中國海域托蝦科Thoridae Kingsley,1879(十足目，真蝦下目)新記錄及Thor leptochelus記述*

甘志彬,李新正

(中國科學院海洋研究所,山東青島 266071)

?

中國海域托蝦科Thoridae Kingsley,1879(十足目，真蝦下目)新記錄及Thor leptochelus記述*

甘志彬,李新正**

(中國科學院海洋研究所,山東青島 266071)

通過對中國科學院海洋生物標本館(MBMCAS)館藏真蝦類標本的進一步整理，發(fā)現(xiàn)分布于中國黃海青島沿岸托蝦科Thoridae Kingsley,1879一新紀錄種，短額七腕蝦Heptacarpus igarashii Hayashi & Chiba,1989。除對該新記錄種的形態(tài)特征進行詳細描述外，對采集于中國南海南沙群島的托蝦科另一物種細螯托蝦Thor leptochelus (Xu & Li,2015)，也進行了詳細描述，并探討其分類地位，修訂其中文種名。為提供該科更詳細信息，同時列出中國海域托蝦科種屬名錄。

托蝦科 短額七腕蝦 細螯托蝦 中國海域

0 引言

托蝦科Thoridae Kingsley,1879隸屬于節(jié)肢動物門Arthropoda、甲殼動物亞門Crustacea、重甲超綱Multicrustacea、軟甲綱Malacostraca、真軟甲亞綱Eumalacostraca、真蝦總目Eucarida、十足目Decapoda、腹胚亞目Pleocyemata、真蝦下目Caridea。在真蝦高級階元分類系統(tǒng)研究歷史上，托蝦科曾一度被廢棄，其所含種屬被歸屬于藻蝦科Hippolytidae Bate,1888(sensu lato)中[1-4]；而根據(jù)最新分子系統(tǒng)學的研究結果[5]，托蝦科被正式恢復，共包含8屬近150個物種[2]。

托蝦科的主要鑒別特征為額角不可動，不具關節(jié)；頭胸甲不具心側(cè)缺刻；眼睛不被頭胸甲覆蓋，非特別長；頭胸甲具或不具眼上刺；小觸角背鞭短而粗壯，具很多嗅覺毛；第三顎足少于7節(jié)，具或不具外肢；第一和第二步足具正常的螯；第二步足腕節(jié)具6～7亞節(jié)，長節(jié)一般不分亞節(jié)。托蝦科的物種多為世界廣布種，其棲息生境復雜多樣，從極地海域到赤道海域，從潮間帶到千米深淵都有托蝦科物種的分布。托蝦科的物種個體大小變化非常大，有些種屬體長不到一個厘米，有些則達到數(shù)十厘米。根據(jù)文獻[6-7]報道，中國海域分布有托蝦科7屬23種。本文作者在檢視中國科學院海洋生物標本館(MBMCAS)館藏真蝦類標本時，發(fā)現(xiàn)并記述了托蝦科七腕蝦屬Heptacarpus Holmes,1900中國海域一新紀錄種，即短額七腕蝦 Heptacarpus igarashii Hayashi & Chiba,1989。七腕蝦屬是托蝦科內(nèi)第三大屬，目前世界物種數(shù)量有33種，其主要鑒別特征為額角一般背腹具齒；頭胸甲不具溝脊，不具眼上刺，具觸角刺；大顎具切齒突和臼齒突以及2節(jié)觸須；第三顎足不具外肢；第一、第二步足具正常的螯；第二步足腕節(jié)7亞節(jié)。本文同時記述了采自中國南沙群島的托蝦科托蝦屬Thor Kingsley,1878物種Thor leptochelus (Xu & Li,2015)，此種也是首次在南沙群島附近海域報道，并將該物種中文名由細螯擬托蝦修訂為細螯托蝦。托蝦屬的物種數(shù)量較少，目前世界僅12種，其主要鑒別特征為額角短，背緣超過1齒，腹緣不具齒；頭胸甲具或不具眼上刺；小觸角柄第三節(jié)末背緣具活動的近三角形薄板；大顎不具觸須，具切齒突和臼齒突；第三顎足具外肢，步足不具關節(jié)鰓；第一、第二步足具正常的螯；第二步足腕節(jié)6～7節(jié)。

1 材料與方法

1.1 材料

采集于20世紀50年代的全國海洋生物普查樣本，所有材料均保存于75%的酒精中，館藏于中國科學院海洋生物標本館。

短額七腕蝦Heptacarpus igarashii Hayashi & Chiba,1989：MBM129734,2 male(CL7.8 mm,8.1 mm),黃海,青島,120.326°E,36.064°N,1953-12-21。

細螯托蝦Thor leptochelus(Xu & Li,2015)：MBM136519,1 ovig.(CL1.8 mm),南海,海南,南沙群島,武德島,112.66°E,4.974°N,No.:58C-332,范振剛,許界善采,1958-05-15。

1.2 方法

采用經(jīng)典的形態(tài)分類學方法，在尼康體式顯微鏡(Nikon SMZ 1500)下解剖、觀察、繪圖，并記錄詳細鑒定特征，通過形態(tài)比較和文獻對比，確定物種名稱和分類地位。

2 物種描述

2.1 短額七腕蝦Heptacarpus igarashii Hayashi & Chiba,1989(圖1，中國海域新紀錄種)

Heptacarpus igarashii Hayashi & Chiba,1989:71,figs.1-3[8].

Hayashi,1992：270,figs.226a,227a,228a,229[9].

Chu et al.,2014：144,figs.3-4[10].

形態(tài)描述：頭胸甲光滑(圖1a)。額角非常短，未伸至第一觸角柄第一節(jié)中部，伸至或稍微超出眼睛末緣，額角末端稍微上翹，上緣2或4齒。其中1或2齒位于眼眶后緣之后，額角腹緣不具齒。頭胸甲具中等程度觸角刺，觸角刺不與眼眶下角融合，眼眶下角明顯，鈍角形；具尖銳頰刺(圖1a)。眼中等程度大小，頂端超出小觸角基節(jié)中部，角膜卵圓形，稍寬于眼柄，長度稍短于眼柄，具眼點。腹部光滑(圖1a)，前3對腹節(jié)側(cè)板后緣圓潤，第四腹節(jié)側(cè)板圓潤但具小刺，第五腹節(jié)側(cè)板尖銳刺狀；第六腹節(jié)約為第五腹節(jié)的1.4倍。尾節(jié)約為第六腹節(jié)長的1.5倍，尾節(jié)末緣平截，中間尖銳突起，尾節(jié)背緣具4對背齒，尾節(jié)末緣具2對刺，中間1對長羽狀剛毛，其中外側(cè)一對刺較短，內(nèi)側(cè)一對較長。小觸角柄伸至觸角鱗片中部。小觸角柄基節(jié)最長，長于后兩節(jié)之和，第二節(jié)長稍短于寬，與第三節(jié)幾乎等長，每節(jié)頂端側(cè)緣具1尖銳刺，其中中間節(jié)的側(cè)刺最大；柄刺長，幾乎伸至小觸角柄中間節(jié)末緣(圖1b)。小觸角鞭分上下兩鞭，兩鞭皆較短，上鞭粗壯，下鞭纖細(圖1b)。第二觸角基底節(jié)末端外緣具尖銳刺；觸角鱗片長約為寬的3.0倍，末端緣圓潤，外緣側(cè)刺尖銳，稍超出葉片外緣。成熟雄性第三顎足非常強壯，約為頭胸甲長度的3.1倍長，倒數(shù)第三節(jié)末緣伸至觸角鱗片末緣，不具外肢，末節(jié)約為末二節(jié)的5.2倍，外緣具短剛毛，末端1/6外緣具7～9齒，倒數(shù)第三節(jié)約為倒數(shù)第二節(jié)長度的4.7倍，基底節(jié)具桿狀上肢。前三對步足具桿狀上肢。成熟雄性第一步足非常粗壯，稍長于第三顎足的長度的一半，腕節(jié)末緣幾乎伸至觸角鱗片末緣；指節(jié)稍短于螯長的一半，螯不動指頂端內(nèi)切緣具1黑色角質(zhì)齒，可動指頂端內(nèi)切緣具2黑色角質(zhì)齒，兩指頂端具短剛毛，螯閉合時僅頂端鉸合；腕節(jié)約為螯長的一半，長節(jié)稍短于螯長。第二步足細長，左右對稱，腕節(jié)末2/5以上超出觸角鱗片末緣；指節(jié)稍短于螯長的一半，螯指頂端內(nèi)切緣具齒，兩指末端具短剛毛；腕節(jié)最長，約為螯長的2.3倍，由7亞節(jié)組成，近身第三亞節(jié)最長；長節(jié)約為腕節(jié)的0.6倍；座節(jié)稍長于長節(jié)。第三步足腕節(jié)末1/6以上超出觸角鱗片末緣；指節(jié)雙爪狀，稍長于腕節(jié)的1/5，除末端爪外，指節(jié)內(nèi)緣具4向基部依次減小的刺；掌節(jié)腹緣具11對刺；腕節(jié)約為掌節(jié)的1/3，末端背緣強烈突起；長節(jié)約等長于掌節(jié)，后側(cè)緣具2或4刺。第四和第五步足與第三步足相似，第四步足長節(jié)具2或3末端側(cè)刺，第五步足長節(jié)具1末端側(cè)刺。尾肢稍長于尾節(jié)(圖1c)，外肢稍長于內(nèi)肢，外肢后外側(cè)緣具1大活動刺，其兩側(cè)無刺。

生境：潮間帶，淺海，0～38 m。

分布：模式產(chǎn)地為日本釜石；日本宮古灣，火山灣也有記錄；韓國盈德郡；中國黃海青島沿岸。

討論：本文描述的兩個中國黃海標本在整體形態(tài)特征上與Hayashi & Chiba[8]描述的日本北部海域物種Heptacarpus igarashii Hayashi & Chiba,1989極其相似，僅在個別形態(tài)特征上分別與太平洋美洲沿岸物種H.brevirostris (Dana,1852)，H.palpator(Owen,1839)，H.taylori (Stimpson,1857)和H.fuscimaculatus Wicksten,1986較為接近[11]。例如，中國海域兩個標本的尾節(jié)背緣具4對背刺(圖1c)，與太平洋美洲沿岸的物種相似，而H.igarashii的背側(cè)刺為3對；本文描述的兩個標本第一觸角柄第一節(jié)末端具1側(cè)刺，與H.palpator相似。除上述兩個特征差別外，本文描述的標本幾乎與Hayashi & Chiba[8]的原始描述完全一致。中國海域的兩個雄性個體均具有異常發(fā)達的第三顎足和第一步足，因此推測其具有成熟個體雌雄兩態(tài)性，這一情況與H.igarashii物種一致。此外在七腕蝦屬的物種當中，尾節(jié)背齒的多少常常被視為種內(nèi)個體差異[11]，而Hayashi & Chiba[8]也指出其描述的H.igarashii不同個體第一觸角柄第一節(jié)末端刺的變化非常大，數(shù)目在2～6之間變化。本文描述的中國黃海的兩個標本與日本個體的細微形態(tài)差異應被視為同種不同地理種群間的個體差異，因此確定為短額七腕蝦Heptacarpus igarashii Hayashi & Chiba,1989。

a,整體,側(cè)面觀;b,右側(cè)第一觸角,背面觀;c,尾節(jié)和尾肢,背面觀

2.2 細螯托蝦Thor leptochelus(Xu & Li,2015)

Thinora leptochelus Xu & Li,2015：121-122,fig.7[7].

Thor leptochelus Komai,Okuno & Minemizu,2015[12].

形態(tài)描述：小型蝦，頭胸甲光滑(圖2a)。額角短，稍微超出小觸角柄第二節(jié)，上緣具3齒，額角下緣無齒，頭胸甲具發(fā)達觸角刺，不與眼眶下角融合，頭胸甲具眼上刺，頰區(qū)圓潤無頰刺(圖2a)。眼中等大小，伸至觸角鱗片約1/3處，角膜卵圓形，幾乎與眼柄等長等寬，眼點不明顯。腹部光滑，前三對腹節(jié)側(cè)板后緣圓潤，第四和第五腹節(jié)側(cè)板尖銳刺狀；第六腹節(jié)約為第五腹節(jié)的1.3倍。尾節(jié)約為第六腹節(jié)長的1.4倍；尾節(jié)末端中間刺狀突起，尾節(jié)背緣具3對背齒，位于尾節(jié)的后2/3，尾節(jié)末端具2對刺和1對中間刺狀剛毛，其中最外側(cè)刺較短。小觸角柄末端稍超出觸角鱗片中部。小觸角柄基節(jié)最長，約為后兩節(jié)之和，第二節(jié)背緣外側(cè)具尖銳刺，末節(jié)末緣背側(cè)具1三角形活動板；柄刺尖銳刺狀，伸至小觸角柄第三節(jié)中部，柄刺基部外緣具小突起(圖2c)。小觸角鞭分上下兩鞭，上鞭寬闊肥大，末端尖銳變細，下鞭細長(圖2c)。第二觸角柄短，基底節(jié)末端外緣具尖銳刺；觸角鱗片長約為寬的2.0倍(圖2b)，末端圓潤，外緣側(cè)刺尖銳，不超出葉片外緣。第三顎足內(nèi)肢末節(jié)一半以上超出觸角鱗片末緣，具纖細外肢，外肢長于倒數(shù)第三節(jié)內(nèi)肢，內(nèi)肢末節(jié)約為末二節(jié)的2.8倍，倒數(shù)第三節(jié)約為末二節(jié)的1.8倍，底節(jié)不具上肢。步足底節(jié)均不具上肢。第一步足粗短，末端伸至觸角鱗片中部；螯纖細，錐狀，指節(jié)稍短于螯長的1/3，頂端具剛毛(圖2d)；腕節(jié)約為螯長的一半，長節(jié)近似等長于腕節(jié)。第二步足細長，左右對稱，腕節(jié)一半以上超出觸角鱗片末緣；螯細長，錐狀，指節(jié)約為螯長的1/3，末端具剛毛；腕節(jié)最長，約為螯長的4.1倍，由7亞節(jié)組成，近身第三亞節(jié)和末亞節(jié)最長；長節(jié)約為腕節(jié)的0.6倍；座節(jié)約為長節(jié)的一半長(圖2e)。第三步足粗壯，腕節(jié)一半以上超出觸角鱗片末緣；指節(jié)約為掌節(jié)的1/5，末端雙爪狀，掘肌緣具4依次向基部減小刺(不含雙爪)；掌節(jié)后腹緣具7刺；腕節(jié)約為掌節(jié)的1/3；長節(jié)約為掌節(jié)的1/2，后側(cè)緣具1刺；第四和第五步足與第三步足相似；第四步足長節(jié)后側(cè)緣具1刺；第五步足長節(jié)后側(cè)緣無刺。尾肢稍短于尾節(jié)，外肢稍長于內(nèi)肢，外肢后外側(cè)緣具1大活動刺，其外側(cè)具小固定刺。

生境：熱帶海域珊瑚礁，海草床生境。

分布：南海，西沙群島和南沙群島;琉球群島。

討論：細螯托蝦在新種發(fā)表時由于僅基于1個雌性報卵個體，導致Xu & Li[7]認為其額角刺背齒僅具1刺，而把額角頂端兩叉狀刺的下緣刺當做額角腹緣刺，因此將此種歸屬到擬托蝦屬Thinora Bruce,1998。Komai,Okuno & Minemizu[12]在檢視琉球群島的標本時，基于多個個體，發(fā)現(xiàn)日本標本除額角背齒多于2齒外，其他的形態(tài)特征，尤其是細長、錐狀的第一和第二步足螯的特征，與Xu & Li[7]發(fā)表的新種Thinora leptochelus Xu & Li,2015高度一致，且十分穩(wěn)定。按照托蝦屬內(nèi)形態(tài)分類經(jīng)驗，一般把額角頂端兩叉狀的上緣刺視為背側(cè)刺，下緣刺視為額角本身頂端，而且T.leptochelus在尾節(jié)刺的個數(shù)和雄性個體第二腹足的特征等都與擬托蝦屬的鑒定特征不相符，因此將此種轉(zhuǎn)移到托蝦屬當中。本文描述的南沙群島的標本，額角背刺為3個，其余特征，特別是第一和第二步足的螯的特征(圖2d,e)與原始描述高度符合，因此支持Komai,Okuno & Minemizu[12]的分類修訂，在此也將其中文名稱由細螯擬托蝦修訂為細螯托蝦。

a,頭胸甲,側(cè)面觀;b,右側(cè)觸角鱗片,背面觀;c,左側(cè)第一觸角,背面觀;d,左側(cè)第一步足指節(jié),側(cè)面觀;e,右側(cè)第二步足,側(cè)面觀

3 結語

托蝦科作為物種多樣性較高的真蝦類群，在今后的中國海域調(diào)查和分類學研究中，可能會有更多的新紀錄種甚至新種被發(fā)現(xiàn)。迄今為止，中國海域已報道分布托蝦科7屬24種，具體名錄如下：

(1)畢如蝦屬Birulia Braznikov,1903

1)岸上畢如蝦 Birulia kishinouyei (Yokoya,1930)

(2)安樂蝦屬Eualus Thallwitz,1891

2)細額安樂蝦 Eualus gracilirostris (Stimpson,1860)

3)異指安樂蝦 Eualus heterodactylus Xu & Li,2014

4)克氏安樂蝦 Eualus kikuchii Miyake & Hayashi,1967

5)狹顎安樂蝦 Eualus leptognathus (Stimpson,1860)

6)匙額安樂蝦 Eualus spathulirostris (Yokoya,1933)

7)中華安樂蝦 Eualus sinensis (Yu,1931)

(3)七腕蝦屬Heptacarpus Holmes,1900

8)利刃七腕蝦 Heptacarpus acuticarinatus

Komai & Ivanov,2008

9)細小七腕蝦 Heptacarpus commensalis Hayashi,1979

10)長足七腕蝦 Heptacarpus futilirostris

(Bate,1888)

11)屈腹七腕蝦 Heptacarpus geniculatus

(Stimpson,1860)

12)短額七腕蝦 Heptacarpus igarashii

Hayashi & Chiba,1989

13)長額七腕蝦 Heptacarpus pandaloides

(Stimpson,1860)

14)直額七腕蝦 Heptacarpus rectirostris

(Stimpson,1860)

(4)萊伯蝦屬Lebbeus White,1847

15)東海萊伯蝦 Lebbeus balssi Hayashi,1992

16)直額萊伯蝦 Lebbeus speciosus (Urita,1942)

(5)彎蝦屬Spirontocaris Spence Bate,1888

17)櫛彎蝦 Spirontocaris pectinifera (Stimpson,1860)

(6)擬托蝦屬Thinora Bruce,1998

18)馬島擬托蝦 Thinora maldivensis Borradaile,1915

(7)托蝦屬Thor Kingsley,1878

19)安波托蝦 Thor amboinensis (de Man,1888)

20)海南托蝦 Thor hainanensis Xu & Li,2014

21)細螯托蝦 Thor leptochelus (Xu & Li,2015)

22)單一托蝦 Thor singularis Xu & Li,2014

23)復活托蝦 Thor paschalis (Heller,1862)

24)刺托蝦 Thor spinosus Boone,1935

[1] MARTIN J W,DAVIS G E.An updated classification of the recent Crustacea[J].Natural History Museum of Los Angeles County：Science Series,2001,39:1-124.

[2] DE GRAVE S,FRANSEN C H J M.Carideorum Catalogus:The recent species of the Dendrobranchiate,Stenopodidean,Procarididean and Caridean shrimps(Crustacea:Decapoda)[J].Zoologische Mededelingen,2011,85(9/10):195-589.

[3] CHRISTOFFERSEN M L.Phylogenetic relationships of hippolytid genera,with an assignment of new families for the Crangonoidea and Alpheoidea(Crustacea,Decapoda,Caridea)[J].Cladistics,1987,3(4):348-362.

[4] CHRISTOFFERSEN M L.A new superfamily classification of the Caridea(Crustacea,Pleocyemata) based on phylogenetic pattern[J].Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research,1990,28(2):94-106.

[5] DE GRAVE S,LI C P,TSANG L M,et al.Unweaving hippolytoid systematics(Crustacea,Decapoda,Hippolytidae):Resurrection of several families[J].Zoologica Scripta,2014,43(5):496-507.

[6] 劉瑞玉.中國海洋生物名錄[M].北京:科學出版社,2008:716-718.

LIU R Y.Checklist of Marine Biota of China Seas[M].Beijing:Science Press,2008:716-718.

[7] XU P,LI X Z.Report on the Hippolytidae Bate(sensulato) from China seas[J].Zoological Systematics,2015,40:107-165.

[8] HAYASHI K I,CHIBA T.Heptacarpus igarashii sp.nov.from northern Japan(Decapoda,Caridea,Hippolytidae)[J].Bulletin of the Biogeographical Society of Japan,1989,44:71-76.

[9] HAYASHI K I.Prawns,shrimps and lobsters from Japan(66) Family Hippolytidae genus Heptacarpus[J].Aquabiology,1992,14:270-274.

[10] LEE C,NAM M M,KO H S,et al.New report on two species of hippolytid shrimps(Crustacea:Decapoda:Caridea) collected at sea cucumber farm,East Sea,Korea[J].Animal Systematics,Evolution and Diversity,2014,30(2):144-150.

[11] WICKSTEN M K.A new species of Heptacarpus from California,with a redescription of Heptacarpus palpator(Owen)(Caridea:Hippolytidae)[J].Bulletin of the Southern California Academy of Sciences,1986,85(1):46-55.

[12] KOMAI T,OKUNO J,MINEMIZU R.New records of two species of the coral reef shrimp genus Thor Kingsley,1878(Crustacea:Decapoda:Thoridae) from the Ryukyu Islands,Japan[J].Zootaxa,2015,4013(3):399-412.

(責任編輯：陸 雁)

Description of Two Species of the Family Thoridae Kingsley,1879(Decapoda:Caridea) from China Seas

GAN Zhibin,LI Xinzheng

(Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao,Shandong,266071,China)

By the taxonomical studies on Caridean shrimps deposited in Marine Biological Museum,Chinese Academy of Sciences (MBMCAS),a new record specie of the family Thoridae Kingsley,1879,Heptacarpus igarashii Hayashi & Chiba,1989,was reported from the coastal waters of Qingdao,Yellow Sea.A detailed description of Heptacarpus igarashii was presented.Another species,Thor leptochelus (Xu & Li,2015) collected from Nansha Islands,South China Sea,was also described.Meanwhile,a name list of Thoridae species of China Seas was also presented to provide more information for this family.

Thoridae,Heptacarpus igarashii,Thor leptochelus,China Seas

2016-06-02

甘志彬(1986-),男,助理研究員，主要從事海洋無脊椎生物分類與系統(tǒng)演化,大型底棲生物生態(tài)學研究。

*國家自然科學基金青年基金項目(41506171)和海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目(201505004-1)資助。

**通訊作者：李新正(1963-)，男，研究員，博士生導師，主要從事大型底棲生物系統(tǒng)分類學與海洋生物多樣性研究，E-mail:lixzh@qdio.ac.cn。

網(wǎng)絡優(yōu)先數(shù)字出版時間：2016-09-13 【DOI】10.13656/j.cnki.gxkx.20160913.001

http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.G3.20160913.0948.002.html

Q959.192

A

1005-9164(2016)04-0312-05

廣西科學Guangxi Sciences 2016,23(4):312～316