云南松不同組合雜交種苗期生長分析*

谷麗萍，鄭畹，李思廣，常恩福，韓明躍，車鳳仙，鄧彭榮，段輝，張文東

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南　昆明650201；2.西南林業(yè)大學(xué)，云南　昆明650224；3.彌渡縣林業(yè)局，云南　彌渡675600；4.國有花園林場，云南　宜良652100)

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云南松不同組合雜交種苗期生長分析*

谷麗萍1，鄭畹1，李思廣1，常恩福1，韓明躍2，車鳳仙3，鄧彭榮3，段輝4，張文東4

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南昆明650201；2.西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明650224；3.彌渡縣林業(yè)局，云南彌渡675600；4.國有花園林場，云南宜良652100)

為詳細(xì)了解云南松雜交育苗及苗期生長情況，對云南松51個雜交組合和19個半同胞苗木的苗高和地徑生長性狀進(jìn)行了測定與分析，結(jié)果表明，38個云南松種內(nèi)雜交種幼苗苗高與地徑生長差異大部分達(dá)到極顯著水平，有15個種內(nèi)雜交種的苗高生長值超過了總體平均值，有18個種內(nèi)雜交種的地徑生長值超過了總體平均值；云南松種內(nèi)雜交相同母本的不同雜交組合類別之間的苗高和地徑生長差異大部分達(dá)到極顯著水平，有11個類別雜交種的苗高和地徑生長均顯著高于半同胞苗木的生長性狀；13個云南松與思茅松種間雜交種幼苗苗高與地徑生長差異均達(dá)到極顯著水平，有7個種間雜交種的苗高和地徑生長均超過了總體平均值；云南松與思茅松種間雜交種的苗高總體均值約是云南松種內(nèi)雜交種苗高總體均值的1.4倍，二者的地徑生長均值基本接近；云南松與思茅松種間雜交相同母本的不同雜交組合類別之間的苗高生長差異均達(dá)到極顯著水平，地徑生長差異不顯著，有4個類別雜交種的苗高和地徑生長均顯著高于半同胞苗木的生長性狀。

云南松；思茅松;雜交種；苗高；地徑

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠針葉喬木，在中國西南地區(qū)廣泛用于人工造林，同時也是重要的用材及采脂樹種，具有分布廣、耐瘠薄、生長適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在國民經(jīng)濟(jì)建設(shè)和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著非常重要的作用[1～2]。但現(xiàn)實(shí)情況卻不容樂觀，長久的云南松林分存在人為逆向選擇，導(dǎo)致優(yōu)良的遺傳多樣性減少非常嚴(yán)重，云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院2007年森林資源連續(xù)清查結(jié)果表明，云南松林現(xiàn)有面積僅占云南省林分總面積的19.63%、森林總蓄積量的14.28%[3]。因此，在短期內(nèi)將優(yōu)質(zhì)遺傳資源進(jìn)行保存，就顯得非常必要。

國內(nèi)相關(guān)研究表明，對云南松、馬尾松(Pinusmassoniana)、油松(Pinustabuliformis)、日本落葉松(Larixkaempferi)、榿木(Alnuscremastogyne)、東部白松(Pinusstrobus)、濕地松(Pinuselliottii)等樹種進(jìn)行早期選擇，對提高林木的遺傳增益具有一定的可靠性[4～11]；朱之悌、馬常耕也認(rèn)為，對林木苗木進(jìn)行早期選擇，在縮短育種周期的同時，還可降低測定林的試驗(yàn)規(guī)模[12～16]；茹廣欣等[17]對黑楊(Populusnigra)無性系的研究認(rèn)為，苗期通過苗高和胸徑生長優(yōu)勢分析選擇能取得較可靠的效果；舒筱武等[18]研究認(rèn)為云南松苗期生長優(yōu)良的個體，其后期也表現(xiàn)出較好的生長態(tài)勢。目前，國內(nèi)對云南松育苗和苗期生長研究較多，但尚未見到關(guān)于云南松雜交育苗及苗期生長情況的報(bào)道，本文通過對云南松不同組合雜交種苗木的苗期生長分析比較，試圖填充該空白，并且為二代種子園的建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)和增加部分優(yōu)質(zhì)遺傳材料。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

云南松來源于云南省大理州彌渡縣國家云南松種子園，思茅松花粉來源于西雙版納州國家思茅松種子園，于2013年3月進(jìn)行嚴(yán)格的人工控制雜交授粉，其中云南松種內(nèi)雜交38 個組合，云南松與思茅松種間雜交13個組合，每個組合選擇5株樹進(jìn)行重復(fù)雜交試驗(yàn)。于2015年1月按照雜交組合分別采集雜交球果，同時采集各雜交組合對應(yīng)的半同胞球果作為對照，將各類別球果分別進(jìn)行晾干，加工種子備用。

1.2方法

2015年3月，將加工好的51個雜交組合種子和19個半同胞種子分別按編號播入營養(yǎng)袋中育苗(營養(yǎng)基質(zhì)由80%的生地土+10%的菌根土+5%的火燒土+5%的過磷酸鈣混合均勻組成，營養(yǎng)袋的規(guī)格為 12cm×15cm)，于2015年11月觀測其苗高和地徑，每個雜交組合和半同胞苗木分別測定30株。

1.3試驗(yàn)地概況

育苗試驗(yàn)地位于宜良縣小哨林區(qū)，位于103°8′46″E,24°40′51″N，海拔1 835m，屬低緯度高原季風(fēng)氣候區(qū)，屬中亞熱帶氣候，其總的特征為：氣候溫和，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，氣溫日溫差大，年溫差小，夏秋雨量充沛，冬春雨量不足，干濕明顯。年平均氣溫16.3℃，最熱月(6-7月)平均氣溫21.7℃，極端最高溫35.6℃，最冷月(1月)平均氣溫8.1℃，極端最低溫-6.0℃，≥10℃的年積溫5 226.4℃，年均無霜期257天，年平均降水937.2mm,6-9月為雨季，年蒸發(fā)量2 119.3mm，是降雨量的2.26倍，年平均相對濕度75%。林區(qū)主要喬木樹種有華山松(Pinusarmandii)、云南松、杉木(Cunninghamialanceolata)、榿木、櫟(Quercusspp.)，主要灌木有野油茶(Camelliaoleifera)、棠梨(Pyrusxerophila)、火棘(Pyracanthafortuneana)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)等，主要草本有紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)、禾本科(Gramineae)草本、蒿(Artemisiaspp.)類。

1.4數(shù)據(jù)分析

對所觀測云南松雜交組合和對應(yīng)半同胞苗木的苗高和地徑利用Excel進(jìn)行平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)的分析處理，利用SPSS 16.0軟件[19]對所觀測云南松雜交組合的苗高和地徑分別進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1云南松種內(nèi)雜交種苗期生長性狀比較

云南松種內(nèi)雜交種苗木的生長性狀差異見表1。

由表1可知，38個雜交組合的云南松幼苗在苗高及地徑2個生長性狀指標(biāo)上大部分存在著明顯差異。苗高表現(xiàn)最好的是3號雜交種，達(dá)到14.3cm，其次是8號雜交種，為11.1cm；其他表現(xiàn)相對優(yōu)越的是2號和7號雜交種，苗高生長平均值都在10.3cm以上；表現(xiàn)最差的是9號和29號雜交種，只有2.9cm，苗高值約為3號雜交種的1/5。

表1　云南松種內(nèi)雜交種苗木的生長性狀差異

由表1可知，地徑表現(xiàn)最好的是42、33、34號雜交種，依次為5.80mm、5.35mm和5.24mm；表現(xiàn)最差的是18號雜交種，僅為1.16mm，地徑值約為42號雜交種的1/5。與總體平均值相比，有15個種內(nèi)雜交種的苗高值超過了總體平均值6.5cm，約占到總雜交組合的40%；有18個種內(nèi)雜交種的地徑值超過了總體平均值3.25mm，約占到總雜交組合的47%。從變異系數(shù)來看，苗高變異系數(shù)表現(xiàn)突出的是3、26、29號雜交種，分別為43.79%、40.64%、36.13%；地徑變異系數(shù)表現(xiàn)突出的是15、14、26號雜交種，分別為51.63%、40.75%、39.59%，表明云南松種內(nèi)雜交種含有極為豐富的遺傳變異，利于選擇優(yōu)良的個體。

2.2云南松相同母本種內(nèi)雜交種與半同胞苗期生長比較

將云南松種內(nèi)雜交種按照相同母本進(jìn)行歸類，可分為14類(表2)，苗高表現(xiàn)最好的是第3類，達(dá)到9.2cm；其次為第1類，為8.7cm；表現(xiàn)最差的是第11類，僅有2.9cm。地徑表現(xiàn)最好的是第13類，達(dá)到5.80mm；其次為第8類，為4.52mm；表現(xiàn)最差的是第4和11類，分別為1.43mm和1.45mm。

表2　云南松相同母本種內(nèi)雜交種與半同胞苗木的生長性狀比較

將云南松相同母本種內(nèi)雜交種與半同胞苗木進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)除了第2、11和第14類以外，其他類別雜交種的苗高和地徑均顯著高于半同胞苗木的生長性狀，表明雜交以后生長優(yōu)勢初步凸顯，同時也表明雜交種并非都能產(chǎn)生正向的雜種優(yōu)勢。將云南松種內(nèi)雜交相同母本的不同雜交類別進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明云南松種內(nèi)雜交相同母本的不同雜交組合類別之間的苗高和地徑生長差異均達(dá)到極顯著水平(表3)。

表3　云南松種內(nèi)雜交相同母本的不同雜交組合類別之間的苗高和地徑生長方差分析

進(jìn)一步利用SPSS軟件S-N-K法進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表4。根據(jù)各雜交組合類別苗高和地徑生長量差異，將苗高和地徑均劃分為5個組，不同雜交組合類別之間的苗高和地徑生長量差異顯著，同一類別內(nèi)各雜交組合之間的苗高和地徑生長量差異不顯著。綜合苗高和地徑生長來看，第5和第4組屬于高徑生長最具優(yōu)勢類型，第3和第2組屬于高徑生長中等類型，應(yīng)對其后期生長繼續(xù)實(shí)施跟蹤觀測，第1組高徑生長目前相對處于劣勢，除了11號雜交種，其他雜交組合雜交種與半同胞苗木相比還是具有生長優(yōu)勢，因此需對其定期連續(xù)觀測。

表4　云南松種內(nèi)雜交相同母本的不同雜交組合類別之間的苗高和地徑生長多重比較

2.3云南松與思茅松種間雜交種苗期生長性狀比較

云南松與思茅松種間雜交種苗期生長性狀差異見表5。

由表5可知，13個云南松與思茅松的種間雜交種幼苗在苗高及地徑 2個生長性狀指標(biāo)上大部分存在著顯著差異。

表5　云南松與思茅松種間雜交種苗木的生長性狀差異

由表5可知，苗高表現(xiàn)最好的是46號雜交種，達(dá)到14.3cm，其次是43號雜交種，為11.2cm；其他表現(xiàn)相對優(yōu)越的是36號和37號雜交種，苗高生長平均值都在10.4cm以上；表現(xiàn)最差的為25號雜交種，苗高僅6.1cm。地徑表現(xiàn)最好的是43、32、36號雜交種，依次為4.65mm、4.61mm和4.37mm，地徑表現(xiàn)最差的是10號雜交種，僅為1.60mm。相比較總體平均值，有7個種間雜交種的苗高和地徑均超過了總體平均值，約占總雜交組合的54%。從變異系數(shù)來看，苗高變異系數(shù)表現(xiàn)突出的是32、47、36號雜交種，分別為34.05%、30.75%、29.80%；地徑變異系數(shù)表現(xiàn)突出的是31、37、32號雜交種，分別為44.28%、29.84%、28.83%，表明云南松與思茅松種間雜交種內(nèi)存在著豐富的遺傳變異，利于優(yōu)良雜交種的進(jìn)一步選擇。將表5與表1進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)云南松與思茅松種間雜交種的苗高總體均值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于云南松種內(nèi)雜交種的苗高總體均值，前者約是后者的1.4倍；二者的地徑生長均值基本接近。

2.4云南松與思茅松相同母本種間雜交種與半同胞苗期生長比較

將云南松與思茅松種間雜交種按照相同母本進(jìn)行歸類，可分為5類(表6)，苗高表現(xiàn)最好的是第3類，達(dá)到10.7cm；其次為第5類，為10.4cm；表現(xiàn)最差的是第4類，僅有8.1cm。地徑表現(xiàn)最好的是第5類，達(dá)到3.93mm；其他類別地徑表現(xiàn)基本接近，均介于3.43～3.58mm之間；將云南松與思茅松相同母本種間雜交種與半同胞苗木進(jìn)行比較，除了第3類云南松與思茅松種間雜交種的地徑生長略低于半同胞以外，其他類別云南松與思茅松種間雜交種的苗高和地徑生長均顯著高于半同胞苗木的生長性狀。

表6　云南松與思茅松相同母本種間雜交種與半同胞苗木的生長性狀比較

將云南松與思茅松種間雜交相同母本的不同雜交組合類別進(jìn)行方差分析(表7)，結(jié)果表明云南松與思茅松種間雜交相同母本的不同雜交組合類別之間的苗高生長差異均達(dá)到極顯著水平，地徑生長差異不顯著。進(jìn)一步采用SPSS軟件LSD法對不同組合類別之間的苗高差異進(jìn)行多重比較(表8)，表明云南松與思茅松種間雜交相同母本的第1雜交組合類別與第3類別和第5類別、第2類別與第3類別和第4類別、第4類別與第3類別和第5類別苗高生長差異顯著，其他類別之間苗高生長差異不顯著。

表7　云南松與思茅松種間雜交相同母本的不同雜交組合類別之間的苗高和地徑生長方差分析

表8　云南松與思茅松種間雜交相同母本的不同雜交組合類別之間的苗高生長多重比較

注：*表示雜交組合類別間差異顯著(P<0.05)。

3　結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

(1)38個云南松種內(nèi)雜交種幼苗苗高與地徑生長差異大部分達(dá)到極顯著水平。苗高表現(xiàn)最好的是3、8、2和7號雜交種，苗高生長平均值都在10.3cm以上；地徑表現(xiàn)最好的是42、33和34號雜交種，生長平均值都在5.24mm以上；有15個種內(nèi)雜交種的苗高生長值超過了總體平均值，約占到總雜交組合的40%；有18個種內(nèi)雜交種的地徑生長值超過了總體平均值，約占到總雜交組合的47%。云南松種內(nèi)雜交含有極為豐富的遺傳變異，利于選擇優(yōu)良的個體。

(2)將云南松種內(nèi)雜交種按照相同母本歸并為14類，同時與半同胞苗木生長進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)除了第2、11和第14類以外，其他類別雜交種的苗高和地徑生長均顯著高于半同胞苗木的生長性狀，表明雜交以后生長優(yōu)勢初步凸顯。不同雜交組合類別之間的苗高和地徑生長量差異顯著，同一類別內(nèi)各雜交組合之間的苗高和地徑生長量差異不顯著。

(3)13個云南松與思茅松種間雜交種幼苗苗高與地徑生長差異大部分達(dá)到極顯著水平。苗高表現(xiàn)最好的是46、43、36和37號雜交種，苗高生長平均值都在10.4cm以上；地徑表現(xiàn)最好的是43、32和36號雜交種，生長平均值都在4.37mm以上；有7個種間雜交種的苗高和地徑生長均超過了總體平均值，約占總雜交組合的54%。云南松與思茅松種間雜交存在著豐富的遺傳變異，利于優(yōu)良雜交種的進(jìn)一步選擇。

(4)云南松與思茅松種間雜交種的苗高總體均值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于云南松種內(nèi)雜交種的苗高總體均值，前者約是后者的1.4倍；二者的地徑生長均值基本接近。

(5)將云南松與思茅松種間雜交種按照相同母本歸并為5類，同時與半同胞苗木生長進(jìn)行比較，除了第3類云南松與思茅松種間雜交種的地徑生長略低于半同胞以外，其他類別雜交種的苗高和地徑生長均顯著高于半同胞苗木的生長性狀。云南松與思茅松種間雜交相同母本的第1雜交組合類別與第3和第5類別、第2類別與第3類別和第4類別、第4類別與第3類別和第5類別苗高生長差異顯著，地徑生長差異不顯著。

3.2討論

林木早期選擇是根據(jù)林木生長的早-晚期相關(guān)性，由林木幼年的生長性狀預(yù)測其后期生長狀況。陳益泰[20]對不同樹種、不同評價指標(biāo)進(jìn)行了分析，認(rèn)為在苗期進(jìn)行早期選擇是有效并可行的。本研究對云南松不同雜交組合苗木生長進(jìn)行了初步判斷，準(zhǔn)確度和可靠度依賴于造林后的連續(xù)跟蹤觀測和研究。

雜交優(yōu)勢在云南松不同雜交組合苗期生長中初步顯現(xiàn)，尤其利用近緣樹種思茅松花粉人工控制授粉進(jìn)行種間雜交后，打破了云南松苗期蹲苗的特性，思茅松一年抽梢2次快速生長的優(yōu)勢目前在雜交種苗木生長過程凸顯，這種正向的種間雜交優(yōu)勢能否長久得以保持？生長適應(yīng)性如何？這些問題都有待于造林后的進(jìn)一步觀測和分析。

呂學(xué)輝等[21]認(rèn)為云南松不同家系的苗高與地徑生長既具有協(xié)同性，同時也存在異速現(xiàn)象，生長性狀選擇宜考慮主導(dǎo)因子，宜以苗高生長選擇為主，地徑生長選擇為輔。鄭仁華等[22]對于福建柏(Fokieniahodginsii)的苗期選擇研究也得到同樣的結(jié)論，本文也基本驗(yàn)證了這一結(jié)論，即云南松種內(nèi)與種間雜交苗木的苗高生長快于地徑生長，但不同雜交組合內(nèi)苗高生長與地徑生長快速狀況并不一致。

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Seedling Growth of the Different Combinations of Pinus yunnanensis Hybrids

GU Li-ping1,ZHENG Wan1,LI Si-guang1,CHANG En-fu1,HAN Ming-yue2,CHE Feng-xian3,DENG Peng-rong3,DUAN Hui4,ZHANG Wen-dong4

(1.Yunnan Academy of Forestry,Kunming Yunnan 650201,P.R.China;2.Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China;3.Midu County Forestry Bureau,Midu Yunnan 675600,P.R.China;4.State-owned Garden Forestry Farm,Yiliang Yunnan 652100,P.R.China)

The growth traits of seedling height and ground diameter of 51Pinusyunnanensishybrid combinations and 19 half-sib seedlings were measured and analyzed in this study.The results showed that significant differences existed in the seedling height and ground diameter among the most 38P.yunnanensishybrids,the height growth of 15 hybrid seedlings exceeded the overall average value,the ground diameter growth of 18 hybrids was higher than that of the population value;The seedling height and ground diameter growth of different hybrids in the intraspecific hybridization with the same female parent had highly significant differences,the growth traits of 11 hybrids were significantly higher than that of half-sib seedlings;The growth traits of 13 hybrid seedlings ofP.yunnanensis×P.kesiyavar.langbianensisshowed significant difference,and the seedling height and diameter growth of 7 hybrids were higher than the overall average value;The mean value of seedling height ofP.yunnanensis×P.kesiyahybrids was about 1.4 times than that of theP.yunnanensishybrids ,and the average ground diameter growth of the two type was close;The seedling height growth of different hybrids ofP.yunnanensisand that ofP.kesiyavar.langbianensis,with same female parent,reached extremely significant difference,while the difference of ground diameter growth was not significant,and the growth traits of the 4 categories were significantly higher than those of the half-sib seedlings.

Pinusyunnanensis;P.kesiyavar.langbianensis；hybrids;seedling height;ground diameter

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.03.017

2016-4-13

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD01B0204)。

谷麗萍(1974-)，女，助理研究員，碩士，主要從事森林資源培育與林木育種方面的研究。E-mail：glpsxsc@163.com

簡介：鄭畹(1962-)，男，研究員，主要從事森林資源培育與林木育種方面的研究。E-mail：zhengwan77@sina.com

S 791.257

A

1672-8246(2016)03-0096-08