無(wú)線電追蹤技術(shù)在地下嚙齒動(dòng)物研究中的應(yīng)用

姬程鵬，花立民，楊思維，周延山，楚 彬

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

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無(wú)線電追蹤技術(shù)在地下嚙齒動(dòng)物研究中的應(yīng)用

姬程鵬，花立民，楊思維，周延山，楚 彬

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

營(yíng)地下生活的嚙齒動(dòng)物被譽(yù)為陸地生態(tài)系統(tǒng)的工程師，但其長(zhǎng)期棲居于地下的生活習(xí)性難以被人們直接觀察，給動(dòng)物行為學(xué)和生態(tài)生物學(xué)等研究帶來(lái)了挑戰(zhàn)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，無(wú)線電技術(shù)的小型化和輕量化為地下嚙齒動(dòng)物研究提供了可行性。國(guó)外學(xué)者已成功將無(wú)線電追蹤技術(shù)應(yīng)用于對(duì)地下嚙齒動(dòng)物洞道系統(tǒng)、活動(dòng)節(jié)律、巢域面積變化以及社群制度等的研究。但國(guó)內(nèi)將其應(yīng)用于地下嚙齒動(dòng)物研究的較少。本文根據(jù)目前國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀，對(duì)無(wú)線追蹤技術(shù)的研究?jī)?nèi)容和研究方法進(jìn)行綜述，以期為我國(guó)地下嚙齒類研究提供參考。

無(wú)線電追蹤；地下嚙齒動(dòng)物；行為學(xué)；生態(tài)學(xué)

地下嚙齒動(dòng)物(subterraneanrodents)是一類營(yíng)地下生活的植食性小型哺乳動(dòng)物[1-2]。在全世界，此類動(dòng)物主要包括囊鼠科(Geomyidae)、八齒鼠科(Octodontidae)、櫛鼠科(Ctenomyidae)、濱鼠科(Bathyergidae)等物種，廣泛分布于非洲、美洲、歐亞大陸的熱帶草原、草原、干旱及半干旱灌叢[2-4]。在我國(guó)分布的主要以竹鼠亞科(Rhizomyinae)和鼢鼠亞科(Myospalacinae)為主[5]。地下嚙齒動(dòng)物活動(dòng)包括挖掘、采食、貯食、交配、繁殖等，主要在其建造的地下洞道系統(tǒng)內(nèi)完成[6]。在生態(tài)系統(tǒng)中，地下嚙齒動(dòng)物的挖掘活動(dòng)一方面會(huì)導(dǎo)致與之相關(guān)的土壤類型、發(fā)育速率、營(yíng)養(yǎng)可利用性以及微地形等非生命環(huán)境的變化[7]。另一方面，地下嚙齒動(dòng)物采食植物根莖，推土造丘影響植物地上和地下生物量，對(duì)植被覆蓋、群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性等方面有著重要影響[8-9]。因此，許多學(xué)者認(rèn)為地下嚙齒動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的“工程師”[10]。研究地下嚙齒動(dòng)物的生活習(xí)性和行為特征對(duì)保護(hù)生物多樣性和科學(xué)控制其危害有重要意義。但是，由于地下嚙齒動(dòng)物幾乎全在地下活動(dòng)，難以觀察，給研究者帶來(lái)了很大的挑戰(zhàn)。

無(wú)線電追蹤技術(shù)(radiotracking)是一門新興技術(shù)，是利用無(wú)線電波的發(fā)射和接收來(lái)確定動(dòng)物的位置并進(jìn)行追蹤的動(dòng)物學(xué)研究方法[11]。由于不需要與目標(biāo)動(dòng)物直接接觸，無(wú)線電追蹤研究可以更準(zhǔn)確地提供動(dòng)物在自然狀態(tài)下的活動(dòng)狀況。對(duì)地下嚙齒動(dòng)物而言，由于其取食、交配、育幼等大多數(shù)活動(dòng)都發(fā)生在自己建造的洞道系統(tǒng)里[12]，無(wú)線電追蹤技術(shù)可以更好地研究自然狀態(tài)下地下嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)規(guī)律，尤其是空間利用特征和活動(dòng)節(jié)律等方面[13]，因而被廣大研究者所青睞。加之無(wú)線電追蹤技術(shù)研究動(dòng)物更符合國(guó)際動(dòng)物福利法規(guī)，因此，越來(lái)越多的國(guó)外學(xué)者將無(wú)線電追蹤技術(shù)應(yīng)用到地下嚙齒動(dòng)物研究中。但國(guó)內(nèi)將無(wú)線電追蹤技術(shù)用于地下嚙齒動(dòng)物的研究報(bào)道很少，從20世紀(jì)80年代至今，僅有周文揚(yáng)和竇豐滿[14]曾使用無(wú)線電追蹤技術(shù)研究高原鼢鼠的活動(dòng)節(jié)律。本文對(duì)近25年國(guó)內(nèi)外利用無(wú)線電追蹤技術(shù)對(duì)地下嚙齒動(dòng)物的相關(guān)研究與應(yīng)用進(jìn)行歸類總結(jié)，以期為國(guó)內(nèi)學(xué)者采用此項(xiàng)技術(shù)研究地下嚙齒動(dòng)物提供技術(shù)借鑒。

1　研究對(duì)象

全世界地下嚙齒動(dòng)物有4科4亞科，約300種[15]。無(wú)線電追蹤技術(shù)最早在1958年被應(yīng)用到半地下嚙齒動(dòng)物土撥鼠(Marmota monax)的研究[16]。根據(jù)1990-2014年的文獻(xiàn)記載，目前應(yīng)用無(wú)線追蹤技術(shù)開展研究的地下嚙齒動(dòng)物有4科14種，約占到地下嚙齒動(dòng)物總種數(shù)的5%。從研究頻率的高低來(lái)看，依次為櫛鼠科、濱鼠科、八齒鼠科、鼴形鼠亞科、囊鼠科等(表1)。從研究對(duì)象的分布來(lái)看，主要集中在非洲和南美洲兩地，研究對(duì)象多為當(dāng)?shù)氐奶赜衅贩N，如濱鼠科的研究主要集中在非洲東部[10,17]；櫛鼠科和八齒鼠科的研究集中在南美洲的南部[11,18-19]。從研究對(duì)象的科學(xué)價(jià)值來(lái)看，無(wú)線追蹤技術(shù)首次用于瀕危的平原囊鼠奧索卡亞種(Geomys bursarius ozarkensis)，因?yàn)槠皆沂蟮膩喎N被認(rèn)為是“最應(yīng)該得到保護(hù)的物種”[20]。Connior和Risch[20]通過(guò)研究它們的空間利用和生活史特點(diǎn)，為保護(hù)該物種提供了理論依據(jù)。

2　研究?jī)?nèi)容

2.1無(wú)線追蹤技術(shù)在動(dòng)物巢域研究中的應(yīng)用

Burt[21]把地下嚙齒動(dòng)物的巢域定義為在主巢附近進(jìn)行采食、交配和照顧幼仔的活動(dòng)場(chǎng)所。巢域是地下嚙齒動(dòng)物進(jìn)行各種生命活動(dòng)的場(chǎng)所，它與繁殖、棲息地質(zhì)量以及季節(jié)變化等有著密切關(guān)系[22]，也是野生動(dòng)物資源保護(hù)和鼠害防治的熱點(diǎn)(圖1)。根據(jù)無(wú)線電追蹤數(shù)據(jù)可以計(jì)算出不同時(shí)段地下嚙齒類兩性之間活動(dòng)巢域面積的大小，為巢域尺度的棲息地質(zhì)量做出評(píng)估[23]。無(wú)線電追蹤技術(shù)用于巢域研究通常是在地上建立坐標(biāo)系或網(wǎng)格線，利用手持Yagi天線，通過(guò)無(wú)線電連續(xù)追蹤佩戴有無(wú)線發(fā)射器的目標(biāo)嚙齒動(dòng)物活動(dòng)，記錄其活動(dòng)的位點(diǎn)，然后利用軟件Calhome[24]、Ranges[18]和ArcView[25]等做出地下嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)區(qū)域。也可將Yagi天線固定在寬頻的接收機(jī)上來(lái)確定地下嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)位點(diǎn)，如Cutrera等[22]標(biāo)記了同域分布的10只藍(lán)櫛鼠和7只南方櫛鼠，發(fā)現(xiàn)南方櫛鼠的體重是藍(lán)櫛鼠的3倍，但利用無(wú)線追蹤技術(shù)結(jié)合軟件Calhome中的Theadaptivekernelmethod發(fā)現(xiàn)巢域面積卻是藍(lán)櫛鼠的19倍，符合大個(gè)體生物往往需要更大的面積來(lái)采集食物以滿足高的能量需求的特點(diǎn)[26]，同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)櫛鼠巢域上的土壤緊實(shí)度是南方櫛鼠的2.06倍，得出種間由于對(duì)土壤選擇不一致導(dǎo)致在小時(shí)空尺度上的區(qū)域隔離，這個(gè)研究結(jié)果可能是因?yàn)閭€(gè)體之間洞道的結(jié)構(gòu)不一樣導(dǎo)致[27]。Cutrera等[13]利用無(wú)線追蹤技術(shù)研究藍(lán)櫛鼠不同性別巢區(qū)，結(jié)合軟件Calhome中100%minimumconvexpolygon(MCP)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)櫛鼠為一夫多妻制，而且雄性巢域顯著大于雌性巢域。這與周文揚(yáng)和竇豐滿[14]研究的高原鼢鼠巢區(qū)結(jié)論相似。并且Cutrera等[13]研究發(fā)現(xiàn)，不同性別巢域大小是由交配制度引起的，這與Fisher和Owens[28]對(duì)沙袋鼠(Macropod marsupials)的研究相似，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)雄性巢域的空間分布是由它附近可以交配或者防御的伙伴所處的位置和數(shù)量決定的，與Komer和Brotherton[29]對(duì)哺乳動(dòng)物一夫一妻制的研究結(jié)果類似。研究者們利用無(wú)線追蹤技術(shù)，結(jié)合軟件Ranges中的95%MCP做出了地下嚙齒動(dòng)物的巢域面積季節(jié)變化[17,30-32]。除Calhome和Ranges軟件，利用ArcView軟件研究巢域大小，可以同時(shí)做出每個(gè)個(gè)體90%和50%的活動(dòng)區(qū)域，其中90%的區(qū)域被作為地下嚙齒類的整個(gè)巢域范圍，并且移除了10%的錯(cuò)誤位點(diǎn)和偶然發(fā)生的襲擊行為出現(xiàn)的位點(diǎn)[33]，50%的區(qū)域被作為地下嚙齒類最常用的核心區(qū)域[34]。地下嚙齒動(dòng)物巢域上方與非巢域上方的植被群落結(jié)構(gòu)、地上生物量和地下根量、土壤的理化性狀(緊實(shí)度、容重、含水量)不同，利用無(wú)線電追蹤技術(shù)可以直觀地研究影響地下嚙齒動(dòng)物巢域尺度棲息地選擇和巢域面積季節(jié)變化的環(huán)境因素，為地下嚙齒動(dòng)物棲息地選擇研究在巢域尺度提供了新方法和思路。

表1　無(wú)線電追蹤技術(shù)研究的地下嚙齒動(dòng)物種類、地理分布及其發(fā)射器型號(hào)Table 1　The species, geographic distribution and transmitter model of subterranean rodents studied by radio tracking

注：研究頻率指該種被研究的次數(shù)，以發(fā)表的文章數(shù)量統(tǒng)計(jì)為準(zhǔn)。

Note：Researchfrequencymeansthetimesofthesespecieshavebeenstudiedaccordingtothepublishedpapers.

2.2無(wú)線追蹤技術(shù)在活動(dòng)節(jié)律研究中的應(yīng)用

地下嚙齒動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律一方面是因動(dòng)物自身內(nèi)在機(jī)制與環(huán)境變量(光周期和熱量條件)協(xié)調(diào)的結(jié)果[35-36]，另一方面也與捕食的壓力大小[37]以及外界的刺激特征有關(guān)[38]。活動(dòng)節(jié)律研究可以提供地下嚙齒類每天的活動(dòng)規(guī)律，為進(jìn)一步研究其繁殖和擴(kuò)散等行為學(xué)特征提供理論依據(jù)，活動(dòng)節(jié)律也一直是研究的熱點(diǎn)之一(圖1)。利用無(wú)線追蹤技術(shù)研究活動(dòng)節(jié)律，通常是在單位時(shí)間內(nèi)連續(xù)監(jiān)聽并記錄地下嚙齒類所處的位點(diǎn)，同時(shí)計(jì)算兩個(gè)連續(xù)位點(diǎn)之間的移動(dòng)距離。為不影響地下嚙齒類的正?；顒?dòng)規(guī)律，兩次監(jiān)測(cè)之間應(yīng)保證有足夠的時(shí)間間隔。Ebensperger等[18]通過(guò)2h監(jiān)測(cè)一次，在每個(gè)活動(dòng)位點(diǎn)插上標(biāo)記，同時(shí)用手持GPS記錄坐標(biāo)，發(fā)現(xiàn)阿根廷膠鼠的活動(dòng)主要集中在夜間，同時(shí)發(fā)現(xiàn)它們有相對(duì)較好的溫度調(diào)節(jié)機(jī)制，可以忍受夜間很低的環(huán)境溫度，同時(shí)避開白天的高溫，這與Bozinovic和Contreras[39]對(duì)兩種荒漠食草嚙齒類的研究結(jié)果一致。一般在沙漠生境下營(yíng)社群生活的物種適應(yīng)這種活動(dòng)規(guī)律[40-41]，但在研究時(shí)段內(nèi)發(fā)現(xiàn)，阿根廷膠鼠營(yíng)獨(dú)居生活，可能與研究的時(shí)間長(zhǎng)短也有關(guān)系。klíba等[42]利用無(wú)線追蹤技術(shù)與地溫計(jì)測(cè)溫結(jié)合研究發(fā)現(xiàn)，安塞爾鼴鼠的活動(dòng)集中在地表洞道溫度最高的時(shí)候進(jìn)行。Cutrera等[13]通過(guò)無(wú)線電追蹤監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)櫛鼠的活動(dòng)節(jié)律具有多個(gè)高峰，Luna等[43]在半自然狀態(tài)下研究櫛鼠也得到了相同的結(jié)果，但是雌雄之間的活動(dòng)節(jié)律無(wú)明顯差異，可能與開展試驗(yàn)的時(shí)間有關(guān)。Urrejola和Lacey[44]通過(guò)每小時(shí)監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)野外生活的鼴八齒鼠的活動(dòng)主要集中在白天，但是實(shí)驗(yàn)室研究捕獲的鼴八齒鼠活動(dòng)卻集中在晚上，說(shuō)明實(shí)驗(yàn)室條件下研究地下嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律不一定能反映其自然狀態(tài)下活動(dòng)節(jié)律。Kas和Edgar[45]、Kenagy等[46]研究實(shí)驗(yàn)室狀態(tài)下和野外自由生活下的灌叢八齒鼠(Octodon degus)的活動(dòng)節(jié)律也證實(shí)了這一點(diǎn)。因此，無(wú)線電追蹤技術(shù)在研究自然狀態(tài)下地下嚙齒動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律上有重要意義。

圖1　無(wú)線電追蹤技術(shù)在地下嚙齒類研究?jī)?nèi)容的分布Fig.1　Distribution of research contents in the subterraneanrodents studied by radio tracking

2.3無(wú)線追蹤在洞道系統(tǒng)研究中的應(yīng)用

地下嚙齒動(dòng)物基本上完全營(yíng)地下生活，且主要以植物的根系為食物，必須進(jìn)行持續(xù)的挖掘活動(dòng)才能獲得足夠的食物。由于這種特殊的習(xí)性，常可在土壤中形成龐大而復(fù)雜的洞道系統(tǒng)[36,47]。洞道系統(tǒng)是地下嚙齒動(dòng)物進(jìn)行取食、交配、育幼等活動(dòng)的主要場(chǎng)所[12]。在食物缺少的時(shí)候，地下嚙齒動(dòng)物會(huì)通過(guò)挖掘洞道來(lái)尋求食物資源，但并非每天都利用整個(gè)洞道系統(tǒng)。繁殖期的雄性巨型鼴鼠每天利用不足20%的巢域范圍[17]。南方櫛鼠每天只利用總巢域范圍的9%，而藍(lán)櫛鼠每天利用的巢域范圍只有南方櫛鼠的一半[21]。由于地下嚙齒動(dòng)物活動(dòng)的特殊性，即使利用無(wú)線追蹤技術(shù)，也不能完整立體地繪制出地下嚙齒動(dòng)物的洞道系統(tǒng)。因?yàn)槔脽o(wú)線電追蹤技術(shù)得出來(lái)的都是一系列散布的點(diǎn)，而洞道系統(tǒng)是復(fù)雜龐大的立體網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。因此，利用無(wú)線電追蹤技術(shù)和傳統(tǒng)的挖掘技術(shù)相結(jié)合成為了繪制地下嚙齒動(dòng)物完整洞道系統(tǒng)的有效方法[48]。klíba等[10]利用該方法繪制出了霜鼠完整的洞道系統(tǒng)，周文揚(yáng)和竇豐滿[14]也利用自制無(wú)線電追蹤和連續(xù)挖掘繪制出了我國(guó)特有物種高原鼢鼠的洞道系統(tǒng)。

2.4無(wú)線追蹤技術(shù)在巢域重疊研究中的應(yīng)用

嚴(yán)格意義來(lái)講，地下嚙齒動(dòng)物的生活習(xí)性有兩類，即營(yíng)獨(dú)居生活和營(yíng)群居生活[49]。巢域重疊為相鄰的兩只或若干只地下嚙齒動(dòng)物提供了相同的棲息地，重疊的區(qū)域可能是同個(gè)巢域子代的擴(kuò)散，也可能是雌雄之間進(jìn)行交配的場(chǎng)所。利用無(wú)線電追蹤技術(shù)研究不同生活習(xí)性下地下嚙齒動(dòng)物巢域重疊也成為研究地下嚙齒動(dòng)物繁殖或者擴(kuò)散行為的熱點(diǎn)之一。巢域重疊的研究方法與巢域的研究方法基本一致，即利用電腦軟件做出各自的巢域范圍，然后分析相互之間的重疊區(qū)域。klíba等[10]研究獨(dú)居行為的霜鼠發(fā)現(xiàn)兩個(gè)連續(xù)的巢域中只有很低的巢域重疊，原因可能是地下嚙齒動(dòng)物的洞道系統(tǒng)有些是長(zhǎng)期利用，有些只是臨時(shí)利用。對(duì)櫛鼠屬不同種的研究發(fā)現(xiàn)它們各自巢域彼此相互臨近，但均沒有重疊區(qū)域，從而證明櫛鼠屬不同種是獨(dú)居動(dòng)物[13,22,50-51]。阿根廷膠鼠活動(dòng)范圍很大，但是相互重疊的區(qū)域很低，因此，營(yíng)社群行為的阿根廷膠鼠也被證明是獨(dú)立生活[17]。在雨季和旱季兩個(gè)季節(jié)研究棘鼠，發(fā)現(xiàn)相鄰巢域都有大量的重疊區(qū)域，巢域面積重疊的增大可能意味著繁殖活動(dòng)的加劇[34]。因此，巢域重疊也成了研究地下嚙齒動(dòng)物社群結(jié)構(gòu)和繁殖策略的間接方法之一。

2.5無(wú)線電追蹤技術(shù)在震動(dòng)通訊中的應(yīng)用

地下嚙齒動(dòng)物常年生活在地下，視覺和聽覺功能在洞道系統(tǒng)中受到了很大的限制[52]，種內(nèi)個(gè)體之間如何進(jìn)行信息交流，如何在合適的時(shí)間進(jìn)行交配繁殖活動(dòng)也成了研究地下嚙齒類的關(guān)鍵問題之一。聲音在土壤里不能進(jìn)行長(zhǎng)距離的傳播，因此很多地下哺乳動(dòng)物依靠震動(dòng)傳遞信號(hào)，用來(lái)求偶和標(biāo)記領(lǐng)地[53-54]。利用無(wú)線電追蹤技術(shù)把相鄰的地下嚙齒動(dòng)物佩戴發(fā)射器，同時(shí)把地震波檢波器放在兩個(gè)巢域之間，錄下它們發(fā)出的震動(dòng)信號(hào)，結(jié)合室內(nèi)試驗(yàn)，分析數(shù)據(jù)，即可得出代表不同內(nèi)容的震動(dòng)信號(hào)。Hrouzková等[55]通過(guò)兩次試驗(yàn)，第1次，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將非洲鼴鼠(Tachyoryctes daemon)放在人工模擬洞道內(nèi)錄下它們產(chǎn)生的震動(dòng)信號(hào)，第2次，在相鄰近的洞道系統(tǒng)之間放上障礙物再次錄下震動(dòng)信號(hào)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩次都產(chǎn)生低頻率的震動(dòng)信號(hào)，但是當(dāng)一只靠近另一只的情況下則產(chǎn)生了高頻率的震動(dòng)信號(hào)。李金剛等[54]也通過(guò)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)甘肅鼢鼠(Myospalax cansus)具有震動(dòng)通訊現(xiàn)象，雌鼠的敲擊頻次高于雄鼠的且持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，而且震動(dòng)聲的能量主要集中在低頻區(qū)域。這兩組試驗(yàn)是在實(shí)驗(yàn)室模擬的情況下做的，如果可以在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)把各種震動(dòng)波的信號(hào)收集分析完整，在野外結(jié)合使用無(wú)線電追蹤技術(shù)把相鄰巢域之間佩戴發(fā)射器的地下嚙齒類在自然狀態(tài)下發(fā)出的不同類型的震動(dòng)波收錄，結(jié)合實(shí)驗(yàn)室數(shù)據(jù)就可以得出更能反映自然狀態(tài)下和更有說(shuō)服力的結(jié)果。如果破譯出了不同種類的地下嚙齒類的震動(dòng)信號(hào)，就可以在繁殖季節(jié)有針對(duì)性地采取措施擾亂地下嚙齒類之間的震動(dòng)通訊信號(hào)，從而達(dá)到低成本、高效率的防治目的，且不會(huì)對(duì)人畜健康產(chǎn)生威脅。在自然狀態(tài)下的很多地下嚙齒類具有侵占行為[56]，即地下嚙齒類通過(guò)敲擊洞壁發(fā)出震動(dòng)波以確定鄰居是否有回應(yīng)，如果沒有回應(yīng)就會(huì)很快侵占對(duì)方巢域，隨著技術(shù)的進(jìn)步，可以把需要研究的地下嚙齒類臨近巢域的個(gè)體活捕并佩戴發(fā)射器，待其適應(yīng)發(fā)射器后，把其中一只捕獲掉，利用無(wú)線電追蹤，觀察周圍的其它同種個(gè)體是否有侵占行為。侵占行為也為防治工作提供了新思路，在鼠害防治過(guò)程中，單一、小面積的捕殺活動(dòng)后，相鄰個(gè)體又會(huì)快速入侵，擴(kuò)大自己的巢域，從而使種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力變小、環(huán)境舒適度提高、種群繁殖速度升高，進(jìn)而導(dǎo)致種群數(shù)量增加。因此，將巢域侵占與種群數(shù)量變化結(jié)合研究可以為地下嚙齒動(dòng)物防治提供技術(shù)借鑒。

3　研究方法

無(wú)線電追蹤技術(shù)研究地下嚙齒動(dòng)物生態(tài)生物學(xué)特性，首要任務(wù)是實(shí)現(xiàn)目標(biāo)動(dòng)物的無(wú)損傷活捕，以保證后期監(jiān)測(cè)個(gè)體能夠表現(xiàn)出與自然狀態(tài)下其它個(gè)體一樣的活動(dòng)規(guī)律?；畈吨笠话氵€需要進(jìn)行麻醉-佩戴發(fā)射器-放回捕獲點(diǎn)-在活動(dòng)區(qū)域上方建立網(wǎng)格線-確定巢域等步驟。目前使用無(wú)線追蹤技術(shù)的設(shè)備主要有4家公司，分別為英國(guó)的Biotrack公司、美國(guó)的AVM公司、WildlifeMaterial公司和AdvancedTelemetrySystem公司。我國(guó)目前有天津市浙海公司也生產(chǎn)發(fā)射器，但多用在鳥類或大型動(dòng)物上。發(fā)射器的重量也有嚴(yán)格的要求，一般不能超過(guò)目標(biāo)動(dòng)物的4%[10,13]，發(fā)射器的佩戴方法最常用的有3種：環(huán)頸式佩戴、斜跨式和粘貼式佩戴，考慮到動(dòng)物有換毛特點(diǎn)，一般經(jīng)常采用前兩種佩戴方法[57]。無(wú)線追蹤所用天線是非常重要的信號(hào)接收設(shè)備。有Yagi天線、雙極(dipole)天線、H(H-adcock)型天線、環(huán)形(loop)天線之分。目前，Yagi天線能夠很好地分辨真實(shí)信號(hào)和反射信號(hào)，因此被研究者所青睞[58]。手持Yagi天線可以較為精確地確定地下嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)位點(diǎn)。固定的Yagi天線系統(tǒng)配合寬頻接收機(jī)可以連續(xù)地監(jiān)測(cè)地下嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)，但由于距離較大，會(huì)影響確定位點(diǎn)的精確性。也有學(xué)者直接利用手持GPS來(lái)記錄地下嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)坐標(biāo)，這種方法簡(jiǎn)便易行，但對(duì)設(shè)備的精確度要求較高。對(duì)于地下嚙齒類所處位點(diǎn)的判定通常采用三點(diǎn)定位法[59]，將得到的散點(diǎn)通過(guò)軟件計(jì)算得出地下嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)時(shí)間和活動(dòng)范圍的大小。

4　機(jī)遇和挑戰(zhàn)

目前，國(guó)外將無(wú)線電追蹤技術(shù)應(yīng)用于大型動(dòng)物[11,60]和地下嚙齒動(dòng)物研究方面相對(duì)比較成熟[17,20,61-62]，國(guó)內(nèi)有周文揚(yáng)和竇豐滿[13]在1990年利用自制無(wú)線電技術(shù)研究高原鼢鼠的活動(dòng)規(guī)律和繁殖交配方式。周建偉等[57]于2013年在高寒草甸測(cè)試過(guò)3種發(fā)射器的佩戴方法及信號(hào)問題，但從1990年至今，利用無(wú)線電追蹤技術(shù)在地下嚙齒動(dòng)物上的研究成果鮮見報(bào)道。目前嚙齒動(dòng)物對(duì)生態(tài)、生產(chǎn)的影響極大，如在黑龍江地區(qū)地上害鼠黑線姬鼠(Apodemus agrariusPallas)和花鼠(Eutamias sibiricus)，地下害鼠中華鼢鼠(Myospalax fontanieri)造成黑龍江紅松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestrisvar. mongolica)和云杉(Picea asperata)等林業(yè)大面積受損[63]。在青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)中，高原鼢鼠是兩大優(yōu)勢(shì)嚙齒類之一，高原鼢鼠適度的挖掘活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、空間異質(zhì)性和微量氣體釋放均有重要的有利影響，但當(dāng)高原鼢鼠的密度超過(guò)一定數(shù)量后其取食和挖掘活動(dòng)會(huì)加劇草地退化[64]，因此研究高原鼢鼠的習(xí)性和活動(dòng)規(guī)律對(duì)于控制其危害、保護(hù)草地生物多樣性和實(shí)現(xiàn)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[65]。目前，無(wú)線電發(fā)射器的小型化和輕量化為研究高原鼢鼠的生活習(xí)性帶來(lái)了可能，同時(shí)利用無(wú)線電追蹤技術(shù)與分子生物學(xué)方法的結(jié)合，研究高原鼢鼠擴(kuò)散對(duì)象和擴(kuò)散時(shí)間等問題，對(duì)草原鼠害防治和維持草地生物多樣性都有重要意義[66]。

雖然無(wú)線追蹤技術(shù)有很多優(yōu)點(diǎn)，但是任何技術(shù)都處在不斷完善的過(guò)程中。由于發(fā)射器一般是根據(jù)研究對(duì)象和研究需要定制。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者遇到的問題有以下幾點(diǎn)：第一，由于發(fā)射器小型化，因此電池有效壽命通常只有3～9個(gè)月，不便于長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)[20]。第二，發(fā)射項(xiàng)圈易脫落。由于嚙齒類生長(zhǎng)速度較快，因此發(fā)射器項(xiàng)圈佩戴要松緊合適，如果發(fā)生脫落，就必須通過(guò)天線定位，并挖掘項(xiàng)圈，費(fèi)時(shí)費(fèi)力[67]。第三，無(wú)線電信號(hào)不穩(wěn)定，一般無(wú)線電發(fā)射信號(hào)在地面接收的最佳范圍是0～5m[57]。如果佩戴無(wú)線電發(fā)射器的地下嚙齒動(dòng)物活動(dòng)距離過(guò)深，信號(hào)衰減嚴(yán)重，影響到監(jiān)測(cè)效果[17]。同時(shí)無(wú)損傷活捕技術(shù)也是制約我國(guó)學(xué)者使用該技術(shù)來(lái)研究地下嚙齒動(dòng)物的主要原因，國(guó)外學(xué)者常用的活捕器械有Hickmantrap[68]，美國(guó)TomahawkLiveTrap公司的產(chǎn)品[69]，還有一些自制的活捕器械，如針對(duì)囊鼠設(shè)計(jì)的活捕籠[70]，我國(guó)學(xué)者針對(duì)鼢鼠設(shè)計(jì)的無(wú)損傷活捕籠[71]。另外，關(guān)于麻醉技術(shù)，國(guó)際上也沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)和流程，這些因素都給國(guó)內(nèi)外學(xué)者帶來(lái)了很多挑戰(zhàn)。

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(責(zé)任編輯茍燕妮)

Researchprogressofradiotrackingtechnologyinsubterraneanrodents

JiCheng-peng,HuaLi-min,YangSi-wei,ZhouYan-shan,ChuBin

(CollegeofRangelandScienceofGansuAgricultureUniversity,Lanzhou730070,China)

Thesubterraneanrodentsareengineersofterrestrialecosystem.However,itisverydifficulttodirectlystudythesubterraneanrodentsbecausetheyliveunderground,whichtakesomechallengesforstudyingtheirbehaviorandbioecology.Withthedevelopmentofradiotechnology,theminiandlightradiotransmitterhavemadeitpossibleforstudyingthesubterraneanrodents.Manyforeignerscientistshavesuccessfullyusedtheradiotrackingontheborrowingsystems,dailymovement,homerangedynamicandsocialstructureofsubterraneanrodents.However,thistechnologywaslessusedonthesubterraneanrodentsinChina.Thispapersummarizedtheresearchprogressofradiotrackingonsomerodentspecieswhichlivedunderground.ThepurposeistoprovidesomereferencesforstudyingthesubterraneanrodentsinChinainthefuture.

radiotracking;subterraneanrodents;behavior;ecology

HuaLi-minE-mail:hualm@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0598

2015-11-04接受日期：2016-04-06

國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31460635);農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201203041)

姬程鵬(1990-)，男，河南洛陽(yáng)人，在讀碩士生，主要從事草地保護(hù)研究。E-mail:jichengp321@163.com

花立民(1971-)，男，甘肅臨洮人，教授，博士，主要從事草地保護(hù)研究。E-mail:hualm@gsau.edu.cn

動(dòng)物生產(chǎn)層

S443;S12

A

1001-0629(2016)9-1859-09*

姬程鵬，花立民，楊思維，周延山，楚彬.無(wú)線電追蹤技術(shù)在地下嚙齒動(dòng)物研究中的應(yīng)用.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1859-1867.

JiCP,HuaLM,YangSW,ZhouYS,ChuB.Researchprogressofradiotrackingtechnologyinsubterraneanrodents.PrataculturalScience，2016,33(9)：1859-1867.