空間尺度對水生細(xì)菌群落生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的影響

蘇凱文　沈立新　王秋華　李　偉

(1. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明　650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)亞太森林組織昆明培訓(xùn)中心，云南 昆明　650224；3. 西南林業(yè)大學(xué)土木工程學(xué)院，云南 昆明　650224；4. 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性研究院，云南 昆明　650224)

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空間尺度對水生細(xì)菌群落生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的影響

蘇凱文1沈立新2王秋華3李偉4

(1. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)亞太森林組織昆明培訓(xùn)中心，云南 昆明650224；3. 西南林業(yè)大學(xué)土木工程學(xué)院，云南 昆明650224；4. 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性研究院，云南 昆明650224)

通過構(gòu)建水體細(xì)菌微宇宙系統(tǒng)和采用末端限制性片段長度多態(tài)性技術(shù)，分析了不同空間尺度下生產(chǎn)力與水體細(xì)菌群落多樣性之間的關(guān)系。結(jié)果表明：在較小的空間尺度 (單個培養(yǎng)錐形瓶) 下，生產(chǎn)力與水體細(xì)菌群落多樣性之間呈現(xiàn)U格局，而在較大的空間尺度 (每3個具有相同生產(chǎn)力水平的培養(yǎng)錐形瓶) 下，生產(chǎn)力與水體細(xì)菌群落多樣性之間呈現(xiàn)正相關(guān)格局。因此，生產(chǎn)力與水體細(xì)菌群落多樣性之間的關(guān)系取決于研究空間尺度。未來的研究應(yīng)采用高通量測序技術(shù)，克服多數(shù)微生物無法在實驗室條件下進(jìn)行培養(yǎng)的技術(shù)限制，從而深入探索自然生態(tài)系統(tǒng)中的細(xì)菌群落多樣性、分布特征及其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用。

生產(chǎn)力；生物多樣性；空間尺度；水體細(xì)菌；群落

生產(chǎn)力對生物多樣性的影響作用是群落生態(tài)學(xué)研究的一個核心問題[1-7]。不少研究結(jié)果顯示，生物多樣性隨著生產(chǎn)力的增加可能升高 (正相關(guān)格局)、降低 (負(fù)相關(guān)格局)、先增加后減少 (單峰或倒U格局)，或者先減少后增加 (U格局)；也有可能兩者間相互獨立，即生物多樣性不會隨著生產(chǎn)力的改變而發(fā)生變化 (缺失格局)。生態(tài)學(xué)家就生產(chǎn)力對生物多樣性的影響作用是否存在普遍性規(guī)律的問題展開了激烈的爭論[1,3-4,8-9]，然而，生物多樣性對生產(chǎn)力的不同響應(yīng)的相關(guān)研究進(jìn)展緩慢，最終生態(tài)學(xué)家不得不承認(rèn)兩者之間并不存在一種較為普遍的單一格局[8,10]。

生產(chǎn)力對生物多樣性的調(diào)控作用還受到諸如環(huán)境條件、氣候狀況、物種間作用、群落裝配歷史、以及研究空間尺度等多種因素的影響[6-7,10-15]，特別是生產(chǎn)力-生物多樣性關(guān)系可能隨研究空間尺度的改變而發(fā)生變化[12-13,15-16]。如一個基于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的觀測性研究顯示，在較小的研究尺度下 (以單個湖泊為研究對象) 生產(chǎn)力對生物多樣性的影響作用關(guān)系呈現(xiàn)單峰格局，而在較大的研究尺度下 (以多個湖泊為研究對象) 兩者之間則呈現(xiàn)正相關(guān)格局[13]。然而，由于自然生態(tài)系統(tǒng)有著極顯著的復(fù)雜性，該觀測性研究難以進(jìn)一步探究哪些因素對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力-生物多樣性關(guān)系有著決定性的影響作用。例如，不同湖泊的物理化學(xué)條件可能有所迥異，相關(guān)群落的裝配歷史也有可能不盡相同，故而基于觀測數(shù)據(jù)的研究很難闡明究竟是環(huán)境條件、群落裝配歷史還是研究空間尺度對生產(chǎn)力-生物多樣性關(guān)系有著最重要的影響作用。此外，現(xiàn)有的生產(chǎn)力-生物多樣性關(guān)系研究存在著一個明顯的局限性，即它們多以動植物為研究對象，這就不可避免地造成了研究偏倚性，而以微生物為研究對象，特別是探討空間尺度如何影響生產(chǎn)力-微生物多樣性關(guān)系的研究還十分有限[17-18]。

本研究通過建立細(xì)菌微宇宙生態(tài)系統(tǒng)，通過試驗控制手段確保了各水生細(xì)菌群落具有相同的群落裝配歷史，并重點探討研究空間尺度的改變是否會影響細(xì)菌微宇宙系統(tǒng)中生產(chǎn)力對生物多樣性的影響作用，旨在為進(jìn)一步探索生產(chǎn)力-生物多樣性的關(guān)系，特別是為研究空間尺度的依賴性等重要生態(tài)問題提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料來源

研究水質(zhì)樣品選自美國俄亥俄州牛津城附近的Dogwood Pond (39°30′ N, 84°43′ W)、Hueston Pond (39°29′ N, 84°44′ W) 及Bachelor Pond (39°44′ N, 84°10′ W) 3個湖泊。在每個湖泊中隨機(jī)設(shè)10個采樣點，在每個點均采用滅菌消毒的量杯收集20 mL表層水水樣?；旌纤惺占乃畼?，用于研究微宇宙系統(tǒng)中的細(xì)菌多樣性。

1.2研究方法

按照水體細(xì)菌培養(yǎng)的試驗方法[14]配置培養(yǎng)液，其中綜合養(yǎng)分片購自Carolina Biological Supply，因為在實驗室條件下該養(yǎng)分片能有效支持多種水體細(xì)菌的生長[14,19]。培養(yǎng)原液是將一片綜合養(yǎng)分片充分溶解在1 L的去離子水中，再通過系列稀釋的方法，建立養(yǎng)分濃度為培養(yǎng)原液濃度的1/1、1/2、1/4、1/8、1/16、1/32和1/64共7種生產(chǎn)力梯度水平，且在每種生產(chǎn)力條件下進(jìn)行3次重復(fù)試驗。

考慮到群落的不同裝配歷史可能會對生產(chǎn)力-生物多樣性關(guān)系有一定的影響作用，從混合均勻的水質(zhì)樣品中取出5 mL并添加到盛有50 mL培養(yǎng)液的總?cè)莘e為125 mL的錐形瓶中進(jìn)行培養(yǎng)，使各個錐形瓶中的細(xì)菌種類、數(shù)量及細(xì)菌群落的裝配歷史都較為接近。所有試驗錐形瓶均置于光照培養(yǎng)箱中，保持溫度為20 ℃，光照為2 500 lx，光暗比為12 h∶12 h，光照生長期內(nèi)每日隔2 h人工搖動錐形瓶1次，以減少細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性的形成。

為了方便與Chase和Leibold的觀測性研究結(jié)果[13]相比較，試驗過程中把每一個錐形瓶視作較小的研究尺度，而該尺度下的多樣性就是每個錐形瓶中水體細(xì)菌的多樣性程度。由于每種生產(chǎn)力條件下有3個平行樣，這3個生產(chǎn)力水平相同的錐形瓶在整體上被視作較大的研究尺度，而該尺度下的多樣性就是每3個生產(chǎn)力水平相同的錐形瓶中水體細(xì)菌的多樣性程度。在細(xì)菌群落裝配完畢后，每周從培養(yǎng)液中移走5.5 mL并加入新鮮的等量培養(yǎng)液，以補(bǔ)充系統(tǒng)養(yǎng)分資源和減少有害代謝產(chǎn)物的積累。在試驗開展的第6周 (相對穩(wěn)定期) 進(jìn)行取樣，取樣前勻速搖動錐形瓶，從中取出1 mL含細(xì)菌群落的培養(yǎng)液，并儲存于1.5 mL經(jīng)滅菌處理過的離心管中，然后放置于-80 ℃的超低溫冰箱里，對細(xì)菌多樣性水平進(jìn)行測定分析時再取出。

由于細(xì)菌個體間較為頻繁的基因片段轉(zhuǎn)移和交換，對于細(xì)菌進(jìn)行所謂 “種” 的水平定義與分類尚存在著很大的困難與挑戰(zhàn)[20-21]。在該試驗中采用細(xì)菌的可操作分類單元 (bacteria operational taxonomic units; OTUs) 作為細(xì)菌群落多樣性的指標(biāo)，而該分類單元是通過分析和比較細(xì)菌16SrDNA保守基因系列末端的限制性片段長度 (TRF) 來界定[22-24]。通過采用MO BIO的強(qiáng)力土壤DNA提取試劑盒 (PowerSoil?DNA Isolation Kit)，對每個樣品 (500 μL) 中的細(xì)菌總DNA進(jìn)行提取，然后采用TaKaRa PCR kits (TaKaRa Bio Inc.) 對細(xì)菌的16SrDNA進(jìn)行擴(kuò)增，并采用一個具有熒光染色的正向引物 (fl8f-Hex 5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′) 和另外一個沒有熒光標(biāo)記的反向引物 (926r-Tet 5′-CCGTCAATTCCTTTRAGTTT-3′) (Integrated DNA Technologies Inc.)，所有的16SrDNA片段擴(kuò)充過程在PTC-0200 Peltier熱循環(huán)儀中進(jìn)行 (MJ Research Inc.)。擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)純化后采用限制性內(nèi)切酶HhaI進(jìn)行酶切，并通過裝有GeneScan 3.1.2的ABI3100 automatic sequencer來測量酶切片段大小。根據(jù)有效限制性片段長度的標(biāo)準(zhǔn)[22-24]，大小為50～1 000 bp的片段 (TRF) 才能用于細(xì)菌群落多樣性的分析與比較，且不同的限制性片段長度 (TRF) 代表不同的細(xì)菌 (片段長度間的差異性應(yīng)大于0.5 bp)。

1.3數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)分析過程中，當(dāng)研究尺度較小時，由于生產(chǎn)力與細(xì)菌TRF數(shù)量之間呈現(xiàn)非線性關(guān)系，故采用廣義線性模型來檢驗生產(chǎn)力對細(xì)菌TRF數(shù)量的影響作用。由于樣本中存在過度離散現(xiàn)象，參數(shù)family設(shè)置為quasibinomial，連接函數(shù)link設(shè)置為logit，并且模型中包括了自變量的一次項和二次項；當(dāng)研究尺度較大時，由于生產(chǎn)力與細(xì)菌TRF數(shù)量之間呈現(xiàn)典型線性關(guān)系，故采用一般線性模型來檢驗生產(chǎn)力對細(xì)菌TRF數(shù)目的影響作用。所有的統(tǒng)計分析和制圖均通過使用R軟件來完成 (ver. 3.1.3, R Development Core Team 2015)。

2　結(jié)果與分析

2.1較小研究尺度下生產(chǎn)力-多樣性之間的關(guān)系

較小尺度下生產(chǎn)力與水生細(xì)菌TRF數(shù)目之間的關(guān)系見圖1。

在該研究尺度下，細(xì)菌TRF數(shù)量與生產(chǎn)力梯度之間呈現(xiàn)1個U格局，即沿著生產(chǎn)力梯度細(xì)菌TRF數(shù)量先減少后增加 (y=0.92x2+0.28x+3.38;P=0.02)。

圖1較小尺度下生產(chǎn)力與水生細(xì)菌TRF數(shù)目之間的關(guān)系

Fig.1The relationship between productivity and TRF numbers of aquatic bacterial communities at the local scale

Chase和Leibold[13]所開展的基于動植物群落的觀測研究發(fā)現(xiàn)，在較小的尺度上生產(chǎn)力與動植物之間的關(guān)系呈現(xiàn)一個單峰格局，這與我們的發(fā)現(xiàn)正好相反，對于這些格局的差異性有2種解釋。1) 研究對象不同：Chase和Leibold主要研究的是水生動物和植物群落，而我們的研究對象是水生細(xì)菌群落。事實上，一些生態(tài)學(xué)家已經(jīng)提出了生產(chǎn)力與生物多樣性的關(guān)系格局可能取決于研究對象的觀點[3-4,18]。如基于動物和植物的不少研究都發(fā)現(xiàn)，在較小尺度上生產(chǎn)力與生物多樣性之間普遍呈現(xiàn)單峰格局，而以細(xì)菌為研究對象的一些非常有限的研究則發(fā)現(xiàn)，不同的細(xì)菌類型可展示出迥異的生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系，其中擬桿菌屬的細(xì)菌呈現(xiàn)出單峰格局，而α-變形菌屬的細(xì)菌則呈現(xiàn)出U格局[18]。事實上，生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的U格局并不僅限于細(xì)菌群落。如一個整合數(shù)據(jù)研究顯示，在171篇已發(fā)表的文獻(xiàn)中，所報道的生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系中出現(xiàn)U格局的比例可達(dá)到36%[4]。2) 群落裝配歷史不同：相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，具有不同裝配歷史的生態(tài)群落可展現(xiàn)出包括正相關(guān)、單峰和U格局在內(nèi)的不同的生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系[14]。在Chase和Leibold的研究中，由于群落的裝配歷史不明，他們無法對該假說進(jìn)行檢驗。在該項研究中，為了減少群落裝配歷史對生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的影響作用，在每一個群落中同時引入了所有的水生細(xì)菌 (即所有的群落具有相同的裝配歷史)，而這種同時引入所有建群種的手段其實也是群落裝配的一種方式，并且可能會促成某種特定的生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系 (如U格局)。

2.2較大研究尺度下生產(chǎn)力-多樣性之間的關(guān)系

較大尺度下生產(chǎn)力與水生細(xì)菌TRF數(shù)量之間的關(guān)系見圖2。

圖2較大尺度下生產(chǎn)力與水生細(xì)菌TRF數(shù)量之間的關(guān)系

Fig.2The relationship between productivity and TRF numbers of aquatic bacterial communities at the regional scale

在該研究尺度下，細(xì)菌TRF數(shù)量與生產(chǎn)力梯度之間呈現(xiàn)1個正相關(guān)格局，即沿著生產(chǎn)力梯度細(xì)菌TRF數(shù)量不斷增加 (y=43.4+4.25x;P<0.01)。該生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系格局與不少以動植物為觀測對象的區(qū)域性研究結(jié)果相一致。目前對這種較大尺度上的正相關(guān)關(guān)系有1種較為普遍的解釋，即在該尺度下環(huán)境因素對生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系有決定性的影響作用 (即生產(chǎn)力假說)。隨著生產(chǎn)力的不斷增加，1個區(qū)域所能支持的生物種群規(guī)模也會逐漸增大，于是更多的個體能夠共存，從而提高了該區(qū)域的生物多樣性整體水平[24-25]。

3　結(jié)論與討論

研究結(jié)果顯示，隨著研究空間尺度的改變，水生細(xì)菌微宇宙系統(tǒng)中的生產(chǎn)力與多樣性之間的關(guān)系發(fā)生了變化。其中在較小的空間尺度下兩者之間呈現(xiàn)U格局，而在較大的空間尺度下兩者之間呈現(xiàn)正相關(guān)格局，這就為生產(chǎn)力-生物多樣性關(guān)系依賴于空間尺度的假說提供了一個直接依據(jù)。

雖然研究結(jié)果能為探討生產(chǎn)力與細(xì)菌多樣性之間關(guān)系的研究提供一些新的科學(xué)依據(jù)，但是在研究中還存在以下的局限性：1) 所開展的研究是對水體細(xì)菌進(jìn)行試驗室條件下的培養(yǎng)，而這種途徑無法反映出 (或者說遠(yuǎn)遠(yuǎn)低估了) 水體環(huán)境中細(xì)菌群落多樣性的真實水平，因為不到1%的從自然生態(tài)系統(tǒng)中收集的微生物可以在試驗室條件下進(jìn)行培養(yǎng)[27-28]；2) 通過使用16SrDNA基因序列的相似性來定義細(xì)菌的分類單元存在著很大的弊端，而未來的研究應(yīng)更多的使用高通量測序技術(shù)，這樣一方面可以對難以培養(yǎng)的稀有細(xì)菌進(jìn)行直接檢測和準(zhǔn)確分類，另外一方面也可以全面準(zhǔn)確地了解自然生態(tài)系統(tǒng)中的細(xì)菌群落多樣性、分布特征及其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用[29]。在研究中，通過對細(xì)菌16SrDNA基因序列的相似性進(jìn)行分析來定義其分類單元，但是卻無法知道各水體細(xì)菌的所屬類型。如觀測到的U格局可能是因為細(xì)菌群落中的α-變形菌細(xì)菌所占比例較高所致，而目前的試驗手段難以對這個問題做出解答。因此，未來研究應(yīng)加強(qiáng)關(guān)于生產(chǎn)力與細(xì)菌多樣性關(guān)系是否會隨不同的細(xì)菌功能群而發(fā)生變化方面的探索。然而采用微宇宙生態(tài)系統(tǒng)的目的，并不是對自然生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行一種人工模擬，而是通過對研究系統(tǒng)的簡化來著重分析和探討某些因子的影響作用。可是，這種手段會不可避免地忽略一些可能對生態(tài)過程有重要影響作用的因素[17]。如試驗中的各錐形瓶之間是相互獨立的，而天然湖泊之間的物種擴(kuò)散是一種很常見的現(xiàn)象[30]，并且物種的交流程度很可能影響生產(chǎn)力與生物多樣性的關(guān)系，特別是空間尺度對兩者關(guān)系的影響作用[15,30]。因此，未來的模擬研究中也應(yīng)該充分考慮物種擴(kuò)散的生態(tài)意義。總之，全面分析微生物群落的生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系，特別是該關(guān)系對研究空間尺度的依賴性，以及深入探索內(nèi)在機(jī)理機(jī)制是未來群落生態(tài)學(xué)研究的一個重要內(nèi)容，會對理論分析、試驗設(shè)計和方法技術(shù)等方面提出更高的要求，也勢必會對微生物生態(tài)學(xué)的發(fā)展起到巨大的推動作用。

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(責(zé)任編輯韓明躍)

The Impact of Spatial Scale on the Productivity-diversity Relationship of Aquatic Bacterial Community

Su Kaiwen1, Shen Lixin2, Wang Qiuhua3, Li Wei4

(1. College of Ecotourism, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China; 2. APFNet Kunming Training Center, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China; 3. College of Civil Engineering, Kunming Yunnan 650224, China; 4. Yunnan Academy of Biodiversity, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China)

The current study established laboratory microcosms consisting of aquatic bacterial community, and bacteria operational taxonomic units (OTUs) were identified by unique terminal restriction fragment lengths. The results showed that at a local scale (i. e., a single culture flask), a U-shape pattern was found between productivity and bacterial TRF. However, a positive relationship was revealed at a regional scale (i. e., a set of three replicated flasks). Therefore, the current study demonstrated that productivity-richness relationship was scale-dependent. Future studies should apply high-throughput sequencing methods to solve the technical problem that the majority of microorganisms are uncultivable under laboratory conditions, and to better understand the diversity and distribution patterns of microbial communities, as well as important ecosystem functions and services they provide.

productivity, biodiversity, spatial scale, aquatic bacterial, community

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 05. 016

2016-01-18

教育部歸國留學(xué)人員科研啟動基金 (214201)；西南林業(yè)大學(xué)科研啟動基金 (111403)。

李偉 (1978—)，男，副研究員，博士。研究方向：生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能研究。Email: ww0592@gmail.com。

Q939.1

A

2095-1914(2016)05-0095-05

第1作者：蘇凱文 (1993—)，男，碩士生。研究方向：生物地理分布格局研究。Email: 54430368@qq.com。