生防菌TB2對(duì)甘蔗葉片抗病相關(guān)酶活的誘導(dǎo)作用

梁艷瓊，唐　文，吳偉懷，3，習(xí)金根，鄭肖蘭，李　銳，鄭金龍，賀春萍*，易克賢*

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶農(nóng)林有害生物入侵檢測(cè)與控制重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物檢測(cè)監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南　海口　571101；2.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，海南　?？凇?70228；3.農(nóng)業(yè)部橡膠樹(shù)生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/海南省熱帶作物栽培生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，海南　儋州　571737)

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生防菌TB2對(duì)甘蔗葉片抗病相關(guān)酶活的誘導(dǎo)作用

梁艷瓊1，唐文2，吳偉懷1，3，習(xí)金根1，鄭肖蘭1，李銳1，鄭金龍1，賀春萍1*，易克賢1*

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶農(nóng)林有害生物入侵檢測(cè)與控制重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物檢測(cè)監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南?？?71101；2.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，海南?？?70228；3.農(nóng)業(yè)部橡膠樹(shù)生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/海南省熱帶作物栽培生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，海南儋州571737)

以多酚氧化酶 (PPO)、過(guò)氧化物酶 (POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等5種防御酶作為植物抗病性反應(yīng)指標(biāo)，研究生防菌TB2和甘蔗赤腐病病菌對(duì)甘蔗植株抗病相關(guān)酶的影響。結(jié)果表明，先接病原菌后噴施生防菌TB2、先噴施生防菌后接病原菌、病原菌處理、生防菌處理等處理后，與植物防御抗病相關(guān)的PPO、POD、SOD、PAL、CAT防御酶活性均比對(duì)照組高，表明TB2和赤腐病菌均能誘導(dǎo)甘蔗葉片中的防御酶活性增強(qiáng); 先噴施生防菌后接病原菌的防御酶活性比同期先接病原菌后噴施生防菌的高，說(shuō)明TB2誘導(dǎo)能力強(qiáng)于赤腐病菌。兩者共同處理的甘蔗葉片中 5種防御酶活性高于單獨(dú)處理?？梢?jiàn) TB2和赤腐病菌共同誘導(dǎo)具有協(xié)同增效作用。

甘蔗，生防菌，防御酶系，誘導(dǎo)抗性

甘蔗SaccharumofficinarumL.是禾本科甘蔗屬Saccharum植物，盛產(chǎn)于熱帶及亞熱帶，是世界和我國(guó)最為重要的糖料作物[1]。甘蔗赤腐病(鐮型炭疽菌ColletotrichumfalcatumWent)是世界甘蔗生產(chǎn)過(guò)程中重要的病害之一。該病害不僅使產(chǎn)量減產(chǎn)，而且其病原菌還能促使蔗糖轉(zhuǎn)化，從而降低蔗汁純度和減少蔗糖糖分[2]。目前，國(guó)內(nèi)外防治該病主要依賴抗病育種和化學(xué)防治，然而抗病品種培育不僅耗費(fèi)時(shí)間長(zhǎng)，而且易受病原菌小種變異而喪失抗病性[3-6]；化學(xué)藥劑長(zhǎng)期使用或使用不當(dāng)，易導(dǎo)致病原菌抗藥性，環(huán)境污染及農(nóng)藥殘留等問(wèn)題。近年來(lái)，生物防治由于其安全、低毒等特點(diǎn)已成為國(guó)內(nèi)外的熱點(diǎn)。誘導(dǎo)抗病性、溶菌作用、重寄生作用、競(jìng)爭(zhēng)作用、抗生作用、交互保護(hù)作用等是生防菌防治植物病害的主要作用機(jī)制。植物對(duì)病害及其他逆境的抗性與多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等多種酶的活性變化有關(guān)[7-9]。近年來(lái)，很多學(xué)者對(duì)噴施生防菌后植物某些酶類(lèi)及其代謝產(chǎn)物的變化與植物抗病性關(guān)系進(jìn)行了廣泛的研究。周登博[7]等利用6種餅肥基質(zhì)拮抗菌發(fā)酵液通過(guò)灌根的方式施用于盆栽香蕉苗，以PAL、POD、SOD、PPO作為抗病性反應(yīng)指標(biāo)，檢測(cè)不同基質(zhì)的拮抗菌發(fā)酵液對(duì)香蕉枯萎病防病效果及抗病相關(guān)酶活性的影響。周林等[10]選擇苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)和過(guò)氧化物酶(POD)等作為植物抗病性反應(yīng)指標(biāo)，采用灌根接種法，測(cè)定枯草芽孢桿菌TR21菌株發(fā)酵液不同組分對(duì)香蕉根系內(nèi)3種酶活的影響。田昕[11]等定期采集田間對(duì)縮果病抗性不同棗樹(shù)品種果實(shí)樣本，測(cè)定POD、SOD、CAT、PAL等4種酶活性，分析其在棗果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的變化規(guī)律與品種抗病性之間的關(guān)系。

有報(bào)道稱Bacillus類(lèi)細(xì)菌能夠誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生抗性，抵抗植物病害的侵染[12]。TB2是實(shí)驗(yàn)前期分離到的一株廣譜抗真菌解淀粉芽孢桿菌，試驗(yàn)證明具有良好的定殖能力，盆栽條件下對(duì)甘蔗赤腐病具有一定的防控效果(另文發(fā)表)。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)生防菌對(duì)甘蔗赤腐病防效的研究較少，關(guān)于生防菌對(duì)甘蔗植株抗病防御反應(yīng)酶影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，為此本研究選擇PAL、POD、SOD、PPO、CAT作為抗病性反應(yīng)指標(biāo)，研究了生防菌TB2和甘蔗赤腐病對(duì)甘蔗植株抗病相關(guān)酶的影響，以明確 TB2對(duì)抗病防御酶的誘導(dǎo)機(jī)制，為甘蔗生產(chǎn)中合理利用TB2防治赤腐病和深入研究TB2的生防機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

1.1.1菌株解淀粉芽孢桿菌菌株(TB2)和甘蔗赤腐病菌菌株(SL121)均由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所分離、鑒定和保存。供試甘蔗種苗為桂蔗，選用大小基本一致的健康苗進(jìn)行試驗(yàn)。

1.1.2培養(yǎng)基LB培養(yǎng)基：蛋白胨 10.0 g，酵母膏 5.0 g，NaCl 8.0 g，瓊脂 20 g，補(bǔ)充ddH2O至1 000 mL，pH 7.0(LB液體培養(yǎng)基則不加瓊脂)。

PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯 200 g，葡萄糖15～20 g，瓊脂 15～20 g，補(bǔ)充ddH2O至1 000 mL。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1菌株的制備及接種將 TB2 菌株在 LB 平板中劃線活化， 37℃恒溫培養(yǎng) 24 h，得到活化的 TB2菌株單菌落，然后挑取單菌落接種于LB培養(yǎng)基中，37℃、200 r·min-1條件下振蕩培養(yǎng)16 h即得 TB2種子液。按7%的接種量將解淀粉芽孢桿菌TB2 種子液接入 LB 培養(yǎng)基中，34℃，200 r·min-1，搖床培養(yǎng)48 h獲得解淀粉芽孢桿菌TB2發(fā)酵液。活菌計(jì)數(shù)后用無(wú)菌水稀釋至108cfu·mL-1的菌懸液備用。

將斜面保存的SL121菌株接入PDA平板上，置于28℃培養(yǎng)箱培養(yǎng)5 d，用5 mm打孔器打取菌餅，備用。

1.2.2TB2和SL121對(duì)甘蔗葉片抗性相關(guān)酶的誘導(dǎo)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，保持適宜溫度和濕度，加強(qiáng)栽培管理。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)處理，每個(gè)處理20株，重復(fù)3次。①先接病原菌后噴施生防菌(S+T)：將赤腐病菌SL121菌餅接入甘蔗葉片葉脈24 h后再噴施TB2；②先噴施生防菌后接病原菌(T+S)：將甘蔗葉片均勻噴施TB2 24 h后于葉脈處再接赤腐病菌SL121菌餅；③病原菌處理(S)：在甘蔗葉片葉脈上接入赤腐病菌SL121菌餅；④生防菌處理(T)：將生防菌TB2菌液均勻噴施甘蔗葉片；⑤空白對(duì)照(CK)：只噴施清水。分別于處理后24、48、72、96、120 h取甘蔗幼葉提取粗酶液。檢測(cè)不同時(shí)間甘蔗體內(nèi)相關(guān)防御酶的活性變化。

1.2.3葉片誘導(dǎo)抗性測(cè)定 取0.2 g甘蔗葉片用于提取粗酶，PAL、POD、SOD、PPO、CAT等酶活均按照酶活試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)步驟測(cè)定。

2　結(jié)果與分析

2.1對(duì)苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的影響

PAL活性測(cè)定結(jié)果表明(圖1)，S+T、T+S、S和T等4個(gè)處理組的甘蔗葉片PAL活性均比對(duì)照處理高，空白對(duì)照甘蔗葉片的PAL活性活力最低，在24 ～120 h沒(méi)有明顯變化。T+S處理組甘蔗葉片中PAL活性明顯高于其他4組處理，并在接種后的第48 h達(dá)到峰值，峰值達(dá)到81.49 U·g-1，隨后下降并趨于平緩。S+T處理組的植株葉片PAL活力出現(xiàn)快速的增高，在第48 h達(dá)到高峰，隨后活性逐漸降低。T處理組的PAL活性在96 h時(shí)達(dá)到峰值58.30 U·g-1。S處理組甘蔗葉片的PAL活性也有顯著變化，在24～72 h時(shí)酶活性不斷上升，在72 h時(shí)酶的活性為49.72 U·g-1，達(dá)到峰值。因此，TB2發(fā)酵液和赤腐病菌均能誘導(dǎo)甘蔗葉片中PAL的活性增強(qiáng)，且TB2發(fā)酵液誘導(dǎo)能力強(qiáng)于赤腐病菌，TB2發(fā)酵液和赤腐病菌共同處理的活性高于單獨(dú)處理，可見(jiàn) TB2和赤腐病菌共同誘導(dǎo)對(duì)PAL具有協(xié)同增效作用。

2.2對(duì)過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

測(cè)定生防菌及病原菌共同處理后甘蔗葉片中抗性防御酶CAT酶活性，結(jié)果如圖2所示，T+S處理組中的CAT活性在24～120 h均顯著高于其他4組處理，且在72 h時(shí)達(dá)到高峰，峰值為3 532.83 U·g-1。TB2發(fā)酵液?jiǎn)为?dú)處理甘蔗葉片CAT活性迅速增高，并在第72 h達(dá)到2 011.693 U·g-1峰值；S+T處理組CAT酶活在第96 h達(dá)到最高，峰值為2 767.96 U·g-1；S處理組中甘蔗葉片的CAT活性變化規(guī)律與S+T處理組CAT活性變化相似，在第96h達(dá)到高峰。4組處理組的CAT活性均高于空白對(duì)照，且兩者同時(shí)處理比單獨(dú)處理的CAT活性高。沒(méi)有進(jìn)行任何處理的空白對(duì)照CAT活性在120 h內(nèi)變化不大。

2.3對(duì)過(guò)氧化物酶(POD)活性的影響

解淀粉芽孢桿菌TB2和甘蔗赤腐病菌SL121誘導(dǎo)甘蔗葉片過(guò)氧化物酶(POD)活性變化結(jié)果見(jiàn)圖3，由圖可知，各處理組呈先升高、后降低的變化規(guī)律，POD活性在24～48 h時(shí)急劇上升。T+S處理組的POD活性在第48h達(dá)到920.36 U·g-1峰值，S+T處理組、S處理組以及T處理組甘蔗葉片POD活性在第72h分別達(dá)到837.32、621.77、642.38 U·g-1峰值。與對(duì)照組相比POD活性顯著增高，峰值高達(dá)對(duì)照組的2倍以上。對(duì)照組POD活性變化范圍較小。比較5個(gè)處理組POD活性變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，T+S處理組的酶活性顯著高于其他3個(gè)處理組，誘導(dǎo)效果最佳。

2.4對(duì)超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

SOD活性測(cè)定結(jié)果表明(圖4)，T+S、S+T、S等3個(gè)處理組SOD活性變化明顯，均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，且在誘導(dǎo)后24h到達(dá)峰值，其中T+S處理組和S+T 2個(gè)處理組酶活分別為對(duì)照組的2.03倍和2.29倍，達(dá)到586.59、659.70 U·g-1，差異極顯著。S處理組的酶活在峰值時(shí)為對(duì)照組的1.64倍，兩者間差異顯著。 T處理組的酶活在第96 h時(shí)達(dá)到388.10 U·g-1峰值，是對(duì)照組的1.35倍，差異顯著。S處理組與T處理組在第96 h時(shí)兩者差異不顯著，但兩者與其他處理組SOD酶活差異達(dá)到極顯著。對(duì)照組的酶活變化不大，與其他4組處理SOD酶活差異極顯著。

2.5對(duì)多酚氧化酶(PPO)活性的影響

測(cè)定解淀粉芽孢桿菌TB2和甘蔗赤腐病菌SL121對(duì)甘蔗葉片PPO活性的影響結(jié)果見(jiàn)圖5，由圖5可知，4組處理組PPO活性均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)。對(duì)照組的PPO活力基本沒(méi)有變化。接種病原菌后，PPO活力有明顯提高，在第96 h達(dá)到高峰，峰值為91.33 U·g-1，S+T處理組的甘蔗葉片PPO活性先增加，在第96 h時(shí)達(dá)到峰值116.13 U·g-1，隨后下降。噴施TB2的處理組PPO活性在第48 h達(dá)到峰值93.07 U·g-1，隨后呈下降趨勢(shì)，T+S處理組PPO活性出現(xiàn)峰值的時(shí)間與T處理組的時(shí)間一致，均是第48 h達(dá)到高峰。甘蔗葉片同時(shí)接種SL121和TB2的PPO活性比單獨(dú)接種的PPO活性高，這些結(jié)果表明赤腐病菌侵染后, 施用TB2發(fā)酵液能誘導(dǎo)植物 PPO 酶活力進(jìn)一步提高, 進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗病能力。

3　討論與結(jié)論

劉朝輝等[13]利用哈茨木霉T23處理不同抗黃萎病類(lèi)型的茄子苗，不同品種葉片內(nèi)與抗病性物質(zhì)合成相關(guān)的PAL、PPO、POD 和SOD 活性提高，說(shuō)明茄子植株經(jīng)過(guò)哈茨木霉T23誘導(dǎo)后，可以產(chǎn)生植保素、木質(zhì)素等相關(guān)物質(zhì)抵御黃萎病。劉淑宇等[16]通過(guò)測(cè)定綠色木霉發(fā)酵液對(duì)杧果果實(shí)炭疽病菌胞內(nèi)抗性活性酶的影響證實(shí)，綠色木莓發(fā)酵液可抑制病原菌生長(zhǎng)，并且會(huì)提高作物抗氧化酶的活性。張雨竹等[17]研究發(fā)現(xiàn)，桃色頂孢霉發(fā)酵液明顯抑制鐮刀菌的生長(zhǎng)，大豆種子經(jīng)濃度 10%至 80%桃色頂孢霉發(fā)酵液處理后，種子CAT 、POD、SOD 酶活性均明顯增加。王淑霞等[20]等研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉Tr-92處理黃瓜根部，黃瓜葉片的過(guò)氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性顯著提高。本研究設(shè)計(jì)先接種SL121后噴施TB2、先噴施TB2后接SL121、僅接種SL121、僅噴施TB2等4個(gè)處理，測(cè)定其對(duì)甘蔗葉片的PAL、PPO、SOD、POD、CAT等活性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甘蔗葉片PAL、PPO、SOD、POD、CAT活性均顯著提高，這與其他文獻(xiàn)報(bào)道生防菌能夠誘導(dǎo)植物抗病相關(guān)酶活的結(jié)果一致[14-20]。不僅驗(yàn)證了這些酶與植物抗病性密切相關(guān)，而且說(shuō)明了盆栽接種TB2菌株對(duì)提高甘蔗多種防御酶活性，增強(qiáng)其抗病性具有良好的效果。

赤腐病菌從苗期到成熟期均可侵染甘蔗植株。目前防治該病主要以化學(xué)防治為主，但長(zhǎng)期大量使用化學(xué)藥劑使得抗藥性不斷增強(qiáng)，尤為嚴(yán)重的是，大量使用化學(xué)農(nóng)藥，農(nóng)藥殘留易造成食品安全問(wèn)題，同時(shí)會(huì)加劇環(huán)境污染。生物農(nóng)藥以其對(duì)人畜及生態(tài)環(huán)境無(wú)害的特點(diǎn)越來(lái)越受到人們的關(guān)注，而天然生防微生物以其獨(dú)特的作用機(jī)理一躍成為生物農(nóng)藥發(fā)展熱點(diǎn)。TB2是從植物葉片分離，安全可靠且不會(huì)對(duì)植物和環(huán)境造成污染的拮抗菌，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其能誘導(dǎo)甘蔗植株對(duì)赤腐病產(chǎn)生抗病性，因此，TB2是一株很有開(kāi)發(fā)前途的生防菌。

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(責(zé)任編輯：黃愛(ài)萍)

Induction of Disease-resisting Enzymesin Sugarcane by Biocontrol Bacterium, TB2

LIANG Yan-qiong1,TANG Wen2,WU Wei-huai1,3,XI Jin-gen1,ZHENG Xiao-lan1, LI Rui1,ZHENG Jin-long1,HE Chun-ping1*,YI Ke-xian1*

(1.EnvironmentandPlantProtectionInstitute,CATAS/MinistryofAgricultureKeyLaboratoryforMonitoringandControlofTropicalAgriculturalandForestInvasiveAlienPests/HainanKeyLaboratoryforDetectionandControlofTropicalAgriculturalPests,Haikou,Hainan571101,China;2.CollegeofEnvironmentandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou,Hainan5702283,China;3.OpeningProjectFundofKeyLaboratoryofRubberBiologyandGeneticResourceUtilization,MinistryofAgriculture/StateKeyLaboratoryBreedingBaseofCultivation&PhysiologyforTropicalCrops/DanzhouInvestigation&ExperimentStationofTropicalCrops,MinistryofAgriculture,Danzhou,Hainan571737,China)

Activities of polyphenol oxidase (PPO), peroxidase (POD), superoxide dismutase (SOD), phenylalanine ammonia lyase (PAL), and catalase (CAT) in sugarcane leaves were determined to evaluate the efficiency of a biocontrol bacterium, TB2, in inducing these disease-resisting enzymes, as well as the correlation between the enzymes and the disease resistance of sugarcane toward red rot pathogens. Treatments, including pathogen inoculation,TB2 spraying, and TB2 sprayings before and after pathogen inoculation, were applied to examine the variations on the enzymatic activities in the leaves of the treated sugarcane plants.It was found that the enzymatic activities in the treated plants were significantly higher than those in control, indicating an induction effect byeither TB2 or the red rot pathogens. The effect was greater when TB2 was applied along with the pathogenic inoculation, especiallyif the leaves were pre-sprayed with TB2.Although the biocontrol bacterium showed a stronger induction ability than the pathogens, a synergism seemed evidentwhen both were present on sugarcane.

sugarcane; biocontrol bacteria; defensive enzymes; induced resistance

梁艷瓊，唐文，吳偉懷，等.生防菌TB2對(duì)甘蔗葉片抗病相關(guān)酶活的誘導(dǎo)作用[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，31(6)：620-625.

LIANG Y-Q，TANG W，WU W-H，et al.Induction of Disease-resisting Enzymesin Sugarcane by Biocontrol Bacterium, TB2[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(6)：620-625.

2016-03-07初稿；2016-04-25修改稿

梁艷瓊(1985-), 女，助理研究員，研究方向：植物病理(E-mail: yanqiongliang@126.com)

賀春萍(1974-)，女，碩士，研究員，研究方向:植物病理(E-mail: hechunppp@163.com)；

易克賢(1964-)，男，博士，研究員，研究方向：分子抗性育種(E-mail: yikexian@126.com)

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(2015hzs1J014、2012hzs1J012、2014hzs1J012)； 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所省部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站開(kāi)放課題(RRI-KLOF201506)

S 476.1

A

1008-0384(2016)06-620-06