鈷的生物學功能及其在反芻動物上的應用

李國棟，劉明美，2，占今舜，趙國琦*

（1.揚州大學動物科學與技術學院，江蘇揚州225009；2.江蘇聯(lián)合職業(yè)技術學院淮安生物工程分院，江蘇淮安223200）

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綜述

鈷的生物學功能及其在反芻動物上的應用

李國棟1，劉明美1，2，占今舜1，趙國琦1*

（1.揚州大學動物科學與技術學院，江蘇揚州225009；2.江蘇聯(lián)合職業(yè)技術學院淮安生物工程分院，江蘇淮安223200）

鈷具有合成維生素B12、參與機體造血等功能，能夠促進動物生長，提高動物生產(chǎn)性能和繁殖性能。本文就鈷的生物學功能及其在反芻動物上的應用作一綜述。

鈷；反芻動物；生長；繁殖

鈷（Co）是反芻動物必需的微量元素之一，是形成維生素B12結構和功能的重要活性組成部分，在反芻動物營養(yǎng)中占有重要的位置。反芻動物缺鈷主要表現(xiàn)為食欲降低、生長緩慢、異食癖、貧血、消瘦、流產(chǎn)，甚至死亡。因此，在反芻動物飼料中添加鈷源物質可減少反芻動物缺鈷癥的發(fā)生和提高生產(chǎn)性能。

1　鈷的吸收和代謝

鈷在動物體內(nèi)的吸收主要有兩種方式，一部分以維生素B12的形式被吸收，一部分以含鈷蛋白復合物和無機鹽的形式經(jīng)門靜脈入肝臟后被運送到全身各組織。動物體內(nèi)攝入的鈷大部分通過尿液排泄，少量經(jīng)膽汁進入腸中隨糞便排出體外，此外，還有少量隨腸道、乳汁、毛發(fā)和汗腺等途徑排出。

2　鈷的生物學功能

2.1合成維生素B12鈷是形成維生素B12的重要組成成分，維生素B12在體內(nèi)主要以二脫氧腺鈷胺素和甲鈷胺素兩種輔酶的形式參與某些氨基酸的合成、碳水化合物和脂肪的代謝等活動。反芻動物日糧中鈷缺乏，會使維生素B12的合成受到抑制，造成消瘦、貧血、瘤胃丙酸代謝發(fā)生障礙等。郭長義（2003）研究了不同濃度日糧鈷對山羊血清和瘤胃內(nèi)容物中維生素B12含量的影響，結果顯示，隨著日糧中鈷含量的增加，山羊體內(nèi)維生素B12含量顯著增加，證實了山羊體內(nèi)維生素B12的含量與日糧鈷的依賴關系。王潤蓮等（2006）研究了硫酸鈷、氯化鈷、乙酸鈷和氧化鈷4種不同鈷源對肉羊維生素B12營養(yǎng)狀況的影響，發(fā)現(xiàn)除氧化鈷外的其他3個組血漿維生素B12含量均遠超過缺乏限量，說明硫酸鈷、氯化鈷和乙酸鈷均能滿足動物的需要；而氧化鈷產(chǎn)生維生素B12效率較差，不宜以此形式提供鈷源。Judson等（1997）研究指出，泌乳奶牛乳中維生素B12的濃度為檢測鈷對促進維生素B12合成效率的重要指標。Tiffany等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，在連續(xù)流動發(fā)酵罐中添加0.10～0.15 mg/kg干物質的Co，能生產(chǎn)出足夠量的維生素B12以滿足高濃縮物日糧發(fā)酵罐中瘤胃微生物的需求。Huwait等（2015）研究了放牧地區(qū)土壤中鈷含量與牛體內(nèi)維生素B12水平的關系，結果顯示，牛肝臟維生素B12水平與土壤中鈷含量存在顯著的正相關性，而在肌肉中組織中未檢測到鈷且肌肉組織中的維生素B12水平與肝臟中的相比明顯偏低。

2.2參與機體造血鈷主要通過維生素B12形式參與機體的造血功能。維生素B12能夠促進紅細胞的發(fā)育和成熟，是維持機體造血功能正常運行的重要因子。鈷刺激造血的機制：（1）鈷能抑制細胞內(nèi)多種呼吸酶的活性，造成細胞缺氧，反饋刺激紅細胞生成素的合成，進而促進骨髓造血。（2）鈷能促進腸道對鐵的吸收并且加速貯存鐵進入骨髓。Johnson等（2004）對剛斷奶羔羊每兩個月皮下注射2000 μg的羥鈷胺素，發(fā)現(xiàn)對照組羔羊血液紅細胞計數(shù)（RBC）、紅細胞壓積（PCV）、紅細胞平均體積（MCV）、紅細胞平均血紅蛋白量（MCH）、紅細胞平均血紅蛋白濃度（MCHC）均有所下降，血清總蛋白量（STP）顯著降低，血清堿性磷酸酶（ALP）含量增加，證實了日糧中缺鈷是誘導山羊肝脂沉積癥的原因。李慶云等（2009）研究了不同鈷水平對北京鴨血液生理生化指標的影響，結果表明，鈷能促進骨髓對鐵的利用，增強造血機能；提高血漿總蛋白、白蛋白、球蛋白含量，提高紅細胞免疫功能。Stangl等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，長期中度缺鈷可誘發(fā)牛的高同型半胱氨酸血癥，導致機體抗氧化-促氧化失衡。然而，喬健和趙立紅（1998）認為高鈷負荷可誘發(fā)肉仔雞紅細胞增生，進而使血液黏度升高，導致肉雞右心肥大-腹水綜合征的發(fā)生。因此，日糧中適當?shù)拟捥砑恿渴潜匾摹?/p>

2.3改變?nèi)橹舅峤M分過量鈷有抑制乳中脂肪酸合成關鍵酶——硬脂酰輔酶A脫氫酶（SCD）的作用，進而降低乳中單不飽和脂肪酸的比例，改變?nèi)橹兄舅岬慕M成。Karlengen等（2012）研究了鈷對高產(chǎn)奶牛血脂和乳脂組成的影響，發(fā)現(xiàn)鈷對乳脂組成的影響顯著大于其對血脂組成的影響，且最高劑量組（5300 mg/d）乳脂中油酸（cis-9-18∶1）的含量與對照組相比大約降低了38%。Frutos等（2014）研究了日糧乙酸鈷對泌乳期阿瑟夫母羊乳脂成分的影響，發(fā)現(xiàn)試驗組降低了乳脂中含cis-9雙鍵脂肪酸的濃度，且與對照組相比SCD酶指數(shù)下降，證實了鈷對SCD酶的抑制作用。Shingfield等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，鈷是通過抑制乳腺中△9去飽和酶來改變?nèi)橹M成的，與Frutos等（2014）的研究結果相一致。Toral等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，鈷能降低乳腺中SCD1 mRNA相對的表達量，而對SCD5以及固醇調(diào)控元件結合蛋白（SREBFI）、過氧化物酶體增殖物激活受體（PPARG）、轉錄特異因子1（SP1）、早期生長反應蛋白2（EGR2）基因的mRNA相對表達量沒有顯著影響。表明鈷對乳中脂肪酸的影響可能是由SCD1的下調(diào)導致的。Karlengen等（2012）的試驗則發(fā)現(xiàn)過量鈷降低了乳脂中所有cis-9單不飽和脂肪酸的比例，增加了乳中C18∶0的比例，然而SCD酶的基因表達沒有顯著改變，表明鈷對乳中脂肪酸的影響是通過降低SCD酶基因的轉錄后水平調(diào)控的。

目前關于鈷對SCD酶的作用機制研究尚不完善。研究發(fā)現(xiàn)，在SCD酶反應體系中Co2+可能會置換Fe2+，導致SCD酶反應體系缺鐵，從而導致?；o酶A底物的去飽和整體下降，且在哺乳期的乳腺上表現(xiàn)最為明顯（Taugb?l等2010；Shingfield等2008）。Karlengen等（2012）提出替代假說，Co2+對血紅素基團的降解有間接效應，從而使Fe從細胞色素b5中釋放出來。上述均表明鈷的添加能增加乳中鐵的濃度，且乳中脂肪酸成分的變化是獨立于乳腺SCD1基因表達變化的。

2.4維持動物正常繁殖性能動物缺鈷最常見的癥狀是母畜的受胎率下降，缺鈷性貧血的母畜會發(fā)生發(fā)情困難、初情期延遲、卵巢機能喪失、流產(chǎn)、產(chǎn)弱胎兒、難產(chǎn)、胎衣滯留等（任善茂和張牧，2001）。Fisher（1991）研究發(fā)現(xiàn)，缺鈷母羊表現(xiàn)較低的產(chǎn)仔率和更高的產(chǎn)仔死亡數(shù)。Kincaid等（2003）對經(jīng)產(chǎn)奶牛和初產(chǎn)奶牛日糧中分別添加不同水平的鈷（0、12、25 mg/d），發(fā)現(xiàn)其能增加經(jīng)產(chǎn)奶牛產(chǎn)奶量，但對初產(chǎn)奶牛沒有影響，乳蛋白和乳脂量也隨著鈷含量的增加而增加。趙開典等（1990）研究了微量元素硒和鈷對羅姆尼羊繁殖能力的影響，發(fā)現(xiàn)繁殖母羊投服硒和鈷后，繁殖率顯著提高，空懷率顯著降低。周夢蕊等（2013）試驗發(fā)現(xiàn)，獺兔日糧低水平鈷（0.5～1.0 mg/kg）的添加有助于提高其繁殖性能與泌乳能力，但高水平鈷（1.5 mg/kg）添加組獺兔的繁殖性能與泌乳力有所降低。陳鷺江和繆小勇（1996）通過放射免疫法研究了鈷對泰和母雞生殖內(nèi)分泌活動的影響，結果表明，日糧鈷能引起血漿促黃體生成素（LH）、孕酮（P）升高，但隨著鈷在機體內(nèi)的蓄積，高鈷組孕酮（P）值顯著下降，日糧鈷對雌二醇（E2）的影響較小。

3　鈷在反芻動物上的應用

3.1鈷在牛上的應用有關鈷對牛生產(chǎn)性能、免疫性能、消化代謝等方面影響的研究較多。Stangl等（2000）根據(jù)肝臟和血液中正常的葉酸代謝值、血漿中最小高半胱氨酸及甲基丙二酸值得出鈷在泌乳奶牛日糧中的適宜添加量為（150±200）μg/kg干物質；當鈷的添加量為250 μg/kg干物質時獲得最大的維生素B12濃度。Malestein（1995）研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳期奶牛日糧中額外飼喂5.5 mg/d的鈷，奶牛產(chǎn)奶量、干物質采食量有所增加，牛奶中乳糖含量上升。Schwarz等（2000）研究了不同濃度的鈷對西門塔爾牛生產(chǎn)性能的影響，發(fā)現(xiàn)高濃度鈷日糧組奶牛表現(xiàn)出更好的生產(chǎn)性能，且鈷添加量為0.12 mg/kg干物質時，獲得最大日增重；鈷添加量為0.16～0.18 mg/kg時，獲得最大采食量。Akins等（2013）研究了不同來源（有機和無機）和水平的鈷對初產(chǎn)和多產(chǎn)奶牛泌乳性能和新陳代謝的影響，結果顯示，日糧添加鈷未影響血漿中維生素B12濃度，但能增加哺乳期牛奶中維生素B12濃度，但在產(chǎn)犢時肝臟中維生素B12不受鈷來源和水平的影響；泌乳性能未受到影響，這可能是由于對照組中的鈷水平已達到滿足泌乳性能發(fā)揮的需要。此外，鈷對牛瘤胃微生物的發(fā)酵代謝也有一定影響。苗朝華等（2008）利用瘤胃持續(xù)動態(tài)模擬裝置（RSI），研究了不同水平鈷對牛瘤胃液發(fā)酵的影響，發(fā)現(xiàn)添加鈷可顯著促進瘤胃微生物對有機物的發(fā)酵率，顯著增加瘤胃微生物的氮產(chǎn)量。

3.2鈷在羊上的應用飼料中鈷缺乏導致羊瘤胃細菌利用鈷合成維生素B12受阻，維生素B12缺乏使丙酸糖異生不能正常進行，還會使體內(nèi)蛋氨酸合成受阻，從而影響羊的瘤胃代謝與生產(chǎn)性能。同時維生素B12和鈷缺乏影響紅細胞和白細胞生成，從而引起貧血、消瘦、體況下降等臨床癥狀。王桂芹等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，晉中綿羊每日每頭補鈷0.45 mg可以刺激瘤胃代謝，促進瘤胃微生物生長繁殖，增加血液中血紅蛋白濃度，增進食欲，提高采食量。日糧中添加鈷能提高氮代謝程度，促進骨骼、肝臟及肌肉中核酸和蛋白質的合成。毛跟年等（2000）研究了鈷缺乏與羊慢性消瘦癥的關系，發(fā)現(xiàn)慢性消瘦癥羊被毛中鈷含量顯著低于對照羊；且被毛中鈷含量與羊的慢性消瘦癥發(fā)生率呈強負相關，證實了缺鈷會增加羊發(fā)生慢性消瘦癥的幾率。除此之外，鈷與其他微量元素配制成復合物，可發(fā)揮協(xié)同作用，促進羊的生長、生產(chǎn)和免疫性能的提高。楊文平和董玉珍（2004）研究了不同水平的日糧鋅、鐵和鈷添加量對晉中綿羊增重和體內(nèi)代謝的影響，結果發(fā)現(xiàn)，日糧鋅、鐵和鈷的添加顯著增加了綿羊日增重及其肝臟和血漿中鋅、鐵、鈷含量。Wang等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，羔羊日糧補充不同水平的鈷和銅對維生素B12狀態(tài)無影響，最佳比例的鈷和銅可以提高其養(yǎng)分利用率。Kendall等（2012）研究了瘤胃可溶性鋅-鈷-硒復合微量元素緩釋丸對薩?？烁嵫虻淖饔眯Ч?，結果發(fā)現(xiàn)試驗組羔羊血清維生素B12濃度、紅細胞谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性、鑰孔血藍蛋白抗體（KLH-IgG）水平顯著增加，表明微量元素鋅、鈷、硒有增強體液免疫應答的作用。

4　小結

鈷是反芻動物必需的一種微量元素，在動物體內(nèi)發(fā)揮著重要的生物學功能，鈷的缺乏會引起動物生理機能的變化，影響動物的消化代謝及生產(chǎn)性能。目前鈷在反芻動物營養(yǎng)方面已經(jīng)得到廣泛的研究與應用，仍存在一些問題，例如鈷在反芻動物體內(nèi)具體代謝途徑及機理尚不清晰，仍需要使用現(xiàn)代分子生物學手段對其具體的生理過程進行探究；反芻動物體內(nèi)鈷的需要量隨著飼喂階段，季節(jié)以及自身的年齡、身體狀況等變化而變化，且過量鈷會降低乳中不飽和脂肪酸含量，影響乳品質，因此鈷的最適添加量仍有待規(guī)范。

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Cobalt can improve growth，production and reproductive performance of animals，with the functions of synthesis vitamine B12and hematopoietic，etc.In the paper，the functions of cobalt and its application in ruminant were reviewed.

cobalt；ruminant；growth；reproductive

S816.7

A

1004-3314（2016）07-0005-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160701