南黃海大型底棲動物群落劃分及變化*

徐 勇，隋吉星，李新正**，王洪法，張寶琳，帥蓮梅

(1.中國科學院海洋研究所，山東青島 266071；2.中國科學院大學，北京 100049；3.青島海洋科學與技術國家實驗室海洋生物學與生物技術功能實驗室，山東青島 266071)

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南黃海大型底棲動物群落劃分及變化*

徐 勇1，2,3，隋吉星1，3，李新正1，3**，王洪法1，3，張寶琳1，3，帥蓮梅1

(1.中國科學院海洋研究所，山東青島 266071；2.中國科學院大學，北京 100049；3.青島海洋科學與技術國家實驗室海洋生物學與生物技術功能實驗室，山東青島 266071)

【目的】深入了解南黃海大型底棲動物群落結構，為南黃海生態(tài)環(huán)境保護提供科學依據?！痉椒ā扛鶕?012年6月、8月和10月3個航次南黃海大型底棲動物的調查資料，采用聚類分析(Cluster analysis,CLUSTER)、非參數多維標度排序(Non-metric multi-dimensional scaling,nMDS)、單因素相似性分析(One-way analysis of similarity,One-way ANOSIM)以及相似性百分比分析(Similarity percentages,SIMPER)對數據資料進行分析?！窘Y果】CLUSTER和nMDS排序發(fā)現在20%的相似性水平上，不同月份的大型底棲動物可劃分為4～5個群落。One-way ANOSIM分析表明南黃海大型底棲動物群落結構的月份間差異顯著。SIMPER分析表明不同群落的貢獻種不同，黃海冷水團群落貢獻種為棘皮動物和軟體動物，其他群落的貢獻種以多毛類動物居多。【結論】通過與歷史資料對比，發(fā)現南黃海大型底棲動物群落在過去半個世紀發(fā)生了重大變化，但仍主要以黃海冷水團群落、混合群落和廣溫性群落為主。棘皮動物淺水薩氏真蛇尾(Ophiura sarsii vadicola)取代軟體動物和甲殼動物，成為黃海冷水團群落最主要的優(yōu)勢類群，多毛類動物取代棘皮動物和軟體動物，成為混合群落和廣溫性群落的主要優(yōu)勢類群。

大型底棲動物 群落劃分 南黃海

0 引言

【研究意義】南黃海位于中國大陸與朝鮮半島之間，面積約為3.0×105km2，平均深度為44 m，主要的水文特征包括中部的黃海冷水團、西部的蘇北沿岸流、中東部的黃海暖流以及西南部的長江沖淡水，是許多經濟魚類、貝類和蝦蟹類的重要產卵、索餌和育幼場。在過去的幾十年中，受人類過度捕撈以及氣候變化的影響，南黃海的許多資源物種遭到破壞，生物群落結構發(fā)生重大變化。大型底棲動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在海底有機質分解、食物網營養(yǎng)傳遞以及生物化學循環(huán)中起著重要作用[1-2]。由于大型底棲動物活動性相對較弱，種類組成比較穩(wěn)定，海洋的群落生態(tài)研究在底棲動物方面進行較多。而在研究海洋生態(tài)系統(tǒng)時，常需要進行群落的劃分來深入了解被研究區(qū)域的生物群落結構。因此，從大型底棲動物角度進行群落劃分來探討南黃海的群落結構變化，對于保護南黃海的生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】南黃海大型底棲動物生態(tài)調查始于20世紀50年代末的全國海洋普查，之后陸續(xù)有零星的調查研究，進入21世紀以來調查研究逐漸增多。劉瑞玉等[3]根據全國普查中的大型底棲生物資料使用Petersen-Thorson系統(tǒng)首次對南黃海的大型底棲生物進行群落劃分，并以數量上或生物量上占優(yōu)勢的物種對各群落命名。其后南黃海群落劃分多采用聚類分析的方法。Zhang等[4]根據1992年9月的大型底棲動物調查資料，使用基于Bray-Curtis相似矩陣的聚類分析(Cluster analysis,CLUSTER)方法，將南黃海的大型底棲動物群落主要劃分為遠海黃海冷水團群落，混合群落以及近岸廣溫性群落。李榮冠[5](根據1998—2000年的調查資料)、Zhang等[6](根據2007年6月的調查資料)、楊傳平[7](根據2011—2012年的調查資料)等使用基于Bray-Curtis相似矩陣的聚類分析方法分別對南黃海的大型底棲生物進行了群落劃分?！颈狙芯壳腥朦c】由于以往調查資料的欠缺和數據處理方法的局限， 目前南黃海大型底棲動物群落結構在不同調查月份間的變化尚未有報道。【擬解決的關鍵問題】根據2012年6月、8月和10月南黃海大型底棲動物的調查資料，使用基于Bray-Curtis相似矩陣的聚類分析(CLUSTER)、非參數多維標度排序(Non-metric multi-dimensional scaling,nMDS)、 單因素相似性分析(One-way analysis of similarity,One-way ANOSIM)和相似性百分比分析(Similarity percentages,SIMPER)的方法，對南黃海大型底棲動物群落結構的月際變化進行探討。

1 材料與方法

1.1 研究海域與站位分布

于2012年6月、8月和10月搭載“北斗號”科學調查船在120.5°～124.0°E、33°～37°N之間的南黃海海域進行了3個航次的大型底棲動物定點調查。3個航次共設置站位26個(圖1)，其中6月航次實際調查站位為18個，8月為21個，10月為23個。

圖1 南黃海大型底棲動物采樣站位

1.2 樣品采集與處理

使用0.1 m2的箱式采泥器采集沉積物樣品，每站成功取樣2次，使用底層0.5 mm 網目的套篩現場分選大型底棲動物，將生物標本和殘渣轉移至樣品瓶，用75%(V/V)酒精保存。在實驗室中使用解剖鏡進行大型底棲動物分類鑒定，計數并使用0.000 1 g感量的電子天平稱重(濕重，軟體動物帶殼稱重)。樣品的處理、保存、計數和稱重均按照《海洋調查規(guī)范》(GB/T 12763.6-2007)[8]進行。

1.3 數據分析與處理

大型底棲動物群落結構劃分采用聚類分析(CLUSTER)和非參數多維標度排序(nMDS)實現[9]。聚類和排序分析之前使用豐度數據構建Bray-Curtis相似矩陣，數據經過二次方根轉化。去除各航次出現頻率小于5%的物種[10]或僅出現于一個站位的物種，以減少稀有種效應。采用單因素相似性分析(One-way ANOSIM)檢驗不同月份間以及同一月份不同群落間物種組成的差異顯著性。應用相似性百分比(SIMPER)計算同一群落的平均相似性，并分析其主要貢獻種[11]。

站位圖和群落分布圖使用Surfer 11.0軟件繪制，群落結構分析使用PRIMER 5.0軟件實現。

2 結果與分析

2.1 不同月份間的群落結構分析

對6月、8月和10月3個月份的大型底棲動物分別進行聚類分析(CLUSTER)和非參數多維標度排序(nMDS)，發(fā)現在20%的Bray-Curtis相似性水平上，南黃海大型底棲動物可以劃分為4～5個群落(圖2)。單因素相似性分析(One-way ANOSIM)表明3個月份間群落結構差異顯著(Global R=0.107，P=0.001<0.05);成對顯著性檢驗結果顯示6月、10月間以及8月、10月間群落結構差異顯著(6/10:R=0.103，P=0.015<0.05;8/10:R=0.148，P=0.002<0.05)，而6月、8月間差異不顯著(6/8:R=0.058，P=0.071>0.05)。SIMPER分析表明各月份除了群落1的貢獻種為棘皮動物和軟體動物，其余群落的貢獻種以多毛類動物居多(表1)。

群落1=黃海冷水團群落，群落2=混合群落，群落3=廣溫性群落，群落4和5由于站位較少，未將其命名

表1 南黃海主要大型底棲動物(貢獻率>10%)的貢獻率和累加貢獻率

注：*,表示平均相似性；Ech.,棘皮動物;Mol.,軟體動物;Pol.,多毛類動物

Note：*,Means average similarity；Ech.,Echinodermata；Mol.,Mollusca；Pol.,Polychaeta

2.2 6月群落劃分

在20%的Bray-Curtis相似性水平上，6月大型底棲動物可劃分為4個群落。群落1包括8個站位，全部位于黃海冷水團中心位置，該群落的大部分物種是冷水性物種，又稱黃海冷水團群落。SIMPER分析表明該群落的平均相似性為30.38%，主要貢獻種為淺水薩氏真蛇尾(Ophiura sarsii vadicola)和薄索足蛤(Thyasira tokunagai) (表1、圖3)。群落2位于黃海冷水團邊緣，包括3個站位，物種組成上冷水性和暖水性物種并存，又稱混合群落。該群落的平均相似性為19.17%，主要貢獻種包括日本角吻沙蠶(Goniada japonica)、掌鰓索沙蠶(Ninoe palmata)、擬節(jié)蟲(Praxillella sp.)和巴氏鉤毛蟲(Sigambra bassi)。群落3由6個站位組成，位于南黃海西南部和北部近岸海域，多為暖水性物種，又稱廣溫性群落。該群落的平均相似性為21.20%，貢獻種主要為擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa)和掌鰓索沙蠶。群落4僅位于海州灣的E1站，其中豐度較高的物種為哈鱗蟲(Harmothoe sp.)，為10 ind./m2。ANOSIM分析表明各群落間物種組成差異顯著(Global R=0.84，P=0.001<0.05)。

2.3 8月群落劃分

8月大型底棲動物在20%的Bray-Curtis相似性水平上劃分為5個群落。群落1(黃海冷水團群落)包括11個站位，位于黃海冷水團中心位置，范圍較6月廣。SIMPER分析發(fā)現該群落的平均相似性為26.70%，主要貢獻種為淺水薩氏真蛇尾、日本梯形蛤(Portlandia japonica)和角海蛹(Ophelina acuminata) (表1、圖3)。群落2(混合群落)由4個站位組成，位于群落1的周圍，平均相似性為26.14%，主要貢獻種為角海蛹、掌鰓索沙蠶和背蚓蟲(Notomastus latericeus)。群落3(廣溫性群落)包括3個站位，主要位于南黃海的南部，平均相似性為31.24%，主要貢獻種包括掌鰓索沙蠶，索沙蠶(Lumbrineris sp.)和寡鰓齒吻沙蠶(Nephtys oligobranchia)。群落4包括位于海州灣的2個站位，平均相似性僅為6.84%，貢獻種主要包括紫蛇尾(Ophiopholis mirabilis)、孟加拉海扇蟲(Pherusa bengalensis)、東方縫棲蛤(Hiatella orientalis)以及錐唇吻沙蠶(Glycera onomichiensis)。群落5僅G3站，該站有大量的淺水薩氏真蛇尾和司氏蓋蛇尾(Stegophiura sladeni)出現，豐度分別為60 ind./m2和20 ind./m2。ANOSIM分析表明群落間物種組成差異顯著(Global R=0.85，P=0.001<0.05)。

2.4 10月群落劃分

10月大型底棲動物也可劃分為5個群落。群落1(黃海冷水團群落)包括13個站位，位于南黃海中部，范圍較6月和8月廣。SIMPER分析表明該群落的平均相似性為29.88%，主要貢獻種與6月相同，為淺水薩氏真蛇尾和薄索足蛤(表1、圖3)。群落2(混合群落)由5個站位組成，位于黃海冷水團群落周圍，平均相似性為22.69%，主要貢獻種包括長葉索沙蠶(Lumbrineris longifolia)、日本角吻沙蠶、尖葉長手沙蠶(Magelona cincta)以及掌鰓索沙蠶。群落3(廣溫性群落)包括3個站位，位于南黃海西南部海域，平均相似性為28.70%，貢獻種主要有擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa)、不倒翁蟲(Sternaspis scutata)、長葉索沙蠶(Lumbrineris longifolia)以及足刺擬單指蟲(Cossurella aciculata)。群落4和群落5均由1站構成，分別為A3和C2站。群落4豐度最高的物種為薄索足蛤(15 ind./m2)，群落5為背蚓蟲(40 ind./m2)。ANOSIM分析表明群落間物種組成的總體差異顯著(Global R=0.79，P=0.001<0.05)。

圖3 南黃海大型底棲動物群落分布

3 討論

南黃海大型底棲動物在20%的相似性水平上，主要被劃分為3個群落，從外海到近岸依次為黃海冷水團群落、混合群落和廣溫性群落[4]。本研究采用了與Zhang等[4]相同的數據處理方法，發(fā)現時隔20年后，南黃海的大型底棲動物仍可主要劃分為上述3個群落。

黃海冷水團群落位于黃海中部，水溫較低。該群落的物種為冷水性物種，其中淺水薩氏真蛇尾在6—10月均為該群落的最主要的貢獻種，貢獻率均在37%以上。而Zhang等[4]根據1992年9月的調查資料發(fā)現黃海冷水團群落最主要的貢獻種為太平洋方甲漣蟲(Eudorella pacifica)，淺水薩氏真蛇尾貢獻率排在第3位，為14.48%。劉瑞玉等[3]根據全國海洋普查資料使用Petersen-Thorson系統(tǒng)將黃海冷水團的大型底棲動物命名為薄索足蛤-蜈蚣歐努菲蟲(Onuphis geophiliformis)-淺水薩氏真蛇尾群落，說明在20世紀50年代末該群落的最主要的優(yōu)勢種是薄索足蛤，淺水薩氏真蛇尾排在第3位。從20世紀50年代末到2012年，特別是近20年，淺水薩氏真蛇尾逐漸成為黃海冷水團群落最主要的大型底棲動物。從群落的空間分布來看，2012年6—10月黃海冷水團群落的空間分布范圍逐漸向近岸擴張，其西側邊界從122.5°E擴張到122.0°E。相比1992年9月[4]，在36°N斷面，黃海冷水團群落的西邊界從1992年9月的123.0°E向西擴張至2012年8月和10月的122.5°E，而在35°N斷面，該群落的西邊界從1992年9月的122.5°E向西擴張至2012年8月和10月的122.0°E。

混合群落位于黃海冷水團群落邊緣，該位置水溫較黃海冷水團高?；旌先郝涞闹饕N類全部為多毛類動物。Zhang等[4]通過SIMPER分析也發(fā)現混合群落的貢獻種大部分為多毛類動物，其他類群僅軟體動物薄索足蛤1種。劉瑞玉等[3]描述了20世紀50年代末存在于黃海冷水團群落邊緣的3個群落，從北往南分別是角管蟲(Ditrupa arietina)-海蛹(Travisia pupa)群落，海雞頭(Chromonephthea sp.)群落以及鉤倍棘蛇尾(Amphioplus ancistrotus)-褐管蛾螺(Siphonalia spadicea)群落，其空間位置與本研究中的混合群落較為吻合。3個群落的優(yōu)勢種包括多毛類動物、腔腸動物、棘皮動物和軟體動物。對比本研究的結果發(fā)現，從20世紀50年代末到2012年，混合群落的優(yōu)勢類群向著多毛類動物呈單極化發(fā)展。這可能與人類活動對海洋的影響逐漸增強有關。例如，底層拖網捕魚活動會同時將蛇尾類捕獲，直接導致其死亡，或者破壞蛇尾類的腕，使其活動能力和捕食能力減弱從而間接導致其死亡[12-13]。

廣溫性群落主要位于南黃海西南部33°N斷面，與Zhang等[4]的調查結果一致。該區(qū)域在20世紀50年代末主要有2個群落，即毛蚶(Anadara kagoshimensis)-織紋螺(Nassarius sp.)群落和哈氏刻肋海膽(Temnopleurus hardwickii) -日本倍棘蛇尾(Amphioplus japonicus)群落[3]。與歷史研究相比較，廣溫性群落的優(yōu)勢類群也向著多毛類動物呈單極化發(fā)展，與混合群落的時間變化趨勢較為相似。生命周期較短的多毛類動物能夠適應由于人為活動導致的不穩(wěn)定的生存環(huán)境，取代生命周期較長的其他物種而成為該群落的優(yōu)勢類群。這種現象在同樣受人類活動影響的長江口海域也被發(fā)現[14]。

4 結論

南黃海大型底棲動物群落結構的月份間差異顯著。在20%的Bray-Curtis相似性水平上，南黃海大型底棲動物可以劃分為4～5個群落，通過與歷史資料對比，發(fā)現南黃海大型底棲動物群落在過去半個世紀發(fā)生了重大變化，但仍主要以黃海冷水團群落、混合群落和廣溫性群落為主。各群落在物種組成上存在顯著差異。黃海冷水團群落最主要的優(yōu)勢類群由以前的軟體動物和甲殼動物變?yōu)闇\水薩氏真蛇尾，而混合群落和廣溫性群落的優(yōu)勢類群主要由過去的棘皮動物和軟體動物變?yōu)槎嗝悇游铩?/p>

致謝

王金寶、董棟、馬林、寇琦、彭松耀、甘志彬、許鵬、黃慧、龔琳、王躍云等參加或部分參加了本研究的野外考察、實驗室樣品鑒定和處理、數據分析工作，在此致以衷心的感謝。

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(責任編輯：陸 雁)

Variations of Macrofaunal Community Classification in the South Yellow Sea

XU Yong1，2，3，SUI Jixing1，3，LI Xinzheng1，3，WANG Hongfa1，3，ZHANG Baolin1，3，SHUAI Lianmei1

(1.Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao，Shandong，266071，China;2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing，100049，China;3.Marine Biology and Biotechnology Laboratory，Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology，Qingdao，Shandong，266071，China)

【Objective】This research was aimed to give insight into the macrofaunal community structure in the South Yellow Sea and to provide scientific foundation for ecological environment protection in future.【Methods】Based on the samples collected in the South Yellow Sea during June,August and October,2012,the macrofaunal data were analyzed by using cluster analysis (CLUSTER),non-metric multi-dimensional scaling (nMDS),one-way analysis of similarity (One-way ANOSIM) and similarity percentages (SIMPER) methods.【Results】CLUSTER and nMDS showed that the macrofauna could be classified into 4～5 groups on the 20% similarity level.One-way ANOSIM analysis revealed that the macrofaunal communities among three months were significantly different in the South Yellow Sea.SIMPER analysis uncovered that the dominant species in different groups were also different，with Echinodermata and Mollusca dominated the community in the Yellow Sea Cold Water Mass and Polychaeta in others.【Conclusion】Compared with previous reports,the macrofauna in the South Yellow Sea had changed drastically for over half a century,and were classified into three communities,i.e.,the Yellow Sea Cold Water Mass community,the mixed community and the eurythermal community.Echinoderm Ophiura sarsii vadicola replaced Mollusca and Crustacea as the most dominant species in the Yellow Sea Cold Water Mass community.Polychaeta replaced Echinodermata and Mollusca as the dominant species in the mixed community and the eurythermal community.

macrofauna,community classification,the South Yellow Sea

2016-06-02

修回日期：2016-06-30

徐 勇(1989-)，男，博士研究生，主要從事海洋底棲生物生態(tài)學研究。

*中科院先導科技專項(A)“黑潮及其變異對中國近海生態(tài)系統(tǒng)的影響”(XDA11020303)和海洋公益性行業(yè)科研專項項目(201505004-1)資助。

**通訊作者：李新正(1963-)，男，研究員，主要從事大型底棲生物系統(tǒng)分類學和海洋生物多樣性研究,E-mail：lixzh@qdio.ac.cn。

網絡優(yōu)先數字出版時間：2016-09-05 【DOI】10.13656/j.cnki.gxkx.20160905.001

http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.G3.20160905.1634.002.html

Q958.1

A

1005-9164(2016)04-0339-07

廣西科學Guangxi Sciences 2016,23(4):339～345