間性山羊的特征及產(chǎn)生機制探討

李慶梅 祁根兄 許楠

摘要：筆者在解剖學教學實踐中發(fā)現(xiàn)有多例間性山羊。山羊間性是一種嚴重的繁殖障礙現(xiàn)象，對畜牧業(yè)生產(chǎn)危害極大。現(xiàn)就兩性畸形羊的特征及產(chǎn)生機制進行探討。

“間性”亦稱為“雌雄同體性”，是指某些雌雄異體生物兼有兩性特征的現(xiàn)象。間性羊的特征是在同一羊體上同時具有公母兩性的生殖器官。間性羊一般要占到整個羊群的5%左右。間性羊有真假之分。真間性羊是指同一羊體內(nèi)具有兩種性腺，而假間性羊是指在同一羊體內(nèi)只有一種性腺（睪丸或卵巢），但生殖器官的其他部分為兩性形式，或外生殖器與性腺不一致。通常假間性羊比較多見。

關(guān)鍵詞：解剖學教學 公母兩性的生殖器官 假間性羊

1間性山羊形態(tài)及解剖學特征

真間性山羊：有雄性山羊的外部生殖器、較大的陰蒂，剖檢可見兩種性腺，兩側(cè)分別是卵巢和睪丸，或兩側(cè)都為卵睪，或一側(cè)為卵巢或睪丸，另一側(cè)為卵睪，有子宮和陰道。

外表雄性假間性羊：外觀有睪丸，有短小陰莖及龜頭。剖檢可見睪丸、附睪連接到子宮角，子宮角和子宮體比正常羊小，連接短小的陰道，陰道連接至陰莖、龜頭。

外表雌性假間性羊：外觀有陰門，較小，陰蒂較大，突出于陰門之外。剖檢可見陰道、子宮角連接睪丸，無副性腺。

2 性別分化機制

性別分化的研究是研究間性問題的基礎。性別的分化包括以下幾個過程：①受精時遺傳性別（染色體性別）的確定。②遺傳性別向性腺性別轉(zhuǎn)化（即初級性分化）：未分化的胚胎原始生殖腺向睪丸或卵巢轉(zhuǎn)化。 ③ 性腺性別向體性別轉(zhuǎn)化（次級性分化）：胚胎早期，不論雄性雌性均有兩套生殖管道，一套為中腎管又稱午非管，另一套為副中腎管又稱繆勒管，將分別發(fā)育成雄性和雌性生殖管道。決定管道系統(tǒng)保持穩(wěn)定或退化的關(guān)鍵因素是睪丸分泌的因素：睪酮和抗繆勒激素（AMH）。睪酮刺激中腎管道發(fā)育，AMH抑制副中腎管發(fā)育。生殖管道和外生殖器的自然發(fā)育方向是雌性，因為激素才使XY的胚胎得以向雄性方向分化。

3 間性羊出現(xiàn)的可能原因

3.1 性染色體異常

普通遺傳學認為性別由性染色體決定，雌性動物的性染色體為XX，而雄性染色體為XY。Y染色體在決定雄性性別中起關(guān)鍵作用的是位于其上編碼睪丸決定因子（TDF）的基因。1990年，Sinclair在Y染色體上找到了性別決定區(qū)（SRY）。許多實驗證明，SRY基因是表達TDF的最佳候選基因，其缺失、突變、易位均可導致性別發(fā)育異常。如果存在TDF，原始性腺就會分化為睪丸；如果SRY基因缺失、突變或異位，原始性腺則會分化為卵巢。

國內(nèi)外學者對間性山羊的染色體核型進行了大量的研究。如常洪（1980）和Vaiman等（1996）認為間性山羊的遺傳基礎是雌性60、XX；而Hamerton（1969）和馮蜀舉等（1987）發(fā)現(xiàn)也有XX/XY嵌合體真間性山羊。所以，XX/XY性染色體嵌合是引起間性的原因之一。

3.2 激素原因

在性腺性別向體性別轉(zhuǎn)化的過程中，XY的胚胎缺乏AMH影響時，胚胎副中腎管會發(fā)育出輸卵管、子宮及陰道上段。若雄激素不足或缺少時，則會發(fā)生屬午非管結(jié)構(gòu)器官（附睪丸、輸精管和精囊）缺乏或發(fā)育不良。如雄激素合成酶缺陷、5-α還原酶缺陷或雄激素受體缺陷都可導致間性的發(fā)生。而雌性動物若雄激素過多，如先天性腎上腺皮質(zhì)增生癥，可使外生殖器雄性化。這些都是在人的兩性畸形性別分化研究的內(nèi)容，而對于間性山羊，這方面報道較少，但日本勝島等（1983）曾提到腎上腺生殖器綜合征導致雄激素的分泌過剩是引起山羊間性的重要原因。

3.3 顯性無角基因P純和

Soller M（1969）發(fā)現(xiàn)生殖器官的異常與顯性無角基因P相關(guān)。常染色體上基因P的顯性效應是阻止角的發(fā)育，而它同時具有隱性雄性化的作用，即與性畸形相結(jié)合。由于基因P純合所造成的性畸形有兩種：一種是超雄性，其遺傳基礎為XY；另一種是雌性發(fā)育不全，遺傳基礎為XX。XX的性畸形個體，由于基因P純合后產(chǎn)生雄性化，造成生殖系統(tǒng)發(fā)育不同程度的畸形，形成假雌雄同體，即間性羊。而XY的性畸形個體，是由于一側(cè)或雙側(cè)附睪堵塞造成部分或全部喪失繁殖力。Boyajean（1969）研究了常染色體顯性基因P在阿爾卑斯山羊中的遺傳效應，顯示產(chǎn)生睪丸或卵巢睪丸化的無角母羊都是純合的PP型，PP型公羊大約有50%的是不育個體，而雜合的Pp母羊和公羊都是正常的。因此P基因的純合不僅使雌性變?yōu)殚g性，而且使公羊隨著年齡的老化而失去生殖能力。因此，從遺傳學角度，間性羊一般是XX性反轉(zhuǎn)個體，在遺傳學上是雌性，卻表現(xiàn)出雄性和間性的特征。

4 間性山羊的防治

間性羊?qū)儆谙忍煨圆挥瑳]有治療方法。要在接生時加強注意，及時發(fā)現(xiàn)并淘汰間性羊，以免造成經(jīng)濟損失。，以免造成飼養(yǎng)管理上的浪費。而預防間性羊的出現(xiàn)，有效途徑就是防止基因P純和?？筛鶕?jù)角基形狀區(qū)分開雜合型的Pp羊和純和型PP羊。在育種工作中，要淘汰無角羊，選擇有角羊留種，防止無角公羊與無角母羊交配，嚴格避免近親交配行為。并可利用分子遺傳學生物技術(shù)檢測性別決定基因，從而淘汰間性羊。