冰雪災害對粵北杉木林生物多樣性的影響

侯曉麗　薛　立

(華南農(nóng)業(yè)大學林學院，廣東 廣州 510642)

?

冰雪災害對粵北杉木林生物多樣性的影響

侯曉麗薛立

(華南農(nóng)業(yè)大學林學院，廣東 廣州 510642)

為更好地了解冰雪災害對森林群落結(jié)構(gòu)和組成的影響，于2011年調(diào)查了粵北1個杉木林的5個大林窗 (80～100 m2)，5個小林窗 (30～40 m2)和郁閉樣地的林下植物。在大林窗、小林窗和郁閉樣地分別有3、4和3種灌木和7，10和5種草本；郁閉樣地、小林窗、大林窗灌木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.01、1.09和0.95，Shannon多樣性指數(shù)分別為0.61、0.60和0.57，均勻度指數(shù)JSW分別為0.91、0.79和0.87，均勻度指數(shù)JSi分別為0.92、0.80和0.86；而草本層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.42、1.92和1.37，Shannon多樣性指數(shù)分別為0.64、0.95和0.71，均勻度指數(shù)JSW分別為0.73、0.84和0.85，均勻度指數(shù)JSi分別為0.74、1.05和0.88?？傮w來看，大林窗光照過強，不利于蔭生植物生存，故多樣性指數(shù)低；小林窗條件下空間異質(zhì)性較大，林下植被的多樣性指數(shù)也較高。

生物多樣性；杉木；冰雪災害; 林下植物

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，在維護森林的結(jié)構(gòu)和功能[1-2]，保護森林生物多樣性[3-4]方面具有十分重要的作用。喬木層位于森林上層，對林下植被的物種組成、結(jié)構(gòu)、豐富度和動態(tài)有重要影響[3,5]。

2008年1—2月，我國南方地區(qū)暴發(fā)了長時間和大范圍的冰雪災害，19個省區(qū)的森林受災，面積達1 860萬hm2[6]。位于南嶺山脈北側(cè)的粵北杉木林在這次冰雪災害中大量林木折干，引起林冠受損或林木倒伏，導致林窗發(fā)生，林內(nèi)光照增強，灌木和草本植物的組成、結(jié)構(gòu)、生長和動態(tài)發(fā)生變化[7-8]。林內(nèi)光照增強刺激了林下植物的生長，草本層多樣性增加[9-11]。目前，冰雪災害對森林影響的研究多集中在森林損害程度[12-15]、林冠殘體持水特性[16]和養(yǎng)分[17]、土壤特性[18-19]以及森林生物群落[20-23]等方面，鮮有冰雪災害后林下植物多樣性的報道[11,24]。本研究對粵北1個杉木林冰雪災害后3 a的林下植物多樣性進行研究，有助于揭示森林受損后林下植被的演替規(guī)律，為災后杉木林的自然恢復提供參考。

1　研究區(qū)自然概況

研究地位于廣東省北部南嶺山脈北側(cè)的樂昌林場，地處北緯24°57′～25°31′，東經(jīng)112°51′～113°34′，屬中亞熱帶季風氣候區(qū)，具有光照充足、溫暖濕潤、雨量充沛的特點。年平均溫度19.6 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，極端高溫38.4 ℃，1月平均氣溫9.3 ℃，極端低溫-4.6 ℃，無霜期270 d；年平均降水量2 522.3 mm，年平均蒸發(fā)量1 417.9 mm；3—8月為雨季，11月至翌年2月為旱季，相對濕度70%～84%。土壤為花崗巖發(fā)育而成的中厚腐殖質(zhì)層厚土層山地黃紅壤。

研究林地處西南坡，坡度約30°，海拔約為700 m。2008年林下植被主要為樓梯草 (Elatostemainvolucratum) 和狗脊 (Woodwardiajaponica)，蓋度分別占林地面積的15%～20%和10%～15%。冰雪災害引起大量的杉木折干，樹木和殘干的平均胸徑為17.99 cm，平均樹高為12.69 m，密度1 667株/hm2。

2　研究方法

2.1林下植物多樣性調(diào)查

2008年3月在受災的杉木林內(nèi)選擇10個林窗，分別為5個小林窗樣地 (SG, 30～40 m2) 和5個大林窗樣地 (LG, 80～100 m2)，同時設5個林冠郁閉的樣地 (CP, 郁閉度0.9以上)。林窗設置方法見文獻 [25]。杉木林內(nèi)林窗和郁閉樣地的小氣候變化見表1。由于大小林窗的光照強度、氣溫、土溫和土壤濕度不同，形成的環(huán)境異質(zhì)性差異較大，會對植物種類組成和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

表1　林窗和郁閉樣地的小氣候變化

2011年在各林窗和郁閉樣地內(nèi)設置面積為5 m × 5 m的灌木樣方和面積為1 m × 1 m的草本樣方，調(diào)查每個樣方內(nèi)所有現(xiàn)存植物的種類、平均高度、蓋度和株數(shù)，具體計算方法如下[26-27]：

物種豐富度指數(shù) (S)：

S=樣方內(nèi)所有物種數(shù)目

多度=某1種植物的個體總數(shù)

蓋度=植物地上部分垂直投影面積/樣方面積

頻度=該種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)目/所有調(diào)查的樣方總數(shù)目

相對多度=某1種植物的個體總數(shù)/同一生活型植物個體總數(shù) × 100%

相對蓋度=某1種植物的蓋度/所有種的蓋度總和 × 100%

相對頻度=某1種的頻度/所有種的頻度總和 × 100%

相對重要值 (Pi):

Pi=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

Simpson多樣性指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù) (J)：

2.2分析方法

測定數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003進行初處理并作圖。數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2003整理后，采用SAS 8.1軟件進行多重比較。

3　結(jié)果與分析

3.1林下植物覆蓋度

不同林窗林下植物覆蓋度見圖1。

圖1不同林窗林下植物覆蓋度

Fig.1The coverage of understory in different gaps

由圖1可知，郁閉樣地、小林窗、大林窗林下植物平均覆蓋度分別為50.00%、66.70%和53.43%，3者間差異不顯著；灌木平均覆蓋度分別為15.50%、18.70%和12.23%，表現(xiàn)為小林窗 > 郁閉樣地 > 大林窗，3者間差異不顯著；草本平均覆蓋度分別為34.50%、48.00%和41.30%，表現(xiàn)為小林窗 > 大林窗 > 郁閉樣地，3者間差異不顯著。

3.2受災杉木林不同林窗林下植物組成

不同林窗林下灌木種類及重要值見表2。

表2　不同林窗林下灌木種類與重要值

由表2可知，郁閉樣地、小林窗、大林窗林下灌木分別有3、4和2種。郁閉樣地林下灌木有空心泡、菝葜、懸鉤子，重要值分別為48.03%、36.92%和15.04%，空心泡、懸鉤子的重要值合計達84.95%；小林窗有空心泡、懸鉤子、黃毛楤木和茄葉斑鳩菊，重要值分別為55.94%、27.00%、10.64%和6.41%，空心泡、懸鉤子的重要值合計為82.94%；大林窗有空心泡、懸鉤子和山蒼子，重要值分別為56.57%、29.97%和13.47%；空心泡、懸鉤子的重要值合計為86.53%。

不同林窗林下草本種類及重要值見表3。

表3　不同林窗草本種類與重要值

由表3可知，郁閉樣地、小林窗、大林窗林下草本的物種豐富度分別為7、10和5。郁閉樣地草本有狗脊、下田菊、樓梯草、水芹、益智、華南條蕨和鐵線蕨，狗脊的重要值達57.38%，明顯高于其他植物種；小林窗樣地草本有狗脊、下田菊、樓梯草、水芹、鯽魚膽草、蔓莖堇菜、顛茄、金毛狗、火炭母和金瘡小草，樓梯草的重要值明顯高于其他植物種，下田菊和狗脊次之，其他種類較低；大林窗樣地的草本有狗脊、下田菊、樓梯草、鯽魚膽草和蔓莖堇菜，其中樓梯草、下田菊的重要值明顯高于其他種類，重要值合計超過70%，狗脊次之，其他植物種的重要值均較低。

3.3林下植物多樣性

郁閉樣地、小林窗、大林窗灌木的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.01、1.09和0.95，Shannon多樣性指數(shù)分別為0.61、0.60和0.57，均勻度指數(shù)JSW分別為0.91、0.79和0.87，均勻度指數(shù)JSi分別為0.92、0.80和0.86 (見圖2)。

郁閉樣地、小林窗、大林窗下草本的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.42、1.92和1.37，Shannon多樣性指數(shù)分別為0.64、0.95和0.71，均勻度指數(shù)JSW分別為0.73、0.84和0.85，均勻度指數(shù)JSi分別為0.74、1.05和0.88 (見圖3)。

圖2不同林窗林下灌木多樣性指數(shù)

Fig.2Species diversity index of shrub in different gaps

圖3不同林窗林下草本多樣性指數(shù)

Fig.3Species diversity index of herbs in different gaps

4　結(jié)論與討論

2008年杉木林下無灌木層，草本層僅發(fā)現(xiàn)有狗脊和鐵線蕨2種蕨類蔭生植物。2011年，杉木林下灌木草本層物種增多，各樣地的灌木層共出現(xiàn)6種植物，以空心泡和懸鉤子的重要值較大；草本層出現(xiàn)13種，郁閉樣地以狗脊的重要值較大，小林窗以樓梯草的重要值較大，而大林窗下田菊和樓梯草的重要值較大。2008年杉木林在冰雪災害前郁閉度高，林下光照弱，能生長的植物種類少，所以僅有狗脊和鐵線蕨2種蔭生植物。冰雪災害引起杉木林的林冠受損，林下光照增強。光照的增強提高了林下土壤溫度、濕度和養(yǎng)分水平[28]。林冠受損增加了環(huán)境的異質(zhì)性，促進了植物，特別是喜光植物的種子萌發(fā)和生長，因而林下植被的物種豐富度大幅增加。另外，冰雪災害造成林木受傷，對資源的競爭減小，有利于林下植被的更新和發(fā)展[29-30]。

林窗形成后改變了林窗內(nèi)的微地形、光環(huán)境、溫度和濕度、土壤養(yǎng)分和水分狀況等生態(tài)環(huán)境因子[31]，為土壤中休眠的和外來種子提供了適宜光照和溫度，誘導其開始萌發(fā)、生長[32]，灌木、草本的生長空間增大[33]，從而改變林窗內(nèi)的植物種類組成和群落結(jié)構(gòu)。物種更新對不同大小林窗的適應，可能與林窗形成的環(huán)境異質(zhì)性有關[34]。本研究中，有些植物如空心泡、懸鉤子等對環(huán)境條件的變化不敏感，在各樣方中變化不明顯。下田菊、樓梯草和狗脊在各樣方中均出現(xiàn)，但是下田菊和樓梯草在林窗的重要值明顯大于林冠下，屬于不耐蔭植物種類。光照增強使其在物種間競爭中處于有利的地位, 從而得以大量的繁殖和入侵。狗脊在林冠下的重要值明顯大于林窗，屬于生態(tài)位廣的耐蔭植物種類。水芹在林冠下的重要值大于小林窗，屬于較耐蔭植物；一些耐蔭植物種類，如菝葜、益智 、華南條蕨、鐵線蕨僅在林冠下樣方出現(xiàn)。僅在小林窗出現(xiàn)的有黃毛楤木、茄葉斑鳩菊、顛茄、金毛狗、火炭母、金瘡小草，屬于較喜光植物。山蒼子僅在大林窗出現(xiàn)，鯽魚膽草和蔓莖堇菜在大小林窗出現(xiàn)，屬于喜光的植物種類。

本研究中，林窗的形成對灌木層的物種數(shù)和多樣性影響相對較小，但是促進了草本植物的定居。小林窗草本層的物種豐富度和多樣性相對較高，豐富度為10，多樣性和均勻性相對最高。小林窗既有林冠環(huán)境條件下的特性, 又有光照強度較高、土壤有機質(zhì)分解較快的特點。林窗環(huán)境相對較為復雜，空間異質(zhì)性較大, 因而林下植被的多樣性指數(shù)也較高。吳剛等[35]的研究發(fā)現(xiàn)，林窗內(nèi)的草本植物多樣性和均勻度指數(shù)均高于林冠下生長的草本層。梁曉東等[7]認為，在林窗的較早期, 灌木最為繁茂。大林窗促進了優(yōu)勢草本植物的生長，如大林窗空心泡的重要值達56.57，均高于郁閉樣地和小林窗，但是優(yōu)勢物種的生長可能會降低物種數(shù)量和多樣性。

總體來看，林分在郁閉條件下，少數(shù)競爭力強的林下植物類群在群落內(nèi)取得優(yōu)勢，林下植物種類少，只有那些耐蔭性強的植物生存下來;大林窗使生境條件向極端化轉(zhuǎn)變，環(huán)境的異質(zhì)性下降，光照過強而不利于陰生物種的生存。小林窗條件下，環(huán)境相對較為復雜, 空間異質(zhì)性較大, 從而林下植被的多樣性指數(shù)也較高。

[1]Whigham D E. Ecology of woodland herbs in temperate deciduous forests[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2004, 35: 583-621.

[2]Gilliam F S. The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystems[J]. Bioscience, 2007, 57: 845-858.

[3]Wagner S, Fischer H, Huth F. Canopy effects on vegetation caused by harvesting and regeneration treatments[J]. European Journal of Forest Research, 2011, 130: 17-40.

[4]Van Couwenberghe R, Collet C, Lacombe E, et al. Abundance response of western European forest species along canopy openness and soil pH gradients[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 262: 1483-1490.

[5]Barbier S, Gosselin F, Balandier P. Influence of tree species on understory vegetation diversity and mechanisms involved-A critical review for temperate and boreal forests[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 254: 1-15.

[6]郭淑紅, 薛立. 冰雪災害對森林的影響[J]. 生態(tài)學報, 2012, 32(16): 5242-5253.

[7]梁曉東, 葉萬輝, 蟻偉民. 林窗與生物多樣性維持[J]. 生態(tài)學雜志, 2001, 20(5): 64-68.

[8]劉立強, 周光益, 趙厚本, 等. 模擬林冠損傷對藜蒴栲群落林下植被生物多樣性的影響[J]. 林業(yè)科學研究, 2013, 26(3): 305-311.

[9]Degen T, Devillez F, Jacquemart A L. Gaps promote plant diversity in beech forests (Luzulo-Fagetum), North Vosges, France[J]. Annals of Forest Science, 2005, 62: 429-440.

[10]Ares A, Berryman S D, Puettmann K J. Understory vegetation response to thinning disturbance of varying complexity in coniferous stands[J]. Applied Vegetation Science, 2009, 12: 472-487.

[11]Tinya F, Marialigeti S, Kiraly I, et al. The effect of light conditions on herbs, bryophytes and seedlings of temperate mixed forests in O″rség, Western Hungary[J]. Plant Ecology, 2009, 204: 69-81.

[12]張建國, 段愛國, 童書振, 等. 冰凍雪壓對杉木人工林近成熟林分危害調(diào)查[J]. 林業(yè)科學, 2008, 44(11): 18-22.

[13]趙霞, 沈孝清, 黃世能, 等. 冰雪災害對楊東山十二度水省自然保護區(qū)木本植物機械損傷的初步調(diào)查[J]. 林業(yè)科學, 2008, 4(11): 164-167.

[14]陳紅躍, 薛立, 李吉躍, 等. 冰雪災害對3種不同林分的損害特征比較[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學學報, 2010, 31(2): 78-81.

[15]何茜, 李吉躍, 陳曉陽, 等. 2008年初特大冰雪災害對粵北地區(qū)杉木人工林樹木損害的類型及程度[J]. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(2): 195-203.

[16]薛立, 馮慧芳, 鄭衛(wèi)國, 等. 冰雪災害后粵北杉木林冠殘體和凋落物的持水特性[J]. 林業(yè)科學, 2008, 44(11): 82-86.

[17]許建新, 侯曉麗, 薛立. 冰雪災害對粵北杉木林凋落物儲量及養(yǎng)分動態(tài)的影響[J]. 西南林業(yè)大學學報, 2015, 35(5): 27-31.

[18]田大倫, 高述超, 康文星, 等. 冰凍災害前后礦區(qū)廢棄地欒樹杜英混交林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量的比較[J]. 林業(yè)科學, 2008, 44(11): 115-122.

[19]陳鳳霞, 許松葵, 薛立, 等. 冰雪災害對杉木林土壤特性的影響[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30(20): 5466-5474.

[20]Bragg D C, Shelton M G, Zeide B. Impacts and management implications of ice storms on forests in the southern United States[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 186: 99-123.

[21]Lafon C W. Ice storm disturbance and long term forest dynamics in the Adirondack Mountains[J]. Journal of Vegetation Science, 2004, 15(2): 267-276.

[22]Holladay C A, Kwit C, Collins B. Woody regeneration in and around aging southern bottomland hardwood forest gaps: Effects of herbivory and gap size[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 223(1-3): 218-225.

[23]Yorks T E, Adams K B. Restoration cutting as a management tool for regeneratingPinusbanksianaafter ice storm damage[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 177: 85-94.

[24]李家湘, 趙麗娟, 王旭, 等. 冰雪災害后堇菜屬植物多樣性及其垂直分布規(guī)律[J]. 中國農(nóng)學通報, 2012, 28(34): 80-84.

[25]Xu Jianxin, Xue Li, Su Zhiyao. Impacts of forest gaps on soil properties after a severe ice storm in a Cunninghamia lanceolata stand[J]. Pedosphere, 2016, 26(3): 408-416.

[26]毛志宏, 朱教君, 劉足根, 等. 間伐對落葉松人工林內(nèi)草本植物多樣性及其組成的影響[J]. 生態(tài)學雜志, 2006, 25(10): 1201-1207.

[27]陳平, 萬福緒, 顧湯華, 等. 徐州石灰?guī)r丘陵區(qū)不同人工林林下植物多樣性研究[J]. 南京林業(yè)大學學報 (自然科學版), 2010, 34(5): 23-28.

[28]Wang Q K, Wang S L, Liu Y X. Responses to N and P fertilization in a youngEucalyptusdunniiplantation: microbial properties, enzyme activities and dissolved organic matter[J]. Applied Soil Ecology, 2008, 40(3): 484-490.

[29]Huffman D W, Moore M M. Responses of Fendler ceanothus to overstory thinning, prescribed fire, and drought in an Arizona ponderosa pine forest[J]. Forest Ecology and Management, 2004, 198: 105-115.

[30]Gundale M J, Deluca T H, Fiedler C E, et al. Restoration treatments in a Montana ponderosa pine forest: Effects on soil physical, chemical and biological properties[J]. Forest Ecology and Management, 2005, 213: 25-38.

[31]王開運. 川西亞高山森林群落生態(tài)系統(tǒng)過程[M]. 成都: 四川科學技術出版社, 2004.

[32]Whitmore T C. Secondary succession from seed in tropical rain forests[J]. Forestry Abstracts, 1993, 44(12): 767-779.

[33]段劼, 馬履一, 賈黎明, 等. 撫育間伐對側(cè)柏人工林及林下植被生長的影響[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30(6): 1431-1441.

[34]彭閃江, 黃忠良, 周國逸, 等. 鼎湖山林窗形成特征及其對幼樹組成和多樣性的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 2003, 11(3): 229-235.

[35]吳剛, 尹若波, 周永斌, 等. 長白山紅松闊葉林林隙動態(tài)變化對早春草本植物的影響[J]. 生態(tài)學報, 1999, 19(5): 659-663.

(責任編輯趙粉俠)

Impact of Ice-snow Damage on Understory Biodiversity in aCunninghamialanceolataStand in Northern Guangdong Province, China

Hou Xiaoli, Xue Li

(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou Guangdong 510642, China)

In order to better understand the structure and composition of forest communities suffering from ice-snow damage, understory species were investigated in 2011 at five large (80-100 m2), five small (30-40 m2) and canopy sites in theCunninghamialanceolatastand, showing that there were 3, 4 and 3 shrub species and 7, 10 and 5 herbaceous species in the lager gaps, small gaps and canopy sites, respectively. Shannon-Weiner diversity index was 1.01, 1.09 and 0.95, Simpson diversity index was 0.61, 0.60 and 0.57, Pielou (JSW) evenness index was 0.91, 0.79 and 0.87, and Pielou (JSi) evenness index was 0.92, 0.80 and 0.86 in shrub layer, respectively, in the controls, small gaps and large gaps. Whereas Shannon-Weiner diversity index was 1.42, 1.92 and 1.37, Simpson diversity index was 0.64, 0.95 and 0.71, Pielou (JSW) evenness index was 0.73, 0.84 and 0.85 and Pielou (JSi) evenness index was 0.74, 1.05 and 0.88 in herbaceous layer, respectively, in the controls, small gaps and large gaps. Generally, diversity index was low in large gaps due to strong illumination and high in small gaps due to large spatial heterogeneity.

biodiversity,Cunninghamialanceolata, ice-snow damage, understory

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 05. 015

2015-10-18

中央財政林業(yè)科技推廣示范項目 (2015-GDTK-OT) 資助；廣東省省級科技計劃項目 (2015B090904008) 資助。

薛立 (1958—)，男，博士，教授。研究方向：森林培育、森林生態(tài)。Email: forxue@scau.edu.cn。

S718

A

2095-1914(2016)05-0089-06

第1作者：侯曉麗 (1990—)，女，碩士生。研究方向：森林培育、樹木生理。Email: 1135401013@qq.com。