三七紫、綠地上莖植株抗氧化酶比活力和丙二醛含量對(duì)PEG6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)△

唐小華，趙昶靈*，余育啟，陳中堅(jiān)，文國(guó)松，孫艷，魏富剛，肖興磊，李孫文

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.文山市苗鄉(xiāng)三七實(shí)業(yè)有限公司，云南 文山 663000；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)科專業(yè)基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心，云南 昆明 650201)

三七紫、綠地上莖植株抗氧化酶比活力和丙二醛含量對(duì)PEG6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)△

唐小華1，趙昶靈1*，余育啟2，陳中堅(jiān)2，文國(guó)松1，孫艷1，魏富剛2，肖興磊2，李孫文3

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.文山市苗鄉(xiāng)三七實(shí)業(yè)有限公司，云南 文山 663000；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)科專業(yè)基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心，云南 昆明 650201)

目的探究三七地上莖積累花色苷對(duì)其干旱脅迫下抗氧化能力的效應(yīng)。方法研究了PEG6000模擬干旱脅迫下三七一年生紫、綠地上莖植株葉可溶性蛋白質(zhì)和丙二醛(MDA)含量及抗氧化酶比活力。結(jié)果在PEG6000模擬干旱脅迫下，紫、綠地上莖植株葉可溶性蛋白質(zhì)含量、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)比活力及MDA含量均增加、超氧化物歧化酶(SOD)比活力均下降，且綠莖植株葉可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量及紫莖植株葉CAT和POD比活力的升幅、綠莖植株葉SOD比活力的降幅均更大；PEG6000處理結(jié)束時(shí)，紫莖植株葉的可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量、CAT和SOD比活力均高于綠莖植株葉的，而紫、綠莖植株葉POD的比活力仍幾乎相等；紫、綠莖植株葉可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量間的差異均僅達(dá)到顯著水平，而CAT、POD和SOD比活力間的差異均未達(dá)到顯著水平。結(jié)論一年生三七地上莖積累花色苷利于其葉可溶性蛋白質(zhì)含量、CAT和POD比活力在干旱脅迫中的快速上升、滯緩干旱脅迫中SOD比活力下降和MDA含量的上升，并利于脅迫結(jié)束時(shí)葉高可溶性蛋白質(zhì)含量、CAT和SOD比活力水平的維持。

三七一年生紫、綠地上莖植株；抗氧化酶比活力；可溶性蛋白質(zhì)和丙二醛含量；PEG6000模擬干旱脅迫；響應(yīng)

云南省文山州栽培三七Panaxnotoginseng的地上莖常因花色苷的積累而呈程度不同的紫色[1]；一年生三七地上莖被劃分為綠、綠紫過(guò)渡和紫3種[2]?，F(xiàn)在，紫、綠(地上)莖三七已被登記為兩個(gè)三七品種，即‘滇七一號(hào)’和‘苗鄉(xiāng)三七一號(hào)’(云林園植新登第20150005號(hào))。

文山州低緯高原環(huán)境是形成文山三七道地性的重要因素[3]，干旱是文山州三七種植區(qū)的關(guān)鍵環(huán)境因子之一[4-5]。研究表明，干旱可誘導(dǎo)植物器官合成花色苷，而花色苷的積累可能對(duì)強(qiáng)化植物的抗旱性有利[6]，其機(jī)理之一是：花色苷能強(qiáng)化細(xì)胞過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶的活性并減輕細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化。但在不同植物中，花色苷強(qiáng)化抗氧化酶活性的程度不同[7]，減輕細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化的程度也不同[8]。三七紫、綠地上莖植株(即三七‘滇七一號(hào)’和‘苗鄉(xiāng)三七一號(hào)’品種)抗旱性的差異則迄今仍為研究空白。

本文報(bào)道：文山一年生三七紫、綠地上莖植株抗氧化酶比活力和丙二醛(MDA)含量對(duì)聚乙二醇(PEG)6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)，可為三七花色苷生態(tài)功能的研究和三七抗旱力的評(píng)價(jià)提供參考。

1 材料與方法

1.1 大田試驗(yàn)和材料的采集與預(yù)處理

大田試驗(yàn)在“苗鄉(xiāng)三七科技有限公司”(23°31′48″N，104°19′21″E)進(jìn)行。三七壟寬150 cm、高30 cm，壟溝寬30 cm；棚頂及棚四周覆兩層黑色聚乙烯遮陽(yáng)網(wǎng)。從2014年7月1日至11月24日，每逢晴天、陰天或16：00～18：00沒(méi)下雨的雨天，于當(dāng)日17：00用手持塑料噴霧器對(duì)一年生三七紫、綠地上莖植株噴5% PEG6000模擬干旱[9]，以葉面濕而無(wú)液滴掉落為度，對(duì)照噴自來(lái)水。6月30日、8月6日、9月12日、10月19日和11月25日分別隨機(jī)選紫、綠地上莖植株各100株，每株采1片葉，置于紗布袋后立刻放入液氮；然后，將袋取出、擊碎袋中葉片，加液氮將碎葉磨成粉，置-80℃?zhèn)溆谩?/p>

1.2 三七葉抗氧化酶比活力的測(cè)定

三七葉可溶性蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍(lán)G250(Bio-Rad，USA)法測(cè)定[10]，以牛血清白蛋白(BSA)(Sigma-Aldrich，St.Louis，USA)為標(biāo)樣，取葉粉0.200 0 g。CAT活性用紫外比色法測(cè)定[11]，以每min內(nèi)每克葉粉在A240變化0.1為1 U；POD活性用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[11]，以每min內(nèi)每克葉粉在A470變化0.01為1 U；SOD活性用氮藍(lán)四唑法測(cè)定[11]，以抑制NBT光還原的50%為1 U。CAT、POD和SOD的比活力=酶活性/可溶性蛋白質(zhì)含量[mg·g-1(FW)]。

1.3 三七葉MDA含量的測(cè)定

MDA含量用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定[12]，在沸水浴中反應(yīng)15 min，迅速冷卻后在4000 r·min-1離心5 min，測(cè)定上清液的A450、A532和A600。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)均重復(fù)2次；將5次采樣的測(cè)定結(jié)果取均值進(jìn)行紫、綠地上莖植株間的比較；方差分析用SPSS17.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 三七一年生紫、綠地上莖植株可溶性蛋白質(zhì)含量對(duì)PEG6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)特征

未經(jīng)PEG6000處理下，三七一年生紫、綠地上莖植株葉可溶性蛋白質(zhì)含量分別為1.750和1.665 mg·g-1(FW)，前者比后者高約5.06%(圖1)。可見(jiàn)，非干旱脅迫下，三七一年生紫地上莖植株葉比綠地上莖植株葉積累更多可溶性蛋白質(zhì)。在PEG6000處理下，紫、綠地上莖植株的可溶性蛋白質(zhì)含量均上升，升幅分別約為1.55%和2.02%，后者約為前者的1.31倍；PEG6000處理結(jié)束時(shí)，紫莖植株的可溶性蛋白質(zhì)含量約為綠莖植株的1.05倍(圖1)。方差分析中，F(xiàn)0.01(1，4)=21.20>F品種≈13.18>7.71=F0.05(1，4)，所以，紫、綠地上莖植株可溶性蛋白質(zhì)含量間的差異僅達(dá)顯著水平。

圖1 三七一年生紫、綠地上莖植株可溶性蛋白質(zhì)含量對(duì)PEG6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)

2.2 三七一年生紫、綠地上莖植株抗氧化酶比活力對(duì)PEG6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)特征

2.2.1 CAT比活力 未經(jīng)PEG6000處理下，三七紫、綠地上莖植株葉CAT的比活力分別約為6.759和11.997 U·mg-1(蛋白)，后者比前者高約77.494%(圖2 A)。因此，三七一年生地上莖中積累花色苷會(huì)降低其葉CAT的比活力。在PEG6000處理下，紫、綠莖植株CAT的比活力均上升，升幅分別約為233.01%和30.98%，前者升幅約為后者的7.52倍；PEG6000處理結(jié)束時(shí)，紫莖植株CAT的比活力約為綠莖植株的1.43倍(圖2 A)。方差分析中，F(xiàn)品種≈6.80<7.71=F0.05(1，4)，所以，紫、綠莖植株葉CAT比活力間的差異未達(dá)顯著水平。

注：A.過(guò)氧化氫酶(CAT)；B.過(guò)氧化物酶(POD)；C.超氧化物歧化酶(SOD)圖2 三七一年生紫、綠地上莖植株葉片抗氧化酶比活力對(duì)PEG6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)

2.2.2 POD比活力 未經(jīng)PEG6000處理下，三七紫、綠地上莖植株葉POD的比活力分別約為112.176和112.139 U·mg-1(蛋白)，前者僅比后者高約0.03%(圖1 B)?？梢?jiàn)，非干旱脅迫下，三七一年生地上莖中積累花色苷對(duì)其葉POD的比活力幾乎無(wú)影響。PEG6000處理下，紫、綠莖植株P(guān)OD的比活力均上升，升幅分別約為7.63%和7.17%；PEG6000處理結(jié)束時(shí)，紫莖植株P(guān)OD的比活力僅比綠莖植株的約高0.47%(圖1 B)。方差分析中，F(xiàn)品種≈0.06<<7.71=F0.05(1，4)，所以，紫、綠莖植株P(guān)OD比活力間的差異遠(yuǎn)未達(dá)顯著水平?？梢?jiàn)，不論干旱脅迫存在與否，三七一年生地上莖中積累花色苷對(duì)其葉POD的比活力均幾乎無(wú)影響。

2.2.3 SOD比活力 未經(jīng)PEG6000處理下，三七紫、綠地上莖植株葉SOD的比活力分別約為11.004和10.963 U·mg-1(蛋白)，前者比后者高約0.37%(圖2 C)?？梢?jiàn)，非干旱脅迫下，三七一年生地上莖中積累花色苷僅導(dǎo)致其葉SOD比活力略微上升。PEG6000處理下，紫、綠莖植株SOD的比活力均下降，降幅分別約為6.68%和12.69%；PEG6000處理結(jié)束時(shí)，紫莖植株SOD的比活力仍約為綠莖植株的1.08倍(圖2 C)。方差分析中，F(xiàn)品種≈0.54<7.71=F0.05(1，4)，所以，紫、綠莖植株SOD比活力間的差異未達(dá)顯著水平。

2.3 三七一年生紫、綠地上莖植株葉片MDA含量對(duì)PEG6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)特征

未經(jīng)PEG6000處理下，三七紫、綠莖植株的MDA含量分別約為13.352和12.201 μmol·g-1(FW)，前者比后者高約9.43%(圖3)。可見(jiàn)，非干旱脅迫下，三七地上莖積累花色苷會(huì)增加其葉MDA含量。PEG6000處理下，三七紫、綠莖植株的MDA含量均上升，但綠莖植株的升幅約為紫莖植株升幅的6.83倍(圖3)。方差分析中，F(xiàn)0.01(1，4)=21.20>F品種≈8.23>7.71=F0.05(1，4)，所以，紫、綠莖植株MDA含量間的差異僅達(dá)顯著水平。

圖3 三七一年生紫、綠地上莖植株葉片丙二醛含量對(duì)PEG6000模擬干旱脅迫的響應(yīng)

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)干旱脅迫時(shí)，一年生文山三七地上莖中積累花色苷會(huì)顯著增加其葉的可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量、降低其葉CAT的比活力，并略微增加其葉SOD的比活力，但對(duì)其葉POD的比活力幾乎無(wú)影響。干旱脅迫下，紫、綠地上莖植株葉可溶性蛋白質(zhì)含量、CAT和POD的比活力及MDA含量均增加、SOD的比活力均下降，且綠莖葉可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量及紫莖葉CAT和POD比活力的升幅、綠莖葉SOD比活力的降幅均更大；干旱脅迫結(jié)束時(shí)，紫莖葉可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量、CAT和SOD的比活力均高于綠莖葉的，而紫、綠莖葉POD的比活力仍幾乎相等；紫、綠地上莖植株葉可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量間的差異均僅達(dá)顯著水平，而CAT、POD和SOD比活力間的差異均未達(dá)顯著水平。所以，一年生三七地上莖中花色苷的積累利于其葉可溶性蛋白質(zhì)含量、CAT和POD比活力在干旱脅迫中的快速上升、滯緩脅迫中SOD比活力下降和MDA含量的上升，并利于脅迫結(jié)束時(shí)葉高可溶性蛋白質(zhì)含量、CAT和SOD比活力水平的維持。

在PEG6000模擬的干旱脅迫存在與否的條件下，一年生文山三七紫、綠地上莖植株葉可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量及抗氧化酶比活力的變化趨勢(shì)及其對(duì)三七抗旱性的貢獻(xiàn)不一致。無(wú)干旱脅迫下，紫莖植株的可溶性蛋白質(zhì)含量約綠莖植株的1.05倍；可溶性蛋白是植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)物之一，故一年生三七的葉細(xì)胞因地上莖積累花色苷而具較低的滲透勢(shì)(ψs)、更高的保水力[13]。干旱脅迫下，三七紫、綠莖植株的可溶性蛋白質(zhì)含量均上升，且綠莖的升幅更大，這與5～20%PEG6000導(dǎo)致高山離子芥Chorisporabungeana試管苗葉可溶性蛋白含量上升的現(xiàn)象一致[14]，但脅迫結(jié)束時(shí)紫莖的可溶性蛋白質(zhì)含量仍高于綠莖的。因此，三七地上莖積累花色苷并沒(méi)有提升其葉可溶性蛋白質(zhì)含量在干旱脅迫下的升速，但利于葉在脅迫下仍維持較高的可溶性蛋白質(zhì)含量，這利于植株耐旱力的強(qiáng)化[15]。非干旱脅迫下，三七地上莖中積累花色苷會(huì)降低其葉CAT的比活力，這與辛越對(duì)稠李屬三種果實(shí)CAT比活力的研究結(jié)果一致[16]。干旱脅迫下，三七紫、綠莖植株CAT的比活力均上升，且紫莖的升幅更大；脅迫結(jié)束時(shí)，紫莖CAT的比活力遠(yuǎn)高于綠莖的。因此，三七地上莖積累花色苷既利于三七葉CAT比活力在干旱脅迫中的速升又利于脅迫結(jié)束時(shí)高CAT比活力水平的維持，這將利于減輕三七在干旱脅迫下的活性氧傷害[17]。非干旱脅迫下，三七地上莖中積累花色苷對(duì)其葉POD的比活力幾乎無(wú)影響，這與李穎穎的研究結(jié)果相似[18]；干旱脅迫下，紫、綠莖植株P(guān)OD的比活力均上升，但紫莖的升幅略大，這意味著三七地上莖積累花色苷僅能增加其葉POD比活力在干旱脅迫下的升速。非干旱脅迫下，三七生地上莖中積累花色苷會(huì)導(dǎo)致其葉SOD的比活力略微上升，類似地，黃小霞[19]曾發(fā)現(xiàn)花色苷能顯著提高肝臟SOD活性；干旱脅迫下，三七紫、綠莖植株SOD的比活力均下降，但紫莖的降幅約為綠莖降幅的一半，脅迫結(jié)束時(shí)，紫莖植株SOD的比活力仍高于綠莖的?？梢?jiàn)，三七地上莖積累花色苷不僅能滯緩其葉SOD比活力在干旱脅迫下的下降而且利于SOD比活力在脅迫結(jié)束時(shí)仍維持在較高水平，這將貢獻(xiàn)于干旱脅迫下三七葉細(xì)胞活性氧傷害的減輕[17]。非干旱脅迫下，三七地上莖積累花色苷會(huì)增加其葉片的MDA含量，這意味著花色苷在三七地上莖中的常態(tài)積累伴隨著三七葉更嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化[20]，原因暫時(shí)不明；干旱脅迫下，三七紫、綠地上莖植株的MDA含量均上升，且后者升幅約為前者升幅的6.83倍，這與高山離子芥C.bungeana試管苗葉MDA含量在PEG6000模擬干旱條件下升高的現(xiàn)象一致[14]，可見(jiàn)，地上莖積累花色苷大大減輕了三七葉細(xì)胞在脅迫下的膜脂過(guò)氧化，這可能是因花色苷能直接充當(dāng)抗氧化劑[21]。因此，文山三七一年生紫地上莖植株的抗旱性優(yōu)于綠地上莖植株的。

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ResponsesofAntioxidaseSpecificActivitiesandMalondialdehydeContentsofPurpleandGreenAerialStemmedPanaxnotoginsengPlantstoDroughtStressSimulatedbyPEG6000

TANGXiaohua1，ZHAOChangling1*，YUYuqi2，CHENZhongjian2，WENGuosong1，SUNYan1，WEIFugang2，XIAOXinglei2，LISunwen3

(1.CollegeofAgronomyandBiotechnology，YunnanAgriculturalUniversity，Kunming650201，China；2.MiaoxiangSanqiIndustrialCorporationLtd.ofWenshanCity，Wenshan663000，China；3.TeachingCenteroftheBasicExperimentsofAgriculturalMajors，YunnanAgriculturalUniversity，Kunming650201，China)

Objective：To study the effects of the anthocyanin accumulation in the aerial stems ofPanaxnotoginsengon the antioxidative capacity ofP.notoginsengunder drought stress.MethodThe soluble protein and malondialdehyde (MDA) contents and the antioxidase specific activities of the leaves of one-year-old purple and green aerial stemmedP.notoginsengplants under the drought stress simulated by PEG6000 were determined.ResultUnder the drought stress simulated by PEG6000，the soluble protein contents，the specific activities of the catalase (CAT) and peroxidase (POD) and MDA contents of the leaves of one-year-old purple and green aerial stemmedP.notoginsengplants all increased and the specific activities of the superoxide dismutase (SOD) all decreased.Moreover，the increasing degrees of the contents of the soluble protein and MDA of the leaves of the green aerial stemmed plants and the specific activities of the CAT and POD of the leaves of the purple aerial stemmed plants，and the decreasing degrees of the specific activities of the leaf SOD of the green aerial stemmed plants were all much larger.When the PEG6000 treatment terminated，the contents of the soluble protein and MDA and the specific activities of the CAT and POD of the leaves of the purple aerial stemmed plants were higher than those of the green aerial stemmed plants，whereas the specific activities of leaf POD of the purple aerial stemmed plants almost remained equal to those of the green aerial stemmed plants.The differences of the contents of the leaf soluble protein and MDA of the purple and green aerial stemmed plants only reached the significant levels，and the differences of the specific activities of the CAT，POD and SOD all did not reach.ConclusionThe anthocyanin accumulation in the aerial stems of one-year-oldP.notoginsengfavors the rapid increases of the soluble protein content and the specific activities of the CAT and POD of the leaves during drought stress，slows the decrease of the specific activity of leaf SOD and the increase of the MDA content，and is beneficial to the maintenance of the high soluble protein content and specific activities of the CAT and POD at the end ofthe stress.

One-year-oldPanaxnotoginsengplants with purple and green aerial stems；specific activities of antioxidases；malondialdehyde content；drought stress simulated by PEG6000；response

2015-11-10)

國(guó)家自然科學(xué)基金(31060045；31260091；31460065)

*

趙昶靈，教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向：花色苷的生態(tài)生理功能；Tel：(0871)65227213，E-mail：zhaoplum blossom7@163.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.8.018