銫對印度芥菜和菊苣植物螯合肽和金屬硫蛋白含量的影響

何嬌，何玉，黃楚喬，韓娜，陶宗婭,*，吳國，羅學(xué)剛

1.四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都610101

2.生物質(zhì)材料教育部工程研究中心，西南科技大學(xué)，綿陽621010

銫對印度芥菜和菊苣植物螯合肽和金屬硫蛋白含量的影響

何嬌1，何玉1，黃楚喬1，韓娜1，陶宗婭1,*，吳國1，羅學(xué)剛2

1.四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都610101

2.生物質(zhì)材料教育部工程研究中心，西南科技大學(xué)，綿陽621010

以133Cs作為污染源，溶液培養(yǎng)印度芥菜和菊苣幼苗，研究植物螯合肽(phytochelatins,PCs)、金屬硫蛋白(metallothionein, MT)等含巰基肽類物質(zhì)與Cs+脅迫毒理的內(nèi)在聯(lián)系。采用改良水培法培養(yǎng)印度芥菜和菊苣長至兩片真葉，置于含銫[ρ(Cs+)0～200 mg·L-1]的營養(yǎng)液中培養(yǎng)一段時間后取樣，測定幼苗地上部和根系生物量，采用火焰原子吸收分光光度法測定Cs+富集量，5,5’-二六硝基苯甲酸(DTNB)比色法測定PCs和MT含量。結(jié)果顯示：隨著Cs+濃度[ρ(Cs+)25～200 mg·L-1]增加，印度芥菜和菊苣地上部和根系生物量顯著降低(P<0.05)，印度芥菜的生物量降低幅度小于菊苣；Cs+的富集量均顯著增加，印度芥菜對Cs+富集量大于菊苣，印度芥菜地上部、菊苣根系分別是Cs+的主要蓄積部位；非蛋白巰基肽類(non-protein thiol,NPT)、植物螯合肽(PCs)、谷胱甘肽(glutathione,GSH)和金屬硫蛋白(MT)含量變化均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，均表現(xiàn)為根系>地上部，印度芥菜>菊苣。當(dāng)ρ(Cs+)100 mg·L-1時NPT、PCs、GSH和MT達最大值。結(jié)果表明，菊苣對Cs+處理敏感，印度芥菜具有較強的吸收和轉(zhuǎn)運Cs+的能力，Cs+處理誘導(dǎo)合成PCs、GSH和MT含量顯著增加，這是印度芥菜對Cs+耐性較強的主要原因。

銫(Cs+)；印度芥菜；菊苣；非蛋白巰基肽類；植物螯合肽；谷胱甘肽；金屬硫蛋白

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銫(cesium,Cs)在自然界的本底含量很低，屬于微量元素，是植物的非必需營養(yǎng)元素，低濃度Cs+可維持細胞電解質(zhì)平衡，高濃度的Cs+則具有一定的毒害效應(yīng)[1]。隨著銫在科技、工業(yè)、醫(yī)療等領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用，土壤銫的本底值逐年遞增，尤其是2011年日本福島第一核電站爆炸，導(dǎo)致大范圍的農(nóng)田、水體、大氣受到嚴重的放射性核素銫(137Cs和134Cs)的污染。137Cs半衰期為30.17年，被認為是生物學(xué)上最危險的放射性核素之一[2]。大量放射性核素銫在土壤中累積，易殘留在農(nóng)作物和果蔬中進入食物鏈，對動物和人類健康構(gòu)成極大的潛在傷害[3]。目前，尚未發(fā)現(xiàn)Cs+對植物代謝和生長發(fā)育的有益作用，但高濃度Cs+對植物生長有抑制作用[4]。Cs+及其同位素對植物的毒性機制主要在于其性質(zhì)與鉀(potassium,K)相似，是K+的競爭性抑制劑，也是K+通道蛋白的阻斷劑。Cs+進入植物細胞后取代K+，同時與K+競爭蛋白質(zhì)結(jié)合位點，導(dǎo)致植物體內(nèi)需要K+的相關(guān)代謝組分失去活性[5]。有關(guān)土壤銫污染對植物毒性的研究主要集中于植物生長[3]、生物量[6]、光合作用[7]、抗氧化酶活性[8]、富集能力[9]等方面，而利用植物修復(fù)技術(shù)治理銫污染土壤已成為近年的研究熱點。

植物對金屬的忍耐機制之一是耐性，即植物通過生理生化代謝，避免自身在高濃度金屬脅迫下受到傷害，其途徑包括金屬轉(zhuǎn)運、螯合形成膠體或沉淀及區(qū)域化等[10]。研究表明，螯合作用是植物細胞對金屬的解毒機制之一，其機理主要是通過植物螯合肽(phytochelatins,PCs)和金屬硫蛋白(metallothionein,MT)與金屬離子結(jié)合，形成硫肽復(fù)合物，降低游離態(tài)金屬離子濃度，從而提高植物對金屬的耐性[11]。PCs為非基因編碼產(chǎn)物，是由植物螯合肽合酶催化谷胱甘肽(glutathione,GSH)合成的小分子巰基化合物，廣泛存在于高等植物和真核藻類中。劉俊祥等[12]發(fā)現(xiàn)，5 mg·L-1鎘(cadmium,Cd2+)溶液處理多年生黑麥草幼苗6 d后，其根、葉中的Cd2+含量達到2.59 mg·g-1和0.24 mg·g-1，PCs含量比對照組(CK)顯著增加12.49%和50.12%；齊君等[13]研究發(fā)現(xiàn)，250 mg·L-1鉻(chromium,Cr3+)溶液處理耐鉻性強的青菜幼苗5 d后，其葉片發(fā)黃、邊緣卷曲，PCs含量比對照(CK)顯著增加30.9%；表明鎘、鉻脅迫下黑麥草和青菜幼苗PCs合成機制被啟動，以緩解鎘、鉻脅迫損傷。

MT是一類由基因編碼合成的富含半胱氨酸的低分子量蛋白質(zhì)，可與多種金屬離子結(jié)合，廣泛存在植物、微生物、高等動物和人類的多種器官組織中。MT參與維持生物體內(nèi)必需金屬元素的平衡和非必需金屬的解毒，還參與活性氧清除、調(diào)節(jié)細胞生長等過程[14]。Yang等[15]研究表明，將外源MT基因ZjMT轉(zhuǎn)入棗樹中表達，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)ZjMT基因的棗樹對鈉(sodium,Na+)和Cd2+的耐性增強；Sekhar等[16]也發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)MT基因CcMT1的大腸桿菌對Cu2+、Cd2+的耐性和富集能力顯著增強。這些研究都集中于植物和微生物對Cd、銅(copper,Cu)、Na等的響應(yīng)，關(guān)于Cs+影響下印度芥菜和菊苣2種植物忍耐機制的研究尚未見報道。

印度芥菜(Brassica junceaL.)又稱春菜，是十字花科蕓苔屬植物，對Cd、鋅(zinc,Zn)、Cu等多種金屬具有較強的富集能力，是目前公認的利用植物修復(fù)清除土壤重金屬和放射性物質(zhì)的主要模式植物[17]。Su等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在Cs+濃度為50～600 mg· L-1溶液中培養(yǎng)印度芥菜23 d，根、葉中銫累積量最高達6 794 mg·kg-1和12 251 mg·kg-1，可見印度芥菜對銫具有很強的耐性和蓄積能力。菊苣(Cichorium intybuL.)又稱苦苣、苦菜，是菊科菊苣屬多年生草本植物。菊苣為藥食兩用植物，根可提制菊粉，促進消化，葉可調(diào)制生菜；菊苣根和葉具有清熱解毒、利尿消腫、健胃等功效，還可用作粗飼料或牧草[19]。菊苣具有很強的耐寒、耐旱和抗病蟲害等特性[20]。詹金熹等[8]發(fā)現(xiàn)，用Cs+濃度為160 mg·L-1的溶液培養(yǎng)菊苣，其幼苗生長代謝異常，過氧化損傷嚴重。唐永金等[21]用含Cs+500 mg·kg-1的土壤培養(yǎng)菊苣幼苗70 d，其發(fā)芽率、存活率、葉綠素含量低于對照，脅迫傷害顯著，表明菊苣耐銫能力較弱。

本文采用溶液培養(yǎng)法，以化學(xué)性質(zhì)與137Cs相似的穩(wěn)定性核素133Cs作為污染源，模擬環(huán)境137Cs污染，培養(yǎng)印度芥菜和菊苣幼苗，通過測試分析幼苗生物量，Cs+富集量，PCs、MT和GSH含量，探索含巰基肽類物質(zhì)的量變與Cs+毒性的內(nèi)在聯(lián)系，為修復(fù)植物的選育提供實驗依據(jù)。

1 材料與方法（Materials and methods）

1.1 試材及處理

印度芥菜和菊苣種子(購自湖北武漢安谷農(nóng)業(yè)科技有限公司)，經(jīng)75%酒精消毒10 min，蒸餾水沖洗后，放入鋪有濕潤紗布的白磁盤上萌發(fā)，25℃、避光培養(yǎng)2 d(期間保持紗布濕潤)。將萌發(fā)種子轉(zhuǎn)移至紙杯(紙杯去底，紗布兜底)；再套入一次性塑料杯，其內(nèi)盛裝1/6 Hoagland營養(yǎng)液，培養(yǎng)室溫度25℃、光/暗(14 h/10 h)，培養(yǎng)5 d，每日更換1次營養(yǎng)液，至長出兩片真葉時進行處理。

將以紗布兜底的育苗紙杯轉(zhuǎn)移至裝有不同濃度Cs+溶液[ρ(Cs+)0 mg·L-1(CK)、25 mg·L-1、50 mg· L-1、100 mg·L-1和200 mg·L-1]的一次性塑料杯中，處理培養(yǎng)2 d后，測定幼苗Cs+含量、植物螯合肽(PCs)含量和金屬硫蛋白(MT)含量；處理培養(yǎng)9 d后，測定生物量。處理液均使用1/6 Hoagland營養(yǎng)液配制，每處理重復(fù)3次。

1.2 生物量測定

將不同處理的印度芥菜和菊苣幼苗用去離子水洗凈，將幼苗地上部和根系分開，置培養(yǎng)皿中，110℃殺青10 min，后將溫度調(diào)至80℃，繼續(xù)烘干至恒重，稱重，以g·plant-1DW表示(DW表示干重)。

1.3 Cs+含量測定

采用火焰原子分光光度法[22]。將植株地上部和根系分開，去離子水沖洗，置20 mmol·L-1EDTANa2浸泡20 min，吸水紙吸干植株上的附著水，置于105℃殺青10 min，65～70℃烘干至恒重，烘干樣品用于測定Cs+含量，以mg·g-1DW表示。

1.4 非蛋白巰基肽（NPT）總量測定

采用DTNB法[23]：稱取植物鮮樣1.000 g置研缽中，加入6 mL預(yù)冷的(4℃)5%磺基水楊酸溶液，冰浴研磨至勻漿，4℃下10 000 r·min-1離心20 min，上清液用于NPT測定，DTNB為顯色劑，在412 nm測定光吸收值(A412)，以mmol·g-1FW表示(FW表示鮮重)。

1.5 谷胱甘肽含量（GSH）測定

采用DTNB法[24]：稱取植物鮮樣1.000 g置研缽中，加入6 mL預(yù)冷的(4℃)50 mg·L-1三氯乙酸溶液(含5 mmol·L-1Na2-EDTA)，冰浴研磨至勻漿，4℃下10 000 r·min-1離心20 min，上清液用于GSH測定，以mmol·g-1FW表示。

1.6 植物螯合肽（PCs）含量計算

采用差減法[25]：植物螯合肽(PCs)含量=非蛋白巰基肽(NPT)總量-谷胱甘肽(GSH)含量

1.7 金屬硫蛋白（MT）含量測定

采用DTNB法[26-27]：稱取植物鮮樣1.000 g置研缽中，加入6 mL預(yù)冷的(4℃)0.1 mol·L-1的Tris-HCl緩沖液(pH 8.6)，冰浴研磨至勻漿，冰箱(4℃)過夜抽提；4℃下10 000 r·min-1離心10 min，收集上清液；90℃水浴加熱3 min，降至室溫，10 000 r·min-1離心10 min，收集上清液；加入3倍體積的無水乙醇，-20℃過夜沉淀；10 000 r·min-1離心10 min；取沉淀加入5 mL 0.1 mol·L-1Tris-HCl緩沖液溶解數(shù)小時；10 000r·min-1離心10 min，收集上清液用于測定MT含量，以mmol·g-1FW表示。

1.8 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0軟件進行方差分析、LSD檢驗及顯著性檢驗，Origin 9.0制圖。

2 結(jié)果與討論（Results and discussion）

2.1 生物量的變化

圖1可知，隨著Cs+濃度[ρ(Cs+)25～200 mg·L-1]增加，印度芥菜和菊苣地上部和根系生物量顯著降低(P<0.05)。與對照組(CK)比較，印度芥菜地上部生物量降低5.00%～13.98%，根系降低4.99%～14. 25%；菊苣地上部和根系分別降低10.93%～39.55%和11.90%～31.43%；印度芥菜單位干重明顯大于菊苣，菊苣幼苗生物量降低幅度>印度芥菜。表明外源銫處理對2種植物生長產(chǎn)生顯著的抑制效應(yīng)，印度芥菜耐銫能力強于菊苣。

2.2 銫（Cs+）富集量的變化

表1可見，隨著Cs+[ρ(Cs+)25～200 mg·L-1]增加，2種植物地上部和根系Cs+富集量顯著增加(P< 0.05)，變化趨勢一致。與CK比較，印度芥菜地上部和根系Cs+富集量增加243.2倍～505.2倍和121.2倍～385倍，菊苣地上部增加251.0倍～550倍，根系增加121.2倍～140倍；地上部與根系Cs+富集量相互比較，印度芥菜地上部高于根系31.14%～99.85%，菊苣則為根系高于地上部0.54～1.91倍；2種植物相互比較，地上部Cs+富集量為印度芥菜>菊苣，且整體高于菊苣3.85倍～4.32倍，根系亦呈現(xiàn)類似趨勢；印度芥菜TF值>1，平均高于菊苣約3.39倍。結(jié)果表明，印度芥菜吸收和富集Cs+并從根系轉(zhuǎn)移到莖葉的能力強于菊苣，2種植物的Cs+富集能力存在顯著差異。

2.3 含巰基肽類含量的變化

圖1 Cs+處理對印度芥菜和菊苣幼苗生物量的影響

表1 印度芥菜和菊苣幼苗Cs+富集量。Table 1 Effect of Cs+treatment on Cs accumulation in overground and roots ofBrassica junceaandCichorium intybus

圖2 Cs+處理下印度芥菜和菊苣幼苗含巰基肽類含量的變化

圖3 Cs+處理下印度芥菜和菊苣幼苗金屬硫蛋白含量的變化

圖2顯示，隨著ρ(Cs+)增加，2種植物非蛋白巰基肽(NPT)、植物螯合肽(PCs)和谷胱甘肽含量(GSH)含量均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢；當(dāng)ρ(Cs+) 100 mg·L-1時，其地上部和根系NPT、PCs和GSH含量均達最大值；與CK比較，印度芥菜地上部增加22.2%～30.7%，根系增加19.3%～65.5%，菊苣地上部和根系分別增加17.7%～70.7%和16.1%～41.3.0%；當(dāng)ρ(Cs+)200 mg·L-1時，2種植物的含巰基肽類含量均不同程度降低?？梢姡珻s+處理下印度芥菜和菊苣誘導(dǎo)合成的NPT、PCs和GSH均呈現(xiàn)根系>地上部，印度芥菜>菊苣，表明印度芥菜對Cs+處理的響應(yīng)相對快速且顯著。

2.4 金屬硫蛋白（MT）含量的變化

圖3可知，隨著ρ(Cs+)的升高，印度芥菜和菊苣的MT含量先升后降，處理組與CK組的差異顯著(P<0.05)。當(dāng)ρ(Cs+)100 mg·L-1時，MT含量最高，印度芥菜地上部和根系MT含量增加19.93%和30.16%，菊苣地上部和根系增加20.54%和20.87%；當(dāng)ρ(Cs+)200 mg·L-1時，2種植物的MT含量均顯著降低?？梢?，相對較低濃度Cs+[ρ(Cs+)≤100 mg· L-1]處理可誘導(dǎo)印度芥菜和菊苣MT合成量顯著增加，均表現(xiàn)為根系>地上部，印度芥菜>菊苣，即Cs+處理下印度芥菜誘導(dǎo)合成MT的能力較強。

3 討論（Discussion）

銫是植物生長發(fā)育的非必需營養(yǎng)元素，當(dāng)土壤銫含量達到一定劑量時，可導(dǎo)致高粱[21]、小麥[28]、蘇丹草[29]等生長發(fā)育受到抑制。本研究表明，外源銫處理下印度芥菜和菊苣生物量均顯著下降(圖1)，菊苣受到的抑制程度>印度芥菜。相同處理下印度芥菜銫的富集量>菊苣，印度芥菜對銫的轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF) >1，菊苣TF<1(表1)，表明十字花科植物印度芥菜吸收和轉(zhuǎn)運銫及耐銫能力均強于菊科植物菊苣，這與范仲學(xué)等[30]的研究結(jié)果一致。

植物體內(nèi)的螯合劑主要有非蛋白巰基肽(NPT)、植物螯合肽(PCs)、谷胱甘肽(GSH)和金屬硫蛋白(MT)等含巰基肽類物質(zhì)，其所含有的巰基(-SH)能夠與金屬離子螯合形成硫肽復(fù)合物，降低金屬離子在植物體內(nèi)的有效濃度。Sanità等[31]認為，NPT、PCs等巰基化合物能夠絡(luò)合金屬并將其轉(zhuǎn)運至液泡，緩解植物的金屬毒害，稱為植物體的“第一道防線”。當(dāng)?shù)谝坏婪谰€不能完全解除金屬毒害時，植物細胞會產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)以適應(yīng)金屬脅迫傷害，其中最先表現(xiàn)的是細胞內(nèi)活性氧(ROS)的累積，隨后“第二道防線”開始啟動，植物體內(nèi)多種抗氧化酶活性升高，緩解高濃度金屬脅迫引起的植物過氧化損傷[32]。本研究表明，隨著Cs+濃度升高，印度芥菜和菊苣地上部和根系的NPT、PCs和GSH含量均先增加后降低，ρ(Cs+)100 mg·L-1時達到最大值(圖2)，這可能是在Cs+脅迫下該2種植物啟動自身防御機制，誘導(dǎo)合成PCs和GSH，并與Cs+螯合形成硫肽復(fù)合物，在植物細胞內(nèi)形成區(qū)室化，阻斷Cs+取代K+的競爭性抑制作用，有效地保護細胞和功能組分的天然結(jié)構(gòu)[33]。2種植物根系NPT、PCs和GSH含量均高于地上部，可能由于根系是首先接觸或受到Cs+脅迫的植物器官；隨著Cs+上運，2種植物地上部誘導(dǎo)合成晚于根系，積累量也相應(yīng)地低于根系，這與吳慧芳[34]的研究結(jié)果一致。Cs+處理下印度芥菜誘導(dǎo)合成的NPT、PCs和GSH含量均高于菊苣，說明印度芥菜具有較強的含巰基多肽物質(zhì)的誘導(dǎo)合成能力，這是印度芥菜耐銫性強的原因之一。

Guo等[35]研究表明，逆境(金屬離子、脫落酸、鹽以及過氧化作用等)條件下植物MT含量增加，且MT的表達具有組織器官特異性和發(fā)育階段特異性[36]。MT不僅與金屬的解毒機制相關(guān)，還能調(diào)節(jié)植物體內(nèi)必需金屬元素Zn、Cu等的平衡，保護機體免受過氧化損傷及DNA損傷[37]。本研究表明，隨著Cs+濃度升高，2種植物地上部和根系MT含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，且當(dāng)ρ(Cs+)100 mg·L-1時MT含量達最大值(圖3)，說明2種植物在受到銫脅迫時均能啟動自身MT合成機制。2種植物根系MT含量高于地上部，是由于根系首先接觸到外源銫，其次可能是由于MT的特異性表達，這與Rupesh等[38]研究結(jié)果一致。Rupesh等[38]證實，誘導(dǎo)合成MT的基因CmMet-2在小葉鷹嘴豆根系表達量高于地上部，根系MT含量高于地上部。本研究顯示，Cs+處理下誘導(dǎo)合成的MT含量為印度芥菜>菊苣，這是印度芥菜耐銫強的原因之二。

Cs+處理下，印度芥菜通過合成較多的PCs和MT來緩解銫毒害，這可能是印度芥菜耐銫脅迫能力強的原因。本研究可為不同種類植物耐銫差異的研究提供實驗依據(jù)，但關(guān)于銫處理下植物PCs和MT誘導(dǎo)合成機理及其調(diào)控機制有待進一步研究。

綜上所述：(1)外源銫[ρ(Cs+)25～200 mg·L-1]處理對印度薺菜和菊苣幼苗生長具有抑制作用，其生物量均顯著下降(P<0.05)，當(dāng)ρ(Cs+)200 mg·L-1時受到的抑制作用最大，對菊苣的抑制程度>印度芥菜；(2)印度芥菜對Cs+富集量>菊苣；印度芥菜地上部是Cs+的主要蓄積部位(TF>1)，體現(xiàn)出超富集植物的顯著特征；菊苣根系是Cs+的主要蓄積部位(TF<1)；(3)相對較低濃度Cs+[ρ(Cs+)≤100 mg·L-1]處理均提高2種植物的含巰基多肽物質(zhì)(NPT、PCs、GSH和MT)的含量，說明2種植物在銫脅迫時可能啟動PCs、GSH和MT合成機制，通過與Cs+的螯合作用而緩解Cs+毒害。Cs+處理下，印度芥菜誘導(dǎo)合成PCs、GSH和MT含量顯著增加，這是印度芥菜具有較強耐銫性的主要原因。

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Effect of Cs+on Phytochelatins and Metallothionein in Seedlings of Brassica juncea and Cichorium intybus

He Jiao1,He Yu1,Huang Chuqiao1,Han Na1,Tao Zongya1,*,Wu Guo1,Luo Xuegang2

1.Life Science College,Sichuan Normal University,Chengdu 610101,China
2.Engineering Research Center of Biomass Materials(SWUST),Ministry of Education,Mianyang 621010,China

13 November 2015 accepted 11 March 2016

This study seeks to investigate the relationship between Cs toxicity and the content of phytochelatins (PCs)and metallothionein(MT)inBrassica junceaandCichorium intybu.We subjected seedlings at the two-leaf stage to different doses of Cs+[ρ(Cs+)0-200 mg·L-1]for two to nine days.Next,we analyzed the dry biomass,and the content of Cs+,PCs and MT in the over-ground and the root.The results show that the dry biomass of over-ground and root decreased in both plants when Cs+concentration increased(P<0.05).However,the decrease of dry biomass induced by Cs+followed the order asCichorium intybu>Brassica juncea.With the increase in Cs+concentration,the accumulation content of Cs in both plants increased significantly(P<0.05).The capacity for accumulation for Cs+showed that:Brassica juncea>Cichorium intybu.The root ofCichorium intybuis the main accumulation organ for Cs+,but the over-ground is the main accumulation organ inBrassica juncea.With the increase of Cs+,the content of non-protein thiol(NPT),PCs,gultathione(GSH),and MT first increasd and then decreasd,and the content of both plants maximized when the concentration of Cs+reached 100 mg·L-1.Further analysis shows that the roots had a higher content of NPT,GSH and MT than over-ground in both plants,andBrassica junceahad a higher content thanCichorium intybu.Our findings show that Cs+tolerance inBrassica junceawas higher than that inCichorium intybu.Cs+can induce the synthesis of PCs,GSH,and MT inBrassica junceawhen the plants have accumulated excessive Cs+.

Cs+;Brassica juncea;Cichorium intybus;non-protein thiol;phytochelatins;gultathione;metallothionein

2015-11-13 錄用日期：2016-03-11

1673-5897（2016）3-272-09

X171.5

A

10.7524/AJE.1673-5897.20151113001

簡介：陶宗婭(1957-)，女，博士，教授，研究方向為植物逆境生理生化與分子生物學(xué)，發(fā)表學(xué)術(shù)論文40余篇。

國家核設(shè)施退役及放射性廢物治理重點項目(14ZG6101)；四川師范大學(xué)校級青年項目(14qn07)；四川省教育廳大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目(201510636076)

何嬌(1990-)，女，四川涼山人，碩士研究生，研究方向為植物逆境生理生化，E-mail:305508974@qq.com；

*通訊作者（Corresponding author），E-mail:t89807596@163.com