七種中國淫羊藿屬藥用植物細(xì)胞分類學(xué)研究

嚴(yán)福林， 何順志*， 徐文芬， 黎忠鴻

( 1. 貴陽中醫(yī)學(xué)院 藥學(xué)院， 貴陽 550002； 2. 貴州省人民醫(yī)院， 貴陽 550002 )

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七種中國淫羊藿屬藥用植物細(xì)胞分類學(xué)研究

嚴(yán)福林1， 何順志1*， 徐文芬1， 黎忠鴻2

( 1. 貴陽中醫(yī)學(xué)院 藥學(xué)院， 貴陽 550002； 2. 貴州省人民醫(yī)院， 貴陽 550002 )

該研究應(yīng)用常規(guī)壓片法對7種中國淫羊藿屬藥用植物進(jìn)行了核型分析，為淫羊藿屬藥用植物的分類及選育等提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明：7種淫羊藿屬植物體細(xì)胞染色體數(shù)目均為2n=2x=12，基數(shù)x=6；水城淫羊藿、腺毛淫羊藿、保靖淫羊藿、擬巫山淫羊藿、天全淫羊藿5個種均有4對m染色體和2對sm染色體，核型公式均為2n=2x=12=8m(2SAT)+4sm，其中水城淫羊藿、腺毛淫羊藿的核型分析為首次報道；鎮(zhèn)坪淫羊藿、偏斜淫羊藿具有3對m染色體和3對sm染色體，核型公式為2n=2x=12=6m(2SAT)+6sm。擬巫山淫羊藿第2對染色體具隨體，其余物種第1對染色體均有隨體；腺毛淫羊藿、保靖淫羊藿、擬巫山淫羊藿、鎮(zhèn)坪淫羊藿、偏斜淫羊藿、天全淫羊藿均屬于Stebbins 2A類型，水城淫羊藿為Stebbins 1A類型。結(jié)合文獻(xiàn)綜合分析發(fā)現(xiàn)，該屬植物不同種間的核型高度一致，核型穩(wěn)定，種間核型差異小，核型結(jié)構(gòu)與地理分布、形態(tài)特征相關(guān)性較小。因此，淫羊藿屬是一個在核型進(jìn)化上較為保守的植物類群，用核型分析對該屬植物屬下進(jìn)行種類鑒定、遺傳演化十分困難，即使是屬內(nèi)遠(yuǎn)緣物種，其核型系統(tǒng)學(xué)的意義有限，但在屬上的分類級別有較大的參考價值。

淫羊藿屬， 細(xì)胞分類學(xué)， 核型分析

淫羊藿屬(Epimdium)藥用植物來源于小檗科(Beiberdaceae)，為多年生草本植物。該屬建于1694年，1700年用拉丁文Epimdium命名，Morren & Decaisne于1834年進(jìn)行首次系統(tǒng)分類(Stearn & William，2002)。淫羊藿具有補腎陽、強筋骨、祛風(fēng)濕、助陽益精等功效，用于陽痿遺精，筋骨痿軟，風(fēng)濕痹痛，麻木拘攣等癥。臨床上用于治療腫瘤、骨質(zhì)疏松癥、類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎，不孕不育、心理性勃起功能障礙和心肌梗死等。淫羊藿的藥用最早記載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，列為中品，是重要的傳統(tǒng)中藥之一(國家中醫(yī)藥管理局《中華本草》編委會，2005)。近年研究發(fā)現(xiàn)(陳國峰等，2001)，淫羊藿對于改善心血管系統(tǒng)功能、提高性機能、增強免疫能力、抗骨質(zhì)疏松和延緩衰老等均表現(xiàn)出生理活性，還具有抑菌抗炎、鎮(zhèn)咳祛痰、抗抑郁等作用，深受國內(nèi)外研究者關(guān)注。2010版《中國藥典》(國家藥典委員會，2010)收載：淫羊藿、箭葉淫羊藿、柔毛淫羊藿、朝鮮淫羊藿和巫山淫羊藿5個種作為中藥材使用，其余種類在其產(chǎn)地均作為淫羊藿藥材使用。目前，以淫羊藿作主藥的中成藥有仙靈骨葆列產(chǎn)品、安神補腦液、腎寶歸真液、腦靈素片、冠心康片、心病寧、痹康膠囊、抗骨增生顆粒、復(fù)方玄駒膠囊等20多個品種，生藥用量呈逐年上升趨勢。

淫羊藿屬植物種類繁多，截至目前，淫羊藿屬全球有約59個種，中國分布約有48種(郭寶林和肖培根，1993)。該屬植物分布地域性較強，生長環(huán)境多樣，形態(tài)相近。加上近年來一些新種的不斷發(fā)現(xiàn)，使得該屬植物種間關(guān)系變得更為復(fù)雜，這給該屬植物的分類鑒定帶來了一定難度。系統(tǒng)進(jìn)行淫羊藿屬植物的核型分析，將有益于該屬的系統(tǒng)學(xué)研究。

1　材料與方法

1.1 材料

所有實驗材料均取自其原產(chǎn)地，由貴陽中醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院何順志教授鑒定，活體材料種植于貴州省同濟堂制藥股份有限公司淫羊藿種質(zhì)資源圃，憑證標(biāo)本均存于貴陽中醫(yī)學(xué)院標(biāo)本室(HGCM)。供試材料具體情況詳見表1。

表 1　七種淫羊藿屬植物材料來源

1.2 方法

春季取移植后不同植株生長旺盛的幼嫩根尖，清水洗凈后置于a-溴鈉溶液中預(yù)處理5～6 h，轉(zhuǎn)入新鮮配制的卡諾氏固定液(乙醇∶冰醋酸=3∶1)中固定12 h后，用清水清洗，于1 mol·L-1HCl溶液中60 ℃恒溫解離10 min，用改良品紅染色45 min，常規(guī)方法壓片。用帶有攝像頭的奧林巴斯(BX53)顯微鏡對著絲點清晰、分散良好的中期分裂細(xì)胞進(jìn)行顯微拍照，每個類群選取30個以上中期分裂細(xì)胞進(jìn)行染色體計數(shù)，并選出5個細(xì)胞進(jìn)行染色體長度測量和計算。永久片用加拿大樹膠封存。

核型分析參照李懋學(xué)和陳瑞陽(1985)的標(biāo)準(zhǔn)，染色體類型按Levan et al (1964)標(biāo)準(zhǔn)命名，核型不對稱程度用不對稱系數(shù)As.K.表示(As. K.=染色體長臂總長度/全組染色體總長度×100%)，百分比越大，核型不對稱程度越高，核型類別按Stebbins(1971)的分類標(biāo)準(zhǔn)。

2　結(jié)果與分析

對7種淫羊藿植物的根尖有絲分裂中期細(xì)胞進(jìn)行染色體計數(shù)和核型分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：7種植物均為二倍體，2n=2x=12，基數(shù)x=6，第一對染色體都具有隨體。

2.1 水城淫羊藿 E. shuichengense

水城淫羊藿是20世紀(jì)90年代中期何順志教授在貴州水城發(fā)現(xiàn)的藥用植物新種。目前僅在貴州的水城發(fā)現(xiàn)有分布，生于海拔1 700～1 800 m的山谷灌叢中。該種主要形態(tài)鑒別要點：植株高13～30 cm。葉上面綠色光滑無毛，背面被有白色柔毛。花大，花瓣黃色，短距形，根莖伸長達(dá)15 cm以上而不同于小花類群其他種。此種在當(dāng)?shù)刈饕蜣剿幱谩?/p>

核型公式：2n=2x=12=8m(2SAT)+4sm，其中1、2、3、4號4對中部著絲粒染色體(m)，占全部染色體的66.67%，且1號具有明顯的中間隨體；5、6號2對為近中著絲粒染色體(sm)，占全部染色體的33.33%。染色體相對長度變異范圍在13.18～18.56之間，平均值為16.67。最長染色體/最短染色體=1.41<2，臂比的變異幅度為1.01～1.97，平均臂比值為1.50，核型不對稱系數(shù)As.K.=58.74%。整個染色體組中，臂比值大于2的染色體百分比為0.00%，因此，水城淫羊藿核型屬于Stebbins 1A型。詳見表2與表3，圖1：A1，B1，C1。

2.2 腺毛淫羊藿 E. glandulosopilosum

腺毛淫羊藿發(fā)現(xiàn)于20世紀(jì)90年代初，目前僅在重慶市的巫山海拔約850 m發(fā)現(xiàn)有分布。主要形態(tài)鑒別要點：地下根狀莖短粗，呈不規(guī)則結(jié)節(jié)狀或瘤狀；莖被腺毛和長柔毛，節(jié)上尤密。單葉基生和莖生；基生葉闊卵形。總狀花序具8～24朵花，花大，黃色，花瓣角狀距。該種總狀花序，葉柄、花序軸及花梗均被腺毛而不同于大花類群其他種。

核型公式：2n=2x=12=4m(2SAT)+8sm，其中1、6號為中部著絲粒染色體(m)，占全部染色體的33.33%，1號具有明顯的中間隨體；2、3、4、5號為近中著絲粒染色體(sm)，占全部染色體的66.67%。染色體相對長度變異范圍在11.44～19.72之間。最長染色體/最短染色體=1.72<2。臂比的變異幅度為1.08～2.53，平均臂比為1.84，核型不對稱系數(shù)As. K.=63.60%。整個染色體組中，臂比值大于2的染色體百分比為50.00%。因此，腺毛淫羊藿核型屬于Stebbins 2A型。詳見圖1：A2，B2，C2和表2，表3。

2.3 保靖淫羊藿 E. baojingense

20世紀(jì)80年代初發(fā)現(xiàn)的植物新種，目前僅在湖南保靖、大庸、永順發(fā)現(xiàn)有分布，生于海拔500～600 m的林下或溝邊。該種葉為一至三回羽狀復(fù)葉，小葉有小齒；總狀花序頂生或與葉對生；內(nèi)輪的花瓣狀，常有顏色；花瓣4，蜜腺狀，有距；雄蕊4，離生；蒴果背裂。其性狀特征近似恩施淫羊藿，但本種葉背無毛、無白粉而易于區(qū)別。

核型公式：2n=2x=12=8m(2SAT)+4sm，其中1、2、3、6號為中部著絲粒染色體(m)，占全部染色體的66.67%，且1號染色體短臂上具有明顯的中間隨體；4、5號為近中著絲粒染色體(sm)，占全部染色體的33.33%。染色體相對長度變異范圍在10.04～19.2之間。最長染色體/最短染色體=1.92<2。臂比的變異幅度為1.04～1.92，平均臂比值為1.59，核型不對稱系數(shù)As.K.=59.48%。整個染色體組中，臂比值大于2的染色體百分比為33.33%。因此，保靖淫羊藿核型屬于Stebbins的2A型。詳見表2，表3和圖1:A3，B3，C3。

2.4 擬巫山淫羊藿E. pseudowushanense

該種分布于四川、湖北、廣西、貴州、重慶、陜西等地區(qū)，生于林下、灌叢中、草叢中或石縫中，海拔300～1 700 m?；ù?， 具長距， 但不明顯長于內(nèi)輪萼片， 花莖具兩葉對生；聚傘狀圓錐花序；三出復(fù)葉， 小葉披針形或狹披針形。該種近似綠藥淫羊藿，但本種葉背被綿毛或無毛，內(nèi)輪萼片闊橢圓形，花藥黃色。

核型公式：2n=2x=12=8m(2SAT)+4sm，其中1、2、3、4號為中部著絲粒染色體(m)，占全部染色體的66.67%，且1號具有明顯的中間隨體；5、6號為近中著絲粒染色體(sm)，占全部染色體的33.33%。染色體相對長度變異范圍在13.12～20.51之間。最長染色體/最短染色體=1.56<2。臂比的變異幅度為1.04～2.49，平均臂比值為1.57，核型不對稱系數(shù)As.K.=59.13%。整個染色體組中，臂比值大于2的染色體百分比為16.67%， 因此， 擬巫山淫羊藿核型屬于Stebbins的2A型。詳見圖2：A4，B4，C4和表2，表3。

表 2　七種中國淫羊藿屬藥用植物核型分析參數(shù)(*=隨體染色體)

圖 1　七種淫羊藿染色體數(shù)目(A)、核型(B)及核型模式(C)　 A1，B1，C1. 水城淫羊藿； A2，B2，C2. 腺毛淫羊藿； A3，B3，C3. 保靖淫羊藿。Fig. 1　Chromosome number (A)， karyotype (B) and karyotypes (C) of seven species of Chinese EpimediumA1, B1, C1. E. shuichengense; A2, B2, C2. E. glandulosopilosum; A3, B3, C3. E. baojingense.

圖 2　七種淫羊藿染色體數(shù)目(A)、核型(B)及核型模式(C)　A4，B4，C4. 擬巫山淫羊藿； A5，B5，C5. 鎮(zhèn)坪淫羊藿； A6，B6，C6. 偏斜淫羊藿； A7，B7，C7. 天全淫羊藿。Fig. 2　Chromosome number (A)， karyotype (B) and karyotypes (C) of seven species of Chinese EpimediumA4, B4, C4. E. pseudowushanense; A5, B5, C5. E. ilicifolium; A6, B6, C6. E. truncatum; A7, B7, C7. E. flavum.

2.5 鎮(zhèn)坪淫羊藿 E. ilicifolium

20世紀(jì)90年代末期發(fā)現(xiàn)的植物新種，僅在分布于陜西的鎮(zhèn)坪，海拔約1 650 m。該種近似粗毛淫羊藿，花大而少，具長距， 明顯大于內(nèi)輪萼片，不超過10朵；花莖具兩葉對生；多單葉，革質(zhì)。本種小葉披針形，外輪萼片先端缺裂而易于區(qū)別。

核型公式：2n=2x=12=6m(2SAT)+6sm，其中1、2、3號為中部著絲粒染色體(m)，占全部染色體的50.00%，且1號具有明顯的中間隨體；4、5、6號為近中著絲粒染色體(sm)。染色體相對長度變異范圍在13.93～19.29之間。最長染色體/最短染色體=1.38<2。臂比的變異幅度為1.04～2.71，平均臂比值為1.90，核型不對稱系數(shù)As.K.=62.67%。整個染色體組中，臂比值大于2的染色體百分比為50.00%，因此，鎮(zhèn)坪淫羊藿核型屬于Stebbins 2A型。詳見圖2：A5，B5，C5和表2，表3。

2.6 偏斜淫羊藿 E. truncatum

20世紀(jì)90年代初發(fā)現(xiàn)的藥用植物新種，目前僅在湖南的保靖、大庸發(fā)現(xiàn)有分布，生于海拔400～600 m的山坡灌叢中；該種小葉基部平截，不呈心形而不同于小花類群其他種。

核型公式：2n=2x=12=6m(2SAT)+6sm，其中1、2、3號為中部著絲粒染色體(m)，占全部染色體的50.00%，且1號具有明顯的中間隨體；4、5、6號為近中著絲粒染色體(sm)。染色體相對長度變異范圍在12.04～21.23之間。最長染色體/最短染色體=1.76<2。臂比的變異幅度為1.13～2.51，平均臂比值為1.68，核型不對稱系數(shù)As.K.=60.11%。整個染色體組中，臂比值大于2的染色體百分比為16.67%，因此，偏斜淫羊藿核型屬于Stebbins 2A型。詳見圖2：A6，B6，C6和表2，表3。

2.7 天全淫羊藿 E. flavum

分布于四川天全二郎山，生于海拔2 000 m。本種極近寶興淫羊藿，但本種總狀花序；內(nèi)輪萼片長約11 mm；花淡黃色，易于區(qū)別。

核型公式：2n=2x=12=8m(2SAT)+4sm，其中1、2、5、6號為中部著絲粒染色體(m)，占全部染色體的66.67%，且1號具有明顯的中間隨體；3、4號為近中著絲粒染色體(sm)。染色體相對長度變異范圍在12.79～21.42之間。最長染色體/最短染色體=1.67<2。臂比的變異幅度為1.16～2.39，平均臂比值為1.71，核型不對稱系數(shù)As.K.=61.70%。整個染色體組中，臂比值大于2的染色體百分比為33.33%，因此，天全淫羊藿核型屬于Stebbins的2A型。詳見圖2：A7，B7，C7和表2，表3。

3　討論

全球淫羊藿屬的染色體核型及帶型均有一定數(shù)量的文獻(xiàn)報道，但報道結(jié)果存在不統(tǒng)一現(xiàn)象(盛茂銀和陳慶富，2007a,b，2010；Kuroki, 1967，1970；張燕君等，2008)。目前尚未有全面系統(tǒng)的研究報道。本研究對淫羊藿屬藥用植物7個種的核型進(jìn)行了分析，E.shuichengense、E.glandulosopilosum核型分析為首次報道。7個淫羊藿種類根尖細(xì)胞染色體數(shù)目均為2n=2x=12，基數(shù)x=6；除E.glandulosopilosum第二對染色體具有中間隨體外，其余六種第1對染色體均有中間隨體；染色體類型均為m、sm兩種，核型不對稱系數(shù)變異幅度為58.74%～63.60%，較為集中，變異幅度為1.38～1.76，因此，淫羊藿屬染色體核型較為對稱。水城淫羊藿、腺毛淫羊藿、保靖淫羊藿、擬巫山淫羊藿、天全淫羊藿5個種均有4對m染色體和2對sm染色體，核型公式均為2n=2x=12=8m(2SAT)+4sm；鎮(zhèn)坪淫羊藿、偏斜淫羊藿具有3對m染色體和3對sm染色體，核型公式為2n=2x=12=6m(2SAT)+6sm。腺毛淫羊藿、保靖淫羊藿、擬巫山淫羊藿、鎮(zhèn)坪淫羊藿、偏斜淫羊藿、天全淫羊藿均屬于Stebbins 2A類型，水城淫羊藿為Stebbins 1A類型。這與Kuroki(1967,1970)、盛茂銀和陳慶富(2007a,b，2010)、張艷君等(2008)的研究報道結(jié)果一致。本研究中，經(jīng)過反復(fù)驗證發(fā)現(xiàn)淫羊藿屬植物水城淫羊藿的核型為1A型。但多數(shù)淫羊藿屬植物核型集中表現(xiàn)為2A型，由此得出淫羊藿屬是一個在核型上進(jìn)化上較為保守的植物類群。

據(jù)小檗科山荷葉(Diphylleia)、八角蓮(Dysos～ma)、足葉草(Podophyllum)、桃兒七(Sinopodo～phyllum)4個屬植物的核型資料報道，(Li，1986；馬紹賓和胡志浩，1996； Koga et al，1991)核型公式分別為2n=2x=8m(SAT)+2st+2t、2n=2x=8m(2SAT)+2st(SAT)+2t、2n=2x=6m(4SAT)+2sm+2st+2t和2n=2x=8m(2SAT)+2st(2SAT)+2t，與淫羊藿屬植物的核型有較大差異，反映出淫羊藿屬與其他屬間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，與孢粉學(xué)、分子標(biāo)記、同工酶及化學(xué)分類學(xué)等研究結(jié)果一致(郭寶林，1999；郭寶林等，2008；盛茂銀和陳慶富，2007；何順志和郭寶林，1997)。

綜合分析發(fā)現(xiàn)，盛茂銀等(2010)對18種西南地區(qū)產(chǎn)淫羊藿屬植物進(jìn)行了核型分析，除E.yingjiangense(印江淫羊藿) 2n=4x=24外，其余種類均為2n=2x=12。淫羊藿屬植物核型有1A， 2A級 3A類型，但主要為2A型。Kuroki(1967，1970)對日本產(chǎn)的所有淫羊藿屬種類進(jìn)行核型分析發(fā)現(xiàn)，所研究的種類均為2n=2x=12，2A型。 張燕君等(2008)對中國產(chǎn)21種淫羊藿屬植物進(jìn)行核型分析發(fā)現(xiàn)，所研究的種類均為2n=2x=12，2A型。這說明淫羊藿屬植物不同種間的核型高度一致，核型穩(wěn)定，種間核型差異小。因此，應(yīng)用核型分析對淫羊藿屬植物屬下進(jìn)行種類鑒定、遺傳演化十分困難，即使是屬內(nèi)遠(yuǎn)緣物種，其核型系統(tǒng)學(xué)的意義有限，但在屬上的分類級別有較大參考價值。

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Cytotaxonomy of seven species ofEpimediummedicinal plants from Chinese

YAN Fu-Lin1， HE Shun-Zhi1*, XU Wen-Fen1, LI Zhong-Hong2

( 1.DepartmentofPharmacy，GuiyangCollegeofTraditionalChineseMedicine， Guiyang 550002, China；2.People’sHospitalofGuizhouProvince， Guiyang 550002, China )

In order to provide theoretical basis classification and seed breeding research for the medicinal plants ofEpimedium, we studied seven species of medicinal plants of ChineseEpimediumkaryotype, using the conventional pressed discmethod, on the basis of related and summary of phase information consult of karyotype analysis. The results showed that the somatic chromosome numbers were 2n=2x=12, the cardinal numbes were x=6. TheE.shuichengense,E.glandulosopilosum,E.baojingense,E.wushanenseandE.flavumhad four pairs of m chromosome and two pairs of sm chromosomes, and karyotype for mul as were 2n=2x=12=8m(2SAT)+4sm, among them, analysis onE.shuichengenseandE.glandulosopilosumkaryotype was reported for the first time;E.ilicifolium,E.Truncatum2n=2x=12=6m(2SAT)+6sm. The second pair of chromosomes ofE.glandulosopilosumwere with the middle satellite, and the first pair chromosome of other species were with the middle satellite.E.glandulosopilosum,E.baojingense,E.wushanense,E.ilicifolium,E.TruncatumandE.flavumbelonged to “2A” of Stebbins，E.shuichengensebelonged to “1A” of Stebbins. The results showed that the differentiation degree ofEpimediumkaryotype was lower, the correlation between geographical distribution, morphological characteristics and karyotype were smaller, and karyotype structure and geographical distribution, morphological characteristics correlation was smaller. Therefore,Epimediumwas a more conservative in karyotype evolution of taxa. It was very difficult to identify the barrenwort subordinate species and genetic evolution using the karyotype analysis, even within distant species, its karyotype systematics had limited significance, but in the classification level of genera, karyotype analysis still had larger reference value.

Epimedium, cytotaxonomy, karyotype

10.11931/guihaia.gxzw201501029

2015-01-22

2015-04-22

國家自然科學(xué)基金(81160506)；貴州省中藥現(xiàn)代化項目[黔科合社字(2010)5050號][Supported by the National Natural Science Foundation of China(81160506)； Guizhou Modernization of Traditional Chinese Medicine(2010)5050]。

嚴(yán)福林(1986-)，男，貴州貴陽人，碩士，助教，主要從事中藥及民族藥資源分類鑒定、栽培等研究,(E-mail)362048796@qq.com。*

何順志，教授，研究生導(dǎo)師，主要從事中藥及民族藥資源、分類鑒定與質(zhì)量控制等研究，(E-mail)hesz8899@126.com。

Q942

A

1000-3142(2016)09-1039-07

嚴(yán)福林， 何順志， 徐文芬， 等. 七種中國淫羊藿屬藥用植物細(xì)胞分類學(xué)研究[J]. 廣西植物， 2016， 36(9):1039-1045

YAN FL， HE SZ, XU WF， et al. Cytotaxonomy of seven species ofEpimediummedicinal plants from Chinese[J]. Guihaia， 2016， 36(9):1039-1045