玉米花粉誘導小黑麥單倍體的誘導率遺傳規(guī)律分析

王雪玉，馮鴻杰，任麗彤，魏凌基，尹 春，田 勇，孔廣超

(1.石河子大學農(nóng)學院/新疆生產(chǎn)建設兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學職業(yè)技術學院，內(nèi)蒙古包頭 014109)

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玉米花粉誘導小黑麥單倍體的誘導率遺傳規(guī)律分析

王雪玉2，馮鴻杰1，任麗彤1，魏凌基1，尹 春2，田 勇2，孔廣超1

(1.石河子大學農(nóng)學院/新疆生產(chǎn)建設兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學職業(yè)技術學院，內(nèi)蒙古包頭 014109)

為揭示玉米花粉誘導小黑麥產(chǎn)生單倍體中誘導率的遺傳規(guī)律，以六個誘導率不同的春性小黑麥品系為材料，采用完全雙列雜交方法，對與小黑麥單倍體誘導率相關的穎果率、得胚率、穎果得胚率及成苗率的配合力、遺傳力及雜種優(yōu)勢等進行了分析。結果表明，小黑麥親本的穎果率、穎果得胚率、得胚率及成苗率一般配合力(GCA)差異較大，品系08春H區(qū)61和08春H鑒25穎果率的GCA效應值較高，而品系08春H鑒10得胚率的GCA效應值最高。四個性狀的特殊配合力(SCA)效應值也有較大差異，同一性狀在不同組合間SCA效應值的變幅也較大，穎果率的SCA效應值變幅為-14.23～36.21，得胚率的SCA效應值變幅為-20.32～25.65，穎黑得胚率的SCA效應值變幅為-9.58～18.11，成苗率的SCA效應值變幅為-0.99～5.31。四個性狀的母體遺傳效應所占遺傳分量均最大，非遺傳效應次之。得胚率、穎果得胚率和成苗率的超親優(yōu)勢均達到了極顯著水平，且均表現(xiàn)為負向優(yōu)勢，穎果率的超親優(yōu)勢和中親優(yōu)勢在參試雜交組合中的變幅最大。四個性狀的狹義遺傳力均超過40%，其中成苗率的狹義遺傳力最高(67%)；得胚率、穎果得胚率以及成苗率的廣義遺傳力分別為41.46%、59.52%和66.80%，都達到了極顯著水平?？梢?，根據(jù)母本的誘導率，參考配合力高低選擇優(yōu)良F1代進行誘導有利于提高玉米花粉誘導小黑麥單倍體的效率。

小黑麥；玉米花粉；單倍體；誘導率；遺傳

20世紀70年代就有了利用遠緣雜交誘導小麥單倍體的報道[1]。隨后，利用玉米誘導小麥單倍體研究進展較快，且利用此法育成了一批小麥品種[2-3]。同時，也明確了小麥玉米雜交過程中玉米單親染色體消失的孤雌生殖理論，小麥×玉米產(chǎn)生的雜交后代理論上應該是真正的僅含有21 條小麥染色體的單倍體[4]。與花藥培養(yǎng)技術相比，玉米花粉誘導小麥單倍體，具有雜交成胚率高、誘導效率高、不產(chǎn)生白化苗、遺傳穩(wěn)定性高等特點[5]。實際研究發(fā)現(xiàn)，利用玉米花粉誘導產(chǎn)生小麥單倍體的單倍體胚誘導率變異很大,不僅不同小麥類型之間單倍體誘導率差異較大，而且同一小麥類型的不同基因型間差異也較大[6-10]。既然不同基因型的單倍體誘導率表現(xiàn)差異較大，那么探索誘導率的遺傳規(guī)律將為選擇和利用高誘導率的基因型提供理論基礎，繼而提高玉米誘導小麥單倍體的效率。劉 琨等[11]研究表明，小麥基因型是影響得胚率的主要因素，得胚率受兩對顯性上位主基因和多基因控制，主基因遺傳率為72.9%，但一些非遺傳因素對其也有影響。

小黑麥是由小麥與黑麥經(jīng)人工雜交和染色體加倍技術培育出的新型作物，具有糧食、飼草料以及工業(yè)等多種用途。本實驗室前期利用玉米花粉誘導小黑麥F1產(chǎn)生單倍體過程中，也發(fā)現(xiàn)不同小黑麥基因型單倍體誘導率高低不同，不同的小黑麥雜交組合間的誘導率不同[12-13]。鑒于此，本研究擬利用單倍體誘導率不同的6個小黑麥品系組配完全雙列雜交，通過對其親本及F1單倍體誘導率相關性狀的配合力、遺傳力、遺傳方差、雜種優(yōu)勢等進行分析，旨在初步揭示玉米花粉誘導小黑麥產(chǎn)生單倍體的遺傳規(guī)律，為小黑麥單倍體育種提供技術指導。

1　材料與方法

1.1試驗材料及其種植

試驗選用單倍體誘導率不同的6個春性小黑麥品系為材料，即08春H區(qū)61、08春H鑒1、08春H鑒10、08春H鑒25、08春H品5和08春H 系119，依次編號為1、2、3、4、5和6，其具體誘導率相關性狀見表1。將這6個小黑麥品系組配成6×6完全雙列雜交，共配置了36個雜交組合。將36個雜種F1及6個親本于2011年冬天種植于石河子大學溫室中，采用隨機區(qū)組設計，3次重復，行長1.5 m，株距5.0 cm，2行區(qū)。所用的玉米自交系ZPL82/9由新疆農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所提供。

表1　玉米花粉誘導6個小黑麥品系產(chǎn)生單倍體的誘導率Table 1　Frequencies of haploid induced by maize pollen for six triticale lines 　%

品系1：08春H區(qū)61；品系2：08春H鑒1；品系3：08春H鑒10；品系4：08春H鑒25；品系5：08春H品5；品系6：08春H 系119。下同。

Line 1:08 chun H qu 61;Line 2:08 chun H jian 1;Line 3:08 chun H jian 10;Line 1:08 chun H jian 25;Line 1:08 chun H pin 5;Line 6:08 chun H xi 119.The same as below.

1.2試驗方法

在小黑麥及其雜種F1開花前3 d左右選定生長健壯的植株進行整穗、去雄及套袋。于去雄3 d后采集新鮮玉米花粉，分別授于已去雄的小黑麥及其雜種F1各小花上，第2天再重復授粉1次，第3天用100 mg·L-12,4-D+30 mL·L-1DMSO噴霧已授玉米花粉的小穗，于24 h后再重復噴霧1次。于授粉后12～14 d時剪下已授粉的麥穗，剝?nèi)∑渲幸雅虼笞臃?統(tǒng)計雜種穎果數(shù)，計算穎果率)[14]，并經(jīng)0.1%升汞溶液滅菌6～8 min，再經(jīng)無菌水充分沖洗3次。于超凈工作臺上，借助立體解剖鏡剝出幼胚(統(tǒng)計單倍體胚數(shù)，計算穎果得胚率)[14]，以小黑麥基因型為組分別統(tǒng)計各基因型單倍體胚數(shù)，并將其接種于1/2 MS培養(yǎng)基上，在25 ℃下暗培養(yǎng)1周后，再移入25 ℃下光照培養(yǎng)，待長至幼苗時，計算成苗率[14]。

穎果率=(穎果數(shù)/授粉小花數(shù))×100%

得胚率=(所得單倍體胚數(shù)/授粉小花數(shù))×100%

成苗率=(移栽成活苗數(shù)/萌發(fā)胚數(shù))×100%

1.3數(shù)據(jù)處理

利用QGAStation 軟件，按照ADM模型，采用MINQUE法進行分析[15-16]。

2　結果與分析

2.1一般配合力(GCA)效應值分析

從表2可見，不同親本的穎果率、穎果得胚率、得胚率以及成苗率GCA效應值差異較大。穎果率GCA效應值較高的為品系1和4，較低的為品系2和5。穎果得胚率GCA效應值較高的為品系1、2和4，較低的為品系5。得胚率GCA效應值較高的為品系1和3，較低的為品系2和5。成苗率GCA效應值較高的為品系1、2、4和6，較低的為品系5。

米曲霉(出發(fā)菌株)A019菌株，誘變后選育 ZA131米曲霉菌株，均為佛山市海天(高明)調(diào)味食品有限公司菌種保藏中心保藏。

表2　不同親本誘導率一般配合力(GCA)效應值Table 2　General combining ability(GCA) value for induction rate of six triticale lines

2.2特殊配合力(SCA)效應值分析

由表3可見，30個雜交組合中，穎果率SCA效應值變幅為-14.23～36.21，得胚率SCA效應值變幅為-20.32～25.65，穎果得胚率SCA效應值變幅為-9.58～18.11，出苗率SCA效應值變幅為-0.99～5.31，說明不同雜交組合間各性狀的SCA效應值差異較大。此外，同一組合不同性狀間SCA效應值差異也較大，如1×6的穎果率SCA效應值為-3.65，但其得胚率SCA效應值卻為16.37；3×2的穎果率SCA效應值為36.21，而其成苗率的SCA效應值卻僅為0.39。

2.3誘導率各性狀的方差分量分析

小黑麥雜種F1代經(jīng)玉米花粉誘導后，對其誘導率各性狀進行遺傳方差分析，結果(表4)發(fā)現(xiàn)，除得胚率加性遺傳方差比率外，其余誘導率各性狀加性、顯性、母體遺傳方差比率均達到顯著或極顯著水平，且母體遺傳方差比率均明顯大于其他遺傳方差比率，同時穎果率的機誤方差大于加性、顯性及母體遺傳方差，成苗率的加性遺傳方差也較大，說明穎果率主要受母體效應控制，但非遺傳效應對其影響也很大；穎果得胚率和得胚率主要受母體效應控制；成苗率主要受母體效應及加性效應控制。

表3　30個雜交組合誘導率特殊配合力(SCA)效應值Table 3　Special combining ability (SCA) value for induction rate of 30 crosses

2.4小黑麥各誘導率遺傳參數(shù)之間的相關性

由表5可知，穎果率與穎果得胚率、得胚率以及成苗率之間的加性效應相關性達到了極顯著水平或顯著水平，穎果率與得胚率之間的顯性效應相關性也達到了極顯著水平，穎果率與穎果得胚率、得胚率及成苗率之間的表型效應相關性也達到了顯著水平；穎果得胚率與得胚率及成苗率之間的加性效應和表型效應相關性都達到了極顯著水平，穎果得胚率與得胚率及成苗率之間的基因型效應相關性達到了顯著水平；得胚率與成苗率之間的加性效應、表型效應及基因型效應都達到了極顯著水平。說明穎果得胚率、得胚率及成苗率的高低在一定程度上與穎果率高低相關，成苗率的高低在一定程度上與得胚率及穎果得胚率的高低相關。

表4　誘導率各性狀的方差分量估計值Table 4　Estimate value of variance for the frequencies of the induced haploid

*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。下同。

VA:Additive variance;VD:Dominant variance;VM:Maternal variance;VP:Phenotypic variance;* and ** show significant difference at 0.05 and 0.01 levels,respectively. The same as below.

表5　小黑麥誘導率各性狀遺傳參數(shù)之間的相關性Table 5　Correlation analysis between the frequencies of the induced triticale haploid

rA:加性效應；rD:顯性效應；rP:表型效應；rG:基因型效應。

rA:Additive effect;rD:Dominant effect;rP:Phenotypic effect;rG:Genotypic effect.

2.5小黑麥誘導率遺傳力分析

從表6可以看出，誘導率相關各性狀的狹義遺傳力均在40%以上，也均達到了極顯著水平，其中，成苗率的狹義遺傳力最高，為67%。除穎果率外，得胚率、穎果得胚率以及成苗率的廣義遺傳力也均達到了極顯著水平，說明各性狀受遺傳因素影響較大，受環(huán)境因素影響較小。

2.6誘導率各性狀的雜種優(yōu)勢

按照AD模型對參試小黑麥雜種F1穎果率、穎果得胚率、得胚率和成苗率的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢進行了估算，結果(表7)發(fā)現(xiàn)，4個相關性狀中僅有穎果率具有較小的正向雜種優(yōu)勢，且該優(yōu)勢未達到顯著水平。

另外3個誘導率性狀的超親優(yōu)勢均為負向優(yōu)勢，且其變幅也均較小?？梢?，在小黑麥誘導單倍體過程中，穎果率比親本略高，得胚率、穎果得胚率以及成苗率較親本差，在F1中適當提高穎果率具有一定的意義。

表6　小黑麥誘導率各性狀的遺傳力Table 6　Broad and narrow heritability of the frequency of induced triticale haploid 　%

表7　誘導率各性狀的雜種優(yōu)勢Table 7　Heterosis over better parent and mid-parent of frequencies of induced triticale haploid

+N：具有正向雜種優(yōu)勢的組合數(shù)；-N：具有負向雜種優(yōu)勢的組合數(shù)；a：正向雜種優(yōu)勢達到顯著水平的組合數(shù)；b：負向雜種優(yōu)勢達到顯著水平的組合數(shù)。

+N:Number of combinations with positive heterosis; -N:Number of combinations with negative heterosis; a:Number of combinations with significantly positive heterosis; b:Number of combinations with significantly negative heterosis.

3　討論與結論

3.1親本配合力的遺傳模式

3.1.1 一般配合力(GCA)效應

一般配合力大小是親本選擇的依據(jù)之一。在本試驗中6個小黑麥品系在穎果率、穎果得胚率、成苗率、得胚率性狀上一般配合力差異較大，其中親本1、4和6在四個性狀上的一般配合力值均為正值，其后代這四個性狀較易優(yōu)于平均值。所以，親本1、4和6在小黑麥受玉米花粉誘導產(chǎn)生單倍體中可作為優(yōu)良親本，其后代較易在穎果率、穎果得胚率、得胚率和成苗率上獲得較好的表現(xiàn)。

3.1.2特殊配合力(SCA)效應

特殊配合力是特定組合表現(xiàn)與雙親平均表現(xiàn)的離差,特殊配合力效應值為正,表明該組合的表現(xiàn)優(yōu)于雙親的平均表現(xiàn),反之則劣于雙親的平均表現(xiàn)。從穎果率特殊配合力效應值來看，本試驗中較為優(yōu)良雜交組合為親本1×2、1×5、3×2、6×1；從得胚率的特殊配合力效應值來看，較優(yōu)良組合為親本1×3、2×1、2×3，其中親本1×2和親本3×2的穎果率和得胚率均較高，可以作為最優(yōu)組合，作為玉米花粉誘導小黑麥單倍體研究中的優(yōu)先選擇組合。此外，得胚率與穎果率的SCA的大小一定程度上較為一致，因此，這兩個性狀均可以作為選擇玉米花粉誘導小黑麥產(chǎn)生單倍體的良好小黑麥基因型的重要性狀。

3.2誘導率遺傳力和遺傳方差

在利用玉米花粉誘導小麥產(chǎn)生單倍體的遺傳分析研究中，劉 琨等[11]基于成胚率差異顯著的兩個小麥品種雜交行的F2群體研究表明，小麥基因型是影響得胚率的主要因素，得胚率受兩對顯性上位主基因和多基因控制，可見其得胚率屬于典型的多基因位點控制的數(shù)量性狀。本研究發(fā)現(xiàn)，穎果率、得胚率、穎果得胚率和成苗率的狹義遺傳力和廣義遺傳力均達到了顯著水平，而且其狹義遺傳力在40%～67%之間，廣義遺傳力也在41%～67%之間，說明小黑麥單倍體誘導率的狹義遺傳力和廣義遺傳力都較高，選擇高誘導率的小黑麥基因型至關重要。

在玉米花粉誘導小黑麥產(chǎn)生單倍體的得胚率、穎果率、穎果得胚率以及成苗率四個性狀的遺傳效應分解中，均以母體遺傳效應所占遺傳方差分量最大，可見這四個性狀具有明顯的母體遺傳特點，預示著選擇母本基因型單倍體誘導率較高的材料更為重要。同時成苗率的加性效應也很重要，對其在分離后代的高世代選擇更為有效。由于在這四個性狀的遺傳分量中，機誤也占到了相當大的比例，可見除遺傳因素外，非遺傳的影響也非常重要，這與先前研究中發(fā)現(xiàn)的誘導所用誘導方式、玉米基因型、授粉方法、發(fā)育狀態(tài)、授粉后處理方法以及培養(yǎng)基配方等[12-13,17-21]均可對成胚率會造成影響的報道相一致。因此，不僅要誘導率較高的小黑麥基因型，還應該注重誘導方法、玉米基因型、授粉方法、發(fā)育狀態(tài)、授粉后處理方法以及培養(yǎng)基配方等協(xié)同研究，加快小黑麥單倍體高效系統(tǒng)的研究。

3.3誘導率參數(shù)之間的相關性

本研究表明，玉米花粉誘導小黑麥產(chǎn)生單倍體過程中，穎果得胚率、得胚率及成苗率的高低在一定程度上與穎果率高低相關，成苗率的高低在一定程度上與穎果得胚率及得胚率的高低相關，因此，在玉米花粉誘導小黑麥單倍體過程中，穎果率、穎果得胚率及得胚率起到至關重要的作用，提高穎果率、穎果得胚率及得胚率是增加單倍體植株的重要條件。

3.4誘導率的雜種優(yōu)勢

在小黑麥單倍體高誘導率的雜交組合選配過程中，保持雜交后代穎果率的基礎上，選擇具有優(yōu)異穎果得胚率以及出苗率的高品質(zhì)親本是獲得高得胚率后代的重要且有效的方法，進而將其后代作為優(yōu)良的雜交組合來加以利用。但是在玉米花粉誘導麥類作物產(chǎn)生單倍體及其后代的雜種優(yōu)勢方面的研究甚少，本試驗通過對F1穎果率、穎果得胚率和得胚率進行中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢估算,發(fā)現(xiàn)除得胚率與穎果得胚率外，其他性狀均具有一定的雜種優(yōu)勢,可見選擇雜種后代F1作為試驗材料較純合親本更有利于這些性狀值的提高。雜交后代的單倍體誘導率可以根據(jù)親本的單倍體誘導率來進行預測，通過雜交將高單倍體誘導率基因?qū)朕r(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀優(yōu)良的親本中，最終通過單倍體育種途徑加快小黑麥品種的選育。

當然該試驗僅采用了6個春性小黑麥品系和一個玉米基因型為基礎，所得研究結果的普遍性有待于在更多基因型基礎上的進一步探討和研究。

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Inheritance Analysis of the Induction Rate of Triticale Haploid Induced by Maize Pollen

WANG Xueyu2,FENG Hongjie1,REN Litong1,WEI Lingji1,YIN Chun2,TIAN Yong2,KONG Guangchao1

(1.Agricultural College,Shihezi University/Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Bingtuan,Shihezi,Xinjiang 832003,China； 2.Vocational and Technical College,Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot,Inner Mongolia 014100,China)

To understand the inheritance of induction rate of the triticale haploid induced by maize pollen,six spring hexaploid triticale lines with different induction rates were crossed according to the complete diallel cross system.General combining ability(GCA),special combining ability(SCA),genetic variance,heritability,and heterosis of the frequency of caryopsis,frequency of embryo formation from caryopsis,frequency of embryo formation,and frequency of embryo germination and regeneration were investigated. The result suggested that the GCA value of the frequency of caryopsis,frequency of embryo formation from caryopsis,frequency of embryo formation and frequency of embryo germination and regeneration were all significantly different. The GCA value of the triticale lines,the 08chunqu61 and 08chunjian25,were higher for the frequency of caryopsis,and the GCA value of the line 08chunjian10 was the highest among the triticale lines for the frequency of embryo.The SCA value of the frequency of caryopsis,frequency of embryo formation from caryopses,frequency of embryo formation and frequency of embryo germination and regeneration were significantly different,and the difference of SCA value is bigger between the different crosses for the same trait. The SCA variance ranged from -14.23 to 36.21,from -20.32 to 25.65,from -9.58 to 18.11 and from -0.99 to 5.31 for the frequencies of caryopsis,embryo formation,embryo formation from caryopsis and embryo germination and regeneration,respectively. TheVM/VPwere all the highest among the four variance ratios,and the residual were all higher thanVA/VPandVD/VPfor all the four frequencies. The heterosis over better parent(Hbp) were all negative and significant for the frequency of embryo formation from caryopsis,frequency of embryo formation and frequency of embryo germination and regeneration,and the variances of Hbp and the heterosis over mid-parent(Hmp) were all biggest for all the crosses in this study. The narrow heritability of the four frequencies were all more than 40%,and the N heritability of frequency of embryo germination and regeneration is 67%,which was the highest. And the broad heritability of,frequency of embryo production,frequency of embryo formation from caryopsis and frequency of embryo germination and regeneration is 41.46%,59.52% and 66.80%,respectively,and the differences were all significant. We may improve the triticale haploid induction efficiency by maize pollen for the better F1based on the mother parent frequencies of the four traits and GCA.

Triticale; Maize pollen; Haploid; Induction rate; Inheritance

2015-12-24

2016-05-12

農(nóng)業(yè)部948項目(2013-Z75)；新疆生產(chǎn)建設兵團科技局項目(2011BA002)

E-mail:wangxueyu_75@126.com

孔廣超(E-mail:kgch001@126.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)09-1139-08

網(wǎng)絡出版時間：2016-08-31

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160831.1649.006.html