武夷山亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性的尺度效應(yīng)

陳婷婷，徐 輝，馬方舟，陳水飛，徐海根，方炎明，楊 青，徐鮮鈞，丁 暉①

(1.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇 南京 210044；2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所/ 國家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210042；3.福建省武夷山生物研究所，福建 武夷山 354300；4.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/ 生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

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武夷山亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性的尺度效應(yīng)

陳婷婷1,2，徐 輝3，馬方舟2，陳水飛2，徐海根2，方炎明4，楊 青3，徐鮮鈞3，丁 暉2①

(1.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇 南京 210044；2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所/ 國家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210042；3.福建省武夷山生物研究所，福建 武夷山 354300；4.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/ 生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

武夷山存留著典型的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)，為進(jìn)一步探索該區(qū)域物種多樣性的形成和維持機(jī)制，探討了樣地內(nèi)物種多樣性指數(shù)的空間分布格局及其尺度效應(yīng)。以福建武夷山9.6 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)的喬木(≥1 cm)為研究對(duì)象，分別在7個(gè)取樣尺度(5 m×3 m、10 m×6 m、20 m×12 m、40 m×24 m、80 m×48 m、133.3 m×80 m、200 m×120 m)上，計(jì)算其Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，并采用方差、變異系數(shù)描述其空間變異特征以及各指數(shù)與取樣尺度的關(guān)系。結(jié)果表明，3種指數(shù)均與取樣尺度相關(guān)，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的區(qū)域性分布特征。此外，物種多樣性的多寡不僅與空間尺度密切相關(guān)，其分布特征也具有尺度推演規(guī)律。因此，今后在對(duì)植物群落物種多樣性進(jìn)行分析時(shí)，應(yīng)慎重進(jìn)行物種多樣性尺度推演，同時(shí)應(yīng)考慮因取樣尺度和取樣區(qū)域的不同而帶來的空間差異。

取樣尺度;尺度效應(yīng);物種多樣性指數(shù);空間變異

物種多樣性空間格局及形成原因是群落物種多樣性研究的重要內(nèi)容之一[1]。由于取樣尺度的不同,群落組成樹種的數(shù)量和空間配置的差異均會(huì)使得物種多樣性的空間分布格局千差萬別[2-4]。因此,通過研究區(qū)域物種多樣性隨著取樣尺度的增加而發(fā)生的變化,能夠更好地了解該區(qū)域群落的物種組成方式及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)[5-6]。葉萬輝等[7]對(duì)北京霧靈山植物群落多樣性研究發(fā)現(xiàn),一定尺度范圍內(nèi)α多樣性對(duì)取樣尺度非常敏感。而KALLIMANIS等[8]在分析希臘Holomontas不同尺度上的橡木林物種多樣性空間分布時(shí),也證實(shí)尺度變化會(huì)引起物種的空間格局發(fā)生改變。已有研究表明,只在單一取樣面積下得出的物種多樣性結(jié)果不足以描述整個(gè)區(qū)域的物種組成和分布結(jié)構(gòu),通常只能反映該特定尺度下的群落多樣性特征[9]。此外,生態(tài)學(xué)變量的空間變異程度也極易受到取樣面積大小的影響[10-11]。

如今,多樣性的確定具有尺度效應(yīng)已得到有力的科學(xué)支撐[12]。生物多樣性“熱點(diǎn)”的確定、取樣尺度的設(shè)置以及研究方法的選擇等均離不開尺度研究[8,13-14]。因?yàn)橹参锶郝湓谧匀画h(huán)境中普遍存在空間異質(zhì)性,所以基于不同尺度所得出的生態(tài)學(xué)模式或過程會(huì)有所不同[15-16]。彭閃江等[17]在對(duì)鼎湖山植物群落多樣性進(jìn)行研究時(shí)就指出,生境異質(zhì)性會(huì)使得多樣性指數(shù)產(chǎn)生較大變異,其原因有以下2點(diǎn):首先,受植物區(qū)系的區(qū)域性組成、棲息地異質(zhì)性、Janzen-Connell空間過程等因素的影響,影響物種多樣性空間分布的內(nèi)在機(jī)制復(fù)雜多變;其次,不同植被類型多樣性的尺度依賴性也可能存在差異[4，18]。一般地,同一植被類型在不同尺度下,起作用的生態(tài)學(xué)過程可能不一樣;即便取樣尺度保持一致,研究區(qū)域的不同也可能導(dǎo)致起作用的生態(tài)學(xué)過程不完全一樣[19]。

武夷山常綠闊葉林擁有豐富的物種資源和特殊的地理格局,具有強(qiáng)大的生態(tài)服務(wù)功能[20]。筆者通過分析武夷山9.6 hm2常綠闊葉林樣地在不同尺度下的Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)的空間分布及變異特征,以及這3種指數(shù)與取樣面積的關(guān)系，不僅進(jìn)一步揭示了武夷山亞熱帶常綠闊葉林的物種多樣性形成與維持機(jī)制,還可為科學(xué)制定切實(shí)可行的生態(tài)保護(hù)管理規(guī)劃提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處武夷山自然保護(hù)區(qū)星村鎮(zhèn)四新村附近區(qū)域(27°35′24″ N,117°45′55″ E),該區(qū)屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),全年平均氣溫在17.0～18.4 ℃之間,相對(duì)濕度為78%～84%,年降水量為1 486～2 100 mm,年無霜期達(dá)253～272 d,樣區(qū)土壤以紅壤和黃壤為主[20]。當(dāng)前公認(rèn)武夷山地區(qū)最具代表性、最占優(yōu)勢(shì)的森林生態(tài)系統(tǒng)是亞熱帶常綠闊葉林,該系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單,林冠層較為整齊,主要分布著殼斗科、樟科、木蘭科和山茶科等常綠樹種,這些樹種也是我國中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)其他森林群落的重要組成成分[21]。

1.2 樣地建立

2013年10—12月間,環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所、南京林業(yè)大學(xué)和福建省武夷山生物研究所3家單位合作,參照CTFS調(diào)查技術(shù)規(guī)范在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置了一處9.6 hm2的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。整個(gè)樣地呈長方形,長邊為東北—西南方向,長400 m,西北—東南方向?yàn)槎踢?寬240 m。所在的主山脊呈東北—西南走向,而西北—東南方向則主要由主山脊向兩側(cè)山腳延伸[22]。樣地被分成240個(gè)20 m×20 m大樣方,每個(gè)大樣方4個(gè)角的坐標(biāo)位置均使用全站儀精確測(cè)定,并用水泥樁對(duì)這4個(gè)角進(jìn)行永久標(biāo)記。植物調(diào)查正式開始前,將每個(gè)20 m×20 m大樣方分成16個(gè)5 m×5 m的小樣方,對(duì)每個(gè)小樣方內(nèi)所有胸徑在1 cm以上的木本植物種名、胸徑、坐標(biāo)、樹高等信息做詳細(xì)記錄,并掛牌作標(biāo)記,以便進(jìn)行長期監(jiān)測(cè)[23]。首次樣地調(diào)查表明,樣地內(nèi)共有喬木植物171種,64 973株獨(dú)立個(gè)體(包括分枝和萌枝),隸屬于44科86屬。近年來,樣地未受到太多人為干擾,地帶性物種成分(常綠樹種)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),樣地垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜,分層現(xiàn)象也較為明顯,種群天然更新狀況良好[22]。

1.3 多樣性指數(shù)的計(jì)算

首先,將9.6 hm2樣地按以下7個(gè)尺度進(jìn)行劃分:5 m×3 m (6 400個(gè)樣方)、10 m×6 m (1 600個(gè)樣方)、20 m×12 m (400個(gè)樣方)、40 m×24 m (100個(gè)樣方)、80 m×48 m (25個(gè)樣方)、133.3 m×80 m (9個(gè)樣方)和200 m×120 m (4個(gè)樣方),再分別計(jì)算相應(yīng)尺度下各樣方內(nèi)的3種多樣性指數(shù)[24]。

(1)

(2)

(3)

式(1)～(3)中,Pi為某個(gè)尺度下樣方中第i個(gè)物種多度占這一尺度內(nèi)包含的所有物種多度之和的比例;S為該尺度下樣方中的物種總數(shù)。

1.4 方差與變異系數(shù)的計(jì)算

采用方差(δ)和變異系數(shù)(CV)來衡量樣地中物種多樣性指數(shù)的空間變異程度[25]。

(4)

(5)

式(4)～(5)中,xi為某一尺度上第i個(gè)變量的數(shù)值;μ和Sd分別為該尺度下所有物種該變量的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

分別以各取樣尺度為橫坐標(biāo),各多樣性指數(shù)值為縱坐標(biāo)作圖,從10 m×6 m至200 m×120 m這6個(gè)尺度入手(考慮到5 m×3 m的尺度過小,對(duì)物種多樣性研究意義不大,故不對(duì)5 m×3 m空間多樣性分布作圖),分析上述3個(gè)物種多樣性指數(shù)在整個(gè)樣地中的空間分布狀況。同時(shí),對(duì)3種指數(shù)隨著取樣尺度的增長而發(fā)生的空間變化進(jìn)行研究[25];最后,以取樣面積的對(duì)數(shù)為橫坐標(biāo),物種多樣性指數(shù)的方差(或空間變異系數(shù))為縱坐標(biāo),采用Excel 2013軟件作圖,進(jìn)一步探討物種多樣性指數(shù)因尺度變化而產(chǎn)生的空間變異性[6]。

2 研究結(jié)果

2.1 物種多樣性指數(shù)的空間分布特征

針對(duì)10 m×6 m至200 m×120 m這6個(gè)尺度上,Simpson、Shannon-Wiener和Pielou均勻度3種指數(shù)的空間分布特征的研究結(jié)果(圖1～3)表明,這3種指數(shù)均表現(xiàn)出較高的空間異質(zhì)性,但在不同尺度上的具體分布有所不同。

大尺度(200 m×120 m)上,樣地東部的Simpson指數(shù)最高,西部最低;中等尺度(40 m×24 m至133.3 m×80 m)上,Simpson指數(shù)在整個(gè)樣地上總體表現(xiàn)為東南高于西北,且在133.3 m×80 m和80 m×48 m這2個(gè)尺度上表現(xiàn)得更加明顯;小尺度(≤20 m×12 m)上的區(qū)域性分布特征也十分顯著;在20 m×12 m至80 m×48 m這3個(gè)尺度上,樣地西角均出現(xiàn)異質(zhì)性較高的樣點(diǎn)。

在大尺度(200 m×120 m)上，北部Shannon-Wiener指數(shù)最高(圖2);中等尺度(40 m×24 m至133.3 m×80 m)上西北部的多樣性數(shù)值要明顯高于東南部,其多樣性的區(qū)域性分布特征已非常顯著;小尺度(≤20 m×12 m)上與大尺度上分布特征依然相似,總體上仍是北部稍高于南部。

圖1 Simpson指數(shù)在6種取樣尺度下的空間分布特征

圖3 Pielou均勻度指數(shù)在6種尺度下的空間分布特征

Pielou均勻度指數(shù)的空間格局分布與Shannon-Wiener指數(shù)類似,但仍有幾處差異(圖3),例如在大尺度(200 m×120 m)上,Shannon-Wiener指數(shù)是北部最高,而Pielou均勻度指數(shù)則是西部最高;中等尺度(80 m×48 m至133.3 m×80 m)上,Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為西部多樣性較高,但Shannon-Wiener指數(shù)則表現(xiàn)為北部較高;而在小尺度(≤20 m×12 m)上,Shannon-Wiener指數(shù)的異質(zhì)性更高些,Pielou指數(shù)值在10 m×6 m尺度上則幾乎沒有差別。

2.2 不同尺度下物種多樣性指數(shù)的方差和變異系數(shù)

由圖4可以看出,Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的方差都隨著取樣尺度的增加而呈單調(diào)下降趨勢(shì),且在前3個(gè)尺度上下降最為明顯,特別是Simpson指數(shù)隨尺度的增大而迅速接近零值。相較于前2個(gè)指數(shù),Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)則顯得輕緩許多。3個(gè)指數(shù)的變異系數(shù)隨尺度的變化規(guī)律與其方差類似，在前3個(gè)尺度下降迅速,隨后下降趨勢(shì)明顯放緩,其中Simpson和Shannon-Wiener的變異系數(shù)在第2個(gè)尺度(10 m×6 m)前下降最為明顯,Pielou均勻度指數(shù)的下降趨勢(shì)一直較為平緩。

將3種多樣性指數(shù)的方差和變異系數(shù)取對(duì)數(shù),并與其相應(yīng)尺度面積的對(duì)數(shù)建立相關(guān)關(guān)系。由圖5可見,Simpson、Shannon-Wiener和Pielou均勻度指數(shù)的方差和變異系數(shù)在前4個(gè)尺度呈線性增長,變異性較大,而在后3個(gè)尺度上其增長趨勢(shì)開始明顯放緩,空間變異性也不再清晰。

尺度1～7分別表示5 m×3 m、10 m×6 m、20 m×12 m、40 m×24 m、80 m×48 m、133.3 m×80 m和200 m×120 m。

3 討論

3.1 武夷山常綠闊葉林物種多樣性的尺度效應(yīng)

尺度效應(yīng)一直是生態(tài)學(xué)研究中最具復(fù)雜性和多樣性的問題之一,不同的取樣尺度所得結(jié)果的性質(zhì)和意義可能會(huì)大不相同[26]。受樣地面積的限制,取樣尺度過小時(shí),其所能容納的物種個(gè)體數(shù)較少,進(jìn)而使得該尺度下的物種多樣性指數(shù)值也相應(yīng)較低。因此,僅在小尺度上進(jìn)行樣方調(diào)查難以全面反映整個(gè)區(qū)域的物種多樣性[27]。在一些特定情境下,在一個(gè)空間尺度上能夠觀察到較高的物種多樣性,到另一個(gè)尺度時(shí)又可能變低[15]。產(chǎn)生這一情形的原因可能是物種多樣性并不只是隨著取樣尺度的增大而線性遞增,尺度的變化可能直接影響到物種監(jiān)測(cè)后所得結(jié)論的完整性和可靠性[28]。王志高等[9]研究鼎湖山南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林時(shí)發(fā)現(xiàn),Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨著取樣尺度的改變均呈現(xiàn)出較強(qiáng)的區(qū)域性空間分布;且隨著取樣面積的不斷增加,許多原先在小尺度上顯現(xiàn)的物種多樣性信息喪失。該研究中,武夷山樣地物種多樣性的空間分布也表現(xiàn)出鮮明的尺度效應(yīng)。如圖1～3所示,取樣尺度在從小(≤20 m×12 m)到大(200 m×120 m)的轉(zhuǎn)變過程中,樣地的物種多樣性空間分布差異愈來愈不明顯,許多原本較為清晰的空間差異因平均化作用的影響而被完全忽略。取樣尺度的增大導(dǎo)致小尺度上的物種多樣性信息大量丟失[6],此外還有研究證實(shí)空間異質(zhì)性的增大可能具有同等效應(yīng)[17]。

當(dāng)前的許多研究表明,尺度的變化影響著物種共生模式、多樣性指數(shù)的空間格局等諸多方面[29]。生境異質(zhì)性和環(huán)境梯度的存在也可能使同一植被類型的植物群落空間分布產(chǎn)生較大差異[8,30],即任何區(qū)域內(nèi)的物種多樣性會(huì)隨著生境類型的增加而呈遞增趨勢(shì)[27,31-32]。如在該研究中,Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的物種多樣性之所以表現(xiàn)如此不同,可能是因?yàn)闃拥厮趨^(qū)域的水熱條件、海拔高度、人為干擾等環(huán)境因子不同造成其生境類型的多樣[33],進(jìn)而影響到整個(gè)常綠闊葉林群落物種多樣性的空間分布格局[8]。具體原因還有賴于進(jìn)一步探索和研究。

δ—方差；CV—變異系數(shù)；A—取樣單元面積。

3.2 武夷山常綠闊葉林物種多樣性的空間變化規(guī)律

蘭國玉等[25]在對(duì)巴拿馬熱帶雨林的多度和豐富度進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn),物種的多度隨著空間尺度的增加而呈線性增加,豐富度則會(huì)隨尺度增加而呈非線性增加。之所以有這樣的差別,筆者認(rèn)為可能是因?yàn)槎喽仁强杉有宰兞?一個(gè)大面積的多度等于幾個(gè)小面積多度之和),而豐富度是不可加變量(一般大面積的物種總數(shù)并不一定等于幾個(gè)小面積物種數(shù)之和)。該研究中的3個(gè)α多樣性指數(shù)均是由多度和豐富度相結(jié)合組成,取樣尺度較小時(shí)方差和變異系數(shù)的對(duì)數(shù)與取樣尺度呈線性相關(guān),當(dāng)取樣面積達(dá)到40 m×24 m后,其相關(guān)關(guān)系就變?yōu)榉蔷€性相關(guān)。這說明物種多樣性指數(shù)的空間變異具有尺度效應(yīng),產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是通常在小尺度上,物種多度對(duì)物種多樣性指數(shù)有較深影響,但當(dāng)取樣尺度增長到一定程度后,物種豐富度又起主導(dǎo)作用。此外,蘭國玉等[34]在研究西雙版納熱帶雨林的Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)隨尺度變化的變異特征時(shí)發(fā)現(xiàn),2個(gè)指數(shù)的方差隨著尺度的增大呈現(xiàn)單峰型變化特征。筆者的研究結(jié)果與之有很大差別,可能正如Janzen-Connell假說所認(rèn)為的那樣,物種一般在群落中規(guī)則分布,而當(dāng)取樣尺度達(dá)到一定數(shù)值時(shí),其物種多樣性的變異程度將在達(dá)到巔峰后又下降(單峰型)[6-7]。

在使用樣方法分析研究區(qū)域物種多樣性時(shí),不僅需要慎重考慮取樣面積的尺度效應(yīng),還應(yīng)合理挑選所選用的多樣性指數(shù)[35]。眾所周知,α多樣性指數(shù)多為針對(duì)某一特定群落樣本的物種多樣性[36],其主要關(guān)注點(diǎn)在于局部區(qū)域均勻生境條件下物種數(shù)目的多寡[37],并不能全面反映整個(gè)區(qū)域多樣性的全貌[30]。筆者所研究的3個(gè)α多樣性指數(shù)中,Shannon-Weiner指數(shù)更適合于武夷山樣地的多樣性與尺度研究。這是因?yàn)镾hannon-Weiner指數(shù)考慮了種群個(gè)體數(shù)量在群落中的絕對(duì)差異,其變異系數(shù)隨著尺度增加的變化趨勢(shì)也比Simpson指數(shù)更平滑。

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(責(zé)任編輯： 許 素)

Scale Effects on Species Diversity of Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest on Wuyi Mountains.

CHEN Ting-ting1,2， XU Hui3， MA Fang-zhou2， CHEN Shui-fei2， XU Hai-gen2， FANG Yan-ming4， YANG Qing3， XU Xian-jun3， DING Hui2

(1.College of Applied Meteorology，Nanjing University of Information Science & Technology， Nanjing 210044，China；2.Research Center for Nature Conservation and Biodiversity/ State Environmental Protection Key Laboratory on Biosafety， Nanjing Institute of Environmental Sciences， Ministry of Environmental Protection，Nanjing 210042， China；3.Wuyi Mountains Biological Institute of Fujian Province， Wuyishan 354300， China；4.Southern Modern Forestry Collaborative Innovation Center/ College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China)

Scale effect is of fundamental ecological significance to exploration of structural variation and dynamics of plant communities. As the Wuyishan preserves certain patches of natural primary forest ecosystems typical of the central subtropics, exploration was carried out in that region of mechanisms of the formation and maintenance of the species diversity, and spatial distribution of the species diversity index in the region and its scale effects. Based on trees ≥1 cm in DBH within the forest dynamics monitoring zone, 9.6 hm2in area on the Wuyishan, Fujian Province, Simpson index, Shannon-Wiener index and Pielou′s evenness index were calculated using seven sampling scales (5 m × 3 m, 10 m × 6 m, 20 m × 12 m, 40 m × 24 m, 80 m × 48 m, 133.3 m × 80 m, 200 m × 120 m). Variance and coefficient of variation was used to describe spatial variability, as well as relationships between these indices and sampling scale. Results show that all the indices are related with scale, and feature significantly regional distribution. In addition, species diversity is not only related to spatial scale, and its distribution also follows the rule of scale deduction. Therefore, in analyzing species diversity of plant communities in future, attention should be paid to the rule of scale deduction and spatial variability brought about by sampling scale and areas.

sampling scale;scale effect;species diversity index;spatial variability

2015-11-25

環(huán)保公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201309039)；中央級(jí)科學(xué)事業(yè)單位修繕購置專項(xiàng)“全國生物多樣性野外監(jiān)測(cè)示范基地修繕項(xiàng)目一期”；環(huán)境保護(hù)部事業(yè)費(fèi)項(xiàng)目“生物多樣性保護(hù)專項(xiàng)”；福建省省屬公益類科研院所基本科研專項(xiàng)(2014R1010-1)

Q948；X826

A

1673-4831(2016)05-0750-07

10.11934/j.issn.1673-4831.2016.05.010

陳婷婷(1990—),女,江蘇鹽城人,碩士生,主要從事植物群落物種多樣性研究。E-mail: cttfighting@163.com

① 通信作者E-mail: nldinghui@sina.com