.Margóczi K.Interspecific associations in different successional stages of the vegetation in a Hungarian sandy area[J].Tiscia,1995,29:19-26.

27.Maihaiti M,Zhang W J.A mini review on theories and measures of interspecific associations[J].Selforganizology,2014,1(3-4):206-210.

InterspecificAssociationamongUnderstorySpeciesoftheLow-efficiencyPlantationintheJiufengNationalForestPark

XUE Ou WEI Tian-Xing

(College of Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，Beijing 100083)

Interspecific relationship can reflect the structure and function of plant community, the type and stage of succession and the degree of community stability. It is of great significance for biodiversity conservation and vegetation restoration. In order to clarify the interspecific relationship of understory species in Jiufeng National Forest Park during restoration period, the experiment was conducted based on the 2×2 table to analyze the interspecific associations among the main species with high frequency byχ2-test, association coefficient(AC) and Spearman’s rank correlation coefficient test. In shrub layer, 11 species pairs showed significant(P<0.05) or highly significant(P<0.01) association inχ2-test, while 23 species pairs in Spearman’s rank correlation coefficient test. In herb layer, 15 species pairs showed significant(P<0.05) or highly significant(P<0.01) association inχ2-test, while 27 species pairs in Spearman’s rank correlation coefficient test. For majority of the species pairs in two layers, their interspecific association did not reach significant level. In shrub layer, there was roughly an equal amount of the species pairs with positive association and those with negative association. In herb layer, the ratio of species pairs having positive association to those having negative association approximately was 1∶2. The species compositions of the two layers were fluctuating. The understory species interactions resulted from many factors including the effects of upper tree, the community succession process, species ecological characteristics and environmental conditions. By principal components analysis, the main species in herb layer and shrub layer were divided into four ecological species groups separately.

low-efficiency plantation；vegetation restoration；interspecific association；association coefficient；ecological species group

林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)“建設(shè)工程損毀林地植被修復(fù)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(200904030)

薛鷗(1990—)，女，碩士研究生。主要從事流域自然地理過(guò)程的研究。

* 通信作者：E-mail：weitx@bjfu.edu.cn

2015-09-10

Q948.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.005