苦楝不同種源葉片性狀變異研究

陳麗君　劉明騫　廖柏勇　丁美美　陳曉陽

(1. 華南農業(yè)大學試驗中心、農事訓練中心，廣東 廣州 510642；2. 華南農業(yè)大學華南農業(yè)博物館籌建辦公室，廣東 廣州 510642；3. 廣東省森林植物種質創(chuàng)新與利用重點實驗室，華南農業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642)

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苦楝不同種源葉片性狀變異研究

陳麗君1劉明騫2廖柏勇3丁美美3陳曉陽3

(1. 華南農業(yè)大學試驗中心、農事訓練中心，廣東 廣州 510642；2. 華南農業(yè)大學華南農業(yè)博物館籌建辦公室，廣東 廣州 510642；3. 廣東省森林植物種質創(chuàng)新與利用重點實驗室，華南農業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642)

對苦楝10個種源的葉片性狀進行測定，分析不同種源葉片的遺傳變異。結果表明：種源間6個葉片性狀變異系數幅度為16.48%～41.26%，表明不同種源間葉片性狀的變異明顯；葉面積和葉柄長的種源重復力較高，達到70%以上，其他4個葉片性狀也超過45%，說明苦楝葉片生長性狀差異在一定程度上是受遺傳控制的；對各種源建立葉面積方程，除廣東興寧種源外，其他種源方程相關系數均在0.70以上，說明模擬方程擬合效果較好；偏相關分析表明，葉片性狀與緯度、海拔、年均溫、年降水量、無霜期、年均日照均相關；株高與葉長/葉寬呈顯著正相關，冠幅與葉面積呈顯著負相關，與葉長/葉寬呈顯著正相關；根據葉片的6個性狀可將10個不同苦楝種源聚為2類。

苦楝；種源；葉片性狀；遺傳變異

苦楝 (Meliaazedarach) 又名翠樹、楝樹、紫花樹、森樹等，為楝科楝屬落葉喬木，我國分布廣泛，區(qū)域分布跨緯度21°、經度34°[1-2]?？嚅L速度快、木材材質優(yōu)良、紋理美麗，易加工，可用于家具、建筑、農具、船舶、樂器等方面，木材抗白蟻、抗蟲蛀、耐腐?？嚅蜔焿m、能大量吸收有毒有害氣體，是優(yōu)良的城市及工礦區(qū)綠化樹種，也是我國南方四旁綠化常用樹種[3-4]?？嚅母?、皮、花、果、葉均可入藥，也可作為植物源農藥[5]。

葉片是植物制造光合產物的重要器官，是影響植物生產力大小的決定性器官之一[6-7]。葉片受控于植物遺傳特性，其表型是植物遺傳變異和環(huán)境差異的共同反映，所以通過對苦楝不同種源間葉片性狀變異的研究可為優(yōu)良種源選擇提供依據[8-10]。目前，關于其葉片的研究僅限于藥用方面[11-12]。本試驗以10個種源為研究對象，從形態(tài)學水平上對苦楝葉片表型變異進行觀測，以期為其遺傳多樣性研究、良種選育等提供參考。

1　試驗地概況

試驗地設在廣州市華南農業(yè)大學苗圃，該地屬海洋性亞熱帶季風氣候，全年平均氣溫20.0～22.0 ℃，極端低溫-0.3 ℃，極端高溫39.1 ℃。年降雨量約為1 720 mm，平均相對濕度77%，具有溫暖多雨、光熱充足、夏季長、霜期短等特征。地貌為變質巖為主的臺地，海拔30～50 m，土壤為紅壤，用腐熟的牛糞和腐殖質做基肥。

2　材料與方法

2.1試驗材料

供試的10個種源分別來自海南三亞、廣州興寧、廣西欽州、廣西梧州、福建建甌、江西南昌、安徽利辛、安徽歙縣、陜西蒲城、河北邯鄲，2012年9月育苗，2012年11月初種植于大田，試驗采用完全隨機區(qū)組設計，株行距為1.0 m × 1.5 m。

2.2試驗方法

2013年11月對不同種源選取5株平均株，以南向，頂端向下第3回羽狀復葉為觀測對象，共選取了30個葉片，并測定其葉片性狀指標。其中葉面積、葉長、葉寬、葉周長、葉長/葉寬用軟件WinFOLIA Pro 2008a LEAF軟件 (Regent Instruments, Canada) 測得，葉柄長用游標卡尺測量。

2.3數據處理

采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件進行數據處理和統(tǒng)計分析。

種源重復力 (R)=1-1/F

式中，F(xiàn)值為方差分析的處理與機誤均方比。

變異系數 (CV)=(SD/MN)×100%

式中，SD為標準偏差，MN為平均值。

3　結果與分析

3.1苦楝不同種源葉片形態(tài)性狀差異分析

苦楝不同種源間葉片性狀的平均值見表1。由表1可以看出，10個種源葉片性狀差異很大。如種源間在葉面積、周長、葉長、葉寬上的變異幅度分別為5.83～10.48 mm2、14.51～20.13 mm、4.93～6.09 mm、2.13～3.20 mm，上述4個性狀，陜西蒲城種源葉片最大，葉面積和周長分別為10.48 mm2和20.13 mm，廣西梧州種源葉片最小，葉面積和周長分別為5.83 mm2和14.51 mm ；在葉柄長上，種源間的變異幅度為3.35～3.68 mm，葉柄最長的種源是安徽歙縣，最短的是安徽利辛種源，二者相差2倍?？偟膩砜?，廣東興寧、廣西欽州、廣西梧州等偏南種源葉片較小，而安徽歙縣、陜西蒲城等偏北種源葉片較大。

表1　各種源葉片性狀的平均值及多重比較

注：α=0.05。

由表2可看出，種源間在6個葉片性狀上的變異系數為16.48%～41.26%，表明不同種源間葉片性狀的遺傳變異是明顯的。 經方差分析，葉片6個性狀種源間差異均達到極顯著水平。對不同種源在6個性狀的平均值進行了多重比較 (表1)，可以看出種源間差異的顯著性。

由表2還可看出，葉面積、葉柄長種源重復力較高，達到70%以上，其他生長性狀的種源遺傳力也超過45%，說明苦楝種源葉片生長性狀差異在一定程度上是受遺傳控制的[13]。

表2　不同種源苦楝葉片6個性狀的遺傳變異分析

注：*、**分別表示在 0.05，0.01水平上顯著相關。

3.2苦楝不同種源葉面積方程的建立

為了方便計算葉面積，以葉長、葉寬的乘積為自變量 (x)，以葉面積為因變量 (y) 進行線性回歸分析，分別得到各苦楝種源葉面積線性回歸方程 (y=a+bx)，相關參數a、b和相關系數R2[7]。由表3可知，各苦楝種源葉面積回歸方程式的相關系數除廣東興寧種源外，均在0.700以上，說明這些模擬方程擬合效果較好。可以根據葉長、葉寬的乘積反映葉面積的大小。此外，從各種源間線性模型的系數a值的差異大小可知，各種源葉面積差異較大。

表3　苦楝不同種源葉面積模擬方程參數

3.3苦楝葉片形態(tài)性狀相關分析

對苦楝葉片各形態(tài)性狀進行相關分析可得 (表4)，葉片濕質量和干質量與葉面積、葉的長度和寬度極顯著正相關；葉柄的長度與葉的周長、長度和寬度顯著正相關；葉面積與葉的長度和寬度呈顯著正相關。

表4　苦楝葉片形態(tài)性狀間相關性分析

注：*、**分別表示在 0.05、0.01水平上顯著相關。

3.4苦楝葉片形態(tài)性狀與地理、氣候因子相關性分析

對苦楝葉片各性狀與地理、氣候因子相關分析可得 (表5)，各種源葉片的大小與采種點的緯度和經度均呈正相關，緯向的相關系數明顯大于經向的相關系數，由此說明，苦楝葉片大小的地理變異是以緯向變異為主的，特別是葉面積、葉寬與緯度的相關性達到顯著水平。葉的大小與海拔呈顯著的正相關，表明高海拔種源比低海拔種源葉片更大；葉片長/寬與采種點的緯度和海拔呈顯著的負相關，說明海拔由低到高，葉片形狀趨向圓形；葉面積、葉寬與年均溫和無霜期顯著的負相關，即氣溫由低到高，葉片變??；葉寬、葉長與年均日照時數呈顯著的正相關，表明日照時間長的地方，其苦楝葉片更大；葉片長/寬與年均溫、降水量、無霜期和年平均日照時數均呈顯著正相關，說明溫暖和降水量大的地方，苦楝的葉片趨于柳葉形。

表5　苦楝葉片形態(tài)性狀與地理、氣候因子相關性分析

注：*、**分別表示在 0.05、0.01水平上顯著相關。

3.5苦楝葉片形態(tài)性狀與生長性狀相關性分析

據苦楝葉片形態(tài)性狀與其生長性狀進行相關性分析結果 (表6)，株高與葉長/葉寬呈顯著正相關，冠幅與葉面積呈顯著負相關，冠幅與葉長/葉寬呈顯著正相關。葉片大小與株高和地徑呈正相關，但未達到顯著水平。

表6　苦楝葉片形態(tài)性狀與生長性狀相關性分析

注：*、**分別表示在 0.05、0.01水平上顯著相關。

3.6苦楝葉片形態(tài)性狀聚類分析

根據葉片6個性狀對苦楝不同種源進行聚類分析，從聚類分析結果 (圖1) 可知，以歐式距離15為閾值，可將10個種源聚為2類。第1類包括海南三亞、廣東興寧、廣西欽州、廣西梧州、安徽利辛、河北邯鄲6個種源，這類種源葉片形狀較小，主要為偏南方種源；第2類包括福建建甌、江西南昌、安徽歙縣、陜西蒲城4個種源，這類種源葉片形狀較大，主要為偏北方種源。

圖1不同種源苦楝葉片形態(tài)性狀聚類分析

Fig.1Cluster analysis of leaf morphological characteristics ofMeliaazedarachfrom different provenances

4　結論與討論

苦楝葉片種源間表現(xiàn)出明顯的地理變異趨勢，該結果與其他許多樹種如刨花潤楠 (Machiluspauhoi)、黎蒴 (Castanopsisfissa)、厚樸 (Magnoliaofficinalis) 等的研究結果類似[8,14-15]，采種點氣候類型及海拔差異較大可能是導致苦楝葉片形態(tài)變異的主要因素?？嚅鞣N源葉片的大小與采種點的緯度和經度均呈正相關，且緯向的相關系數明顯大于經向的相關系數，由此說明，苦楝葉片大小的地理變異是以緯向變異為主的，特別是葉面積、葉寬與緯度的相關性達到顯著水平，該結果與程詩明[16]對苦楝的研究結果一致。葉的大小與海拔呈顯著正相關，表明高海拔種源比低海拔種源葉片更大，這可能是由于隨著海拔的升高，低二氧化碳濃度會降低植物光合作用的速率，葉片面積增大在一定程度上可加強光合速率；葉片長/寬與采種點的緯度和海拔呈顯著的負相關，說明海拔由低到高，采種點由南向北，葉片形狀趨向圓形；葉面積、葉寬與年均溫和無霜期呈顯著負相關，即氣溫由高到低，葉片變大，該結果與舒梟等[8]對厚樸的研究結果不一致，與程詩明[16]對苦楝的研究結果一致，其原因可能是不同植物對環(huán)境適應方式不同導致的，由于溫度的降低引起的葉片大小增大有助于葉片加強光照輻射吸收，以阻止溫度下降及轉化外界熱量以儲備干物質[17]；葉寬、葉長與年均日照時數呈顯著正相關，表明日照時間長的地方，其苦楝葉片更大；葉片長/寬與年均溫、降水量、無霜期和年平均日照時數均呈顯著的正相關，說明溫暖和降水量大的地方，苦楝的葉片趨于柳葉形?？嚅~片形態(tài)性狀與其生長性狀進行相關性分析可得，株高與葉長/葉寬呈顯著正相關，冠幅與葉面積呈顯著負相關，與葉長/葉寬呈顯著正相關，即葉片由圓形趨向柳葉形，株高及冠幅有增大的趨勢。葉片大小與株高和地徑呈正相關，但未達到顯著水平。因此，根據葉片的大小對生長性狀進行間接選擇是不可靠的，但葉片作為自然界中初級生產者的能量轉換器，其性狀還受地理位置、生境條件和氣候特性等綜合環(huán)境影響而表現(xiàn)出差異性[8]，因此對苦楝生長性狀的影響需進一步開展研究。

對不同種源苦楝葉片6個性狀進行聚類分析可將10個種源聚為2類。第一類包括海南三亞、廣東興寧、廣西欽州、廣西梧州、安徽利辛、河北邯鄲6個種源，這類種源葉片形狀較小，主要為偏南種源，其中河北邯鄲種源與其他5個種源地理距離較遠，但這6個種源在海拔和年均日照上都具有海拔較低、年均日照較長的特點，這可能是它們聚為一類的主要原因。第二類包括福建建甌、江西南昌、安徽歙縣、陜西蒲城4個種源，這類種源葉片形狀較大，主要為偏北種源，采種點年均溫較低。聚類結果進一步證明苦楝葉片大小的地理變異是以緯向變異為主的，即采種點由南向北，苦楝葉片形狀趨于增大。

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(責任編輯張坤)

Variation of Leaf Morphological Characters ofMeliaazedarachfrom Different Provenances

Chen Lijun1, Liu Mingqian2, Liao Boyong3, Ding Meimei3, Chen Xiaoyang3

(1. Experiment Station and Agriculture Training Center, South China Agricultural University, Guangzhou Guangdong 510642, China;2. The Preparation Office of South China Agricultural Museum, South China Agricultural University, Guangzhou Guangdong 510642, China;3. Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm of Guangdong Province, College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou Guangdong 510642, China)

Leaf traits of 10 provenance resources were determined, and the genetic variations of leaf from different provenances were analyzed. The results showed that variance coefficient of 6 leaf traits ranged from 16.48%～41.26%, and significant difference of leaf traits existed from different provenances. There existed high heritability in footstalk length and leave area, reached more than 70%, the other four leaf traits reached more than 45%, the difference ofMeliaazedarachleaf traits is controlled by genetic control to a certain degree. Their coefficients of the regression equation were greater than 0.70 except the provenance of Xingning, and there were significant correlation between leaf traits and latitude, altitude, annual average temperature, annual rainfall, frost-free period, annual average sunshine, there was significant positive correlation between plant height and the ratio of leaf length/width. The crown breadth was negatively correlated with leaf area, positively correlated with the ratio of leaf length/width. Using the cluster analysis of 6 leaf characteristics ofMeliaazedarach, 10 provenances can be divided into 2 types.

Meliaazedarach, provenance, leaf trait, genetic variation

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 05. 003

2015-11-30

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目 (2011KJCX002) 資助。

陳曉陽 (1958—)，男，教授，博士生導師。研究方向：林木良種選育與生物技術。Email: xychen@scau.edu.cn。

S722.5

A

2095-1914(2016)05-0016-05

第1作者：陳麗君 (1989—)，女，碩士。研究方向：林木遺傳育種。 Email: chenlijun0311@163.com。