荒漠黑果枸杞研究進(jìn)展

郝媛媛，頡耀文，張文培，寧寶山，路新軍

(1.蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.甘肅民勤連古城國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 民勤 733399； 3.民勤縣水務(wù)局，甘肅 民勤 733399)

?

荒漠黑果枸杞研究進(jìn)展

郝媛媛1，頡耀文1，張文培1，寧寶山2，路新軍3

(1.蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.甘肅民勤連古城國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 民勤 733399； 3.民勤縣水務(wù)局，甘肅 民勤 733399)

黑果枸杞(Lycium ruthenicum)是一種抗寒旱、耐鹽堿、防風(fēng)固沙的多年生灌木，主要分布于我國西北荒漠區(qū)。因其富含蛋白質(zhì)、氨基酸、原花青素(oligomericproanthocyanidin,OPC)和超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)等重要物質(zhì)，在抗疲勞、抗衰老以及防治糖尿病、心血管疾病、動脈粥樣硬化、腫瘤等醫(yī)療和保健方面具有重要作用。但長期不合理的利用導(dǎo)致黑果枸杞生長受到嚴(yán)重威脅，分布面積逐漸縮小。本研究綜述了黑果枸杞形態(tài)特征和生境分布、經(jīng)濟(jì)藥用和生態(tài)價值、適應(yīng)逆境特征、生態(tài)學(xué)特征、人工繁育(包括組織培養(yǎng)、種子萌發(fā)、扦插育苗和人工栽培)和開發(fā)利用等方面的研究進(jìn)展，并分析與展望今后的主要研究方向，系統(tǒng)總結(jié)黑果枸杞的研究現(xiàn)狀，旨在為其綜合開發(fā)利用和保護(hù)研究提供借鑒。

黑果枸杞；生境分布；經(jīng)濟(jì)價值；繁育方式

茄科(Solanaceae)枸杞屬(Lycium)多棘刺灌木黑果枸杞(L. ruthenicum)，天然生長于我國西北荒漠區(qū)，是絲綢之路藥用植物資源的典型代表，具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐鹽堿特性[1]。其果實和根皮可入藥，因有補(bǔ)腎益精、養(yǎng)肝明目、補(bǔ)血安神、生津止渴、潤肺止咳、清熱除蒸、清肺降火、補(bǔ)虛等功效[2]，被歷代中醫(yī)、藏醫(yī)、維醫(yī)廣泛使用，并冠以荒漠“黑瑪瑙”的美譽(yù)?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)在黑果枸杞營養(yǎng)價值和藥理活性等方面進(jìn)行了大量研究，進(jìn)一步發(fā)掘出其多種新用途并提取分離出了多糖[3]、花青素[4-5]、總黃酮[6-7]、甲醇提取物[8]等主要的藥效成分，拓展了這種資源植物在降血脂，降血糖，抗氧化，免疫調(diào)節(jié)，延緩衰老，預(yù)防及治療心血管疾病、動脈硬化、腫瘤等食品保健和醫(yī)藥領(lǐng)域的應(yīng)用[2]。目前，以黑果枸杞為原料生產(chǎn)的系列產(chǎn)品已涵蓋飲料、保健食品、藥品以及液體色素等領(lǐng)域[9]，且其新產(chǎn)品的研發(fā)從未中斷，從而加速了其開發(fā)利用的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。然而，近年來隨著國內(nèi)外市場需求的急劇增加，濫采亂伐導(dǎo)致黑果枸杞野生資源被破壞，加之當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境不斷惡化，黑果枸杞天然分布區(qū)面積逐漸縮小，退化嚴(yán)重，甚至成片死亡，黑果枸杞的生長面臨著很大威脅[10]。鑒于此，眾多學(xué)者開展了黑果枸杞的人工繁育研究，探索出了組織培養(yǎng)[11-12]、種子萌發(fā)[13-16]、扦插育苗[17-18]和人工栽培[19]的方法，其中種子萌發(fā)雖已初獲成功，但還有待深入研究，扦插育苗和人工栽培尚需形成系統(tǒng)并提供理論和數(shù)據(jù)支持；組織培養(yǎng)法的研究僅在起步階段，相關(guān)報道還很少，對其生理生態(tài)的研究更是相對薄弱?；诖?，本文就近年來黑果枸杞的研究進(jìn)展及應(yīng)用進(jìn)行綜述，旨在系統(tǒng)了解荒漠鹽生植物黑果枸杞的研究現(xiàn)狀，為絲綢之路這一重要植物資源的深入研究和資源保護(hù)及綜合開發(fā)和可持續(xù)利用提供依據(jù)。

1　形態(tài)特征、生境及分布

黑果枸杞是一種多棘刺灌木，為我國枸杞屬九大物種(7個種和2個變種)[20]之一。黑果枸杞株高20～150cm。枝條白色或灰白色、堅硬，多分枝，常呈“之”字形彎曲；葉條形、肉質(zhì)肥厚、2～6枚簇生于短枝上，近無柄；花萼狹鐘狀，果實稍膨大呈半球狀包圍于果實中下部；花冠漏斗狀，淺紫色；漿果紫黑色，球形或頂端稍凹陷呈柿餅形，有甜味；種子褐色腎形?；ü?-10月[1]。

黑果枸杞耐干旱、耐寒，是一種寶貴的鹽生植物，常生于鹽堿土荒地、鹽湖岸邊或鹽化沙地等鹽漬化土壤中[21]。天然分布于陜西北部、甘肅、寧夏、青海、新疆和西藏等地的荒漠地帶[17]，在甘肅主要分布于河西走廊的武威市、金昌市、張掖市和酒泉市的鹽化荒漠地帶[9-10]；在青海主要分布于柴達(dá)木盆地的烏蘭縣、德令哈市、格爾木市、諾木洪地區(qū)和馬海農(nóng)場的鹽化荒漠土上[22]；中亞、高加索和歐洲亦有分布[1](表1)。黑果枸杞是一種具有很高經(jīng)濟(jì)價值及營養(yǎng)價值的荒漠植物，加之其植株生長較為迅速、枝葉繁茂、根系發(fā)達(dá)[23]，因而可作為我國西北干旱區(qū)水土保持、荒山治理及改良土壤鹽堿化的先鋒樹種[17]。

2　藥用、經(jīng)濟(jì)及生態(tài)價值

2.1藥用價值

黑果枸杞是一種重要的藥材。中藥中根皮可用于解熱止咳，果實在滋補(bǔ)強(qiáng)壯、益精助陽、明目等方面具有很大功效；藏藥中稱“旁瑪”，其果入藥，用于治療心熱病、心臟病、婦科病等病癥[24]；維藥中用果和根皮治療齒齦出血、癬疥、尿道結(jié)石等病癥；民間亦將其作為滋補(bǔ)強(qiáng)壯及降壓藥使用[25]?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，黑果枸杞中富含多糖、色素、總黃酮、多酚等多種成分，在抗疲勞[26-27]、抗衰老[28-34]、防治糖尿病[35]、降血壓血脂[36-37]、增強(qiáng)免疫力[38]等方面也具有一定療效。

2.2經(jīng)濟(jì)價值

黑果枸杞中富含蛋白質(zhì)、氨基酸、超氧化物歧化酶(superoxidedismutas，SOD)、脂肪、枸杞多糖、脂肪酸、生物堿、微量元素、維生素、類胡蘿卜素與花青素、甾醇類、莨菪亭、香豆酸、葡萄糖、胡蘿卜苷、甜菜堿、半萜烯等100多種成分[2]，因而具有不可估量的經(jīng)濟(jì)價值和開發(fā)利用價值。黑果枸杞果實中富含紫紅色素(鮮果含量高達(dá)3.879mg·g-1)[22]，且具有較好的食用安全性，是一種珍稀的藥食兩用天然花色苷類色素資源，有望成為化妝品、制藥、飲料和食品的著色劑，具有很好的開發(fā)利用前景[39-41]；含多種微量元素，是一種很好的藥用植物資源，具有一定的開發(fā)潛力[42]；氨基酸含量豐富(含有人體必需的18種氨基酸，且游離氨基酸約占氨基酸總量的50%)，是首選的優(yōu)質(zhì)蛋白[22,43]；富含K、Na、Mg、Ca、Fe、Cu、Zn等多種礦質(zhì)元素，是很好的高鉀低鈉食品[43]，具有較高的營養(yǎng)價值和保健作用，開發(fā)應(yīng)用前景廣闊。此外，黑果枸杞是迄今為止發(fā)現(xiàn)的原花青素(oligomericproanthocyanidin，OPC)含量最高的天然野生果實，其OPC含量高達(dá)5.04%，是黑加侖(Ribes nigrum)和枸杞(L. chinense)的10倍，是天然藍(lán)莓(Vacciniumspp.)的18倍，具有超強(qiáng)的增強(qiáng)免疫功能，其功效是VC的22倍，VE的55倍，是名副其實的原生態(tài)天然抗氧化劑，可作為提取原花青素的理想植物資源[44-45],因而被譽(yù)為“高原奇珍”，有野生的“藍(lán)色妖姬”，植物界的“軟黃金”、“紫金”、“黑鉆石”和“花青素之王”等美稱[46]。

表1　黑果枸杞分布Table 1　The distribution of Lycium ruthenicum

2.3生態(tài)價值

黑果枸杞這一珍貴的藥食兩用植物資源，在生態(tài)修復(fù)方面有其獨特的優(yōu)勢，也是一種具有顯著生態(tài)效益的資源種類[2]。同時，黑果枸杞也是典型的根蘗類植物之一[47]，其發(fā)達(dá)的根系和頑強(qiáng)的生命力使其成為干旱區(qū)水土保持的先鋒生態(tài)物種之一[48]；其耐鹽堿、耐旱特性可以起到改良鹽堿地的作用[49]，光合效率高、抗逆性強(qiáng)，更使其成為防風(fēng)固沙的首選植物種[50]。

綜上可以看出，黑果枸杞是一種集藥用、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)等價值為一體的優(yōu)良野生水土保持植物，是絲綢之路鹽堿地、荒漠地最具有開發(fā)價值的物種之一。

3　逆境適應(yīng)特征

植物在漫長的生物進(jìn)化過程中形成了各種各樣的逆境適應(yīng)特征，這些特征對植株的建成有重要意義[51]。目前，對黑果枸杞逆境適應(yīng)特征的研究主要集中在其耐鹽機(jī)理、種子萌發(fā)特性及其對環(huán)境因子的響應(yīng)、果實色素和營養(yǎng)成分的提取等方面。在高鹽脅迫下，黑果枸杞表現(xiàn)出葉組織高度肉質(zhì)化、表皮細(xì)胞壁及角質(zhì)膜增厚、柵欄組織細(xì)胞層數(shù)較多、貯水組織較發(fā)達(dá)而葉脈維管束和機(jī)械組織均不發(fā)達(dá)等一系列鹽生植物的典型特征[52]；同時，其愈傷組織中SOD、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbateperoxidase,APX)和谷胱甘肽還原酶(glutathionereductase,GR)等抗氧化酶活性上升以及體內(nèi)大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸和可溶性糖)的積累都有助于鹽脅迫所導(dǎo)致的氧化脅迫和滲透脅迫[53]。此外，葉和根中的抗氧化防御系統(tǒng)被激活(在鹽脅迫初期尤為明顯)，過氧化氫(H2O2)的含量逐漸升高而超氧陰離子(O2-)在鹽脅迫初期大幅下降，保證了植株在整個鹽脅迫期間無明顯的鹽害癥狀[54]，且葉和莖的耐鹽性較強(qiáng)而根部相對較弱[55]。

此外，國內(nèi)外學(xué)者在種子萌發(fā)特性及其對水分、埋深、鹽、干旱等環(huán)境因子的響應(yīng)方面也進(jìn)行了大量研究[15,21,56-59]。如，NaHCO3和Na2CO3等堿性鹽溶液及其導(dǎo)致的高pH環(huán)境對黑果枸杞種子萌發(fā)的抑制作用明顯小于中性鹽NaCl溶液對其種子萌發(fā)的影響[56]；進(jìn)一步研究表明，不同鈉鹽脅迫下黑果枸杞種子胚根和胚芽的受抑制大小順序也不同，中性鹽NaCl脅迫表現(xiàn)為胚根<胚芽，而堿性鹽NaHCO3和Na2CO3則正好相反[56]。CaCl2能有效緩解鹽脅迫對黑果枸杞種子及幼苗產(chǎn)生的傷害，提高種子及幼苗的抗鹽能力[57]。NaCl、MgSO4和鹽漬土壤3種鹽對黑果枸杞的脅迫效應(yīng)依次為NaCl>MgSO4>鹽漬土壤溶液，說明黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗生長對NaCl脅迫較為敏感(耐受臨界閾值為6g·L-1)，MgSO4次之(耐受臨界閾值為9g·L-1)，而對生境鹽漬土壤具有較強(qiáng)的耐受能力和適應(yīng)性[15]。低濃度的NaCl溶液(最適濃度為0.3%～0.4%)對黑果枸杞種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，濃度過高或過低都不利于其萌發(fā)[58]，其耐鹽臨界值為90.7mmol·L-1，極限值為242.2mmol·L-1[56]。PEG-6000水分脅迫臨界值和極限值分別為-0.39和-0.75MPa，而在125mmol·L-1鹽分脅迫下則為-0.46和-0.80MPa，在鹽分和干旱雙重脅迫下的極限耐受范圍均有所減小(干旱脅迫-0.50～-0.39MPa、鹽分脅迫-0.75～-0.60MPa)[59]。鹽分和干旱雙重脅迫處理下，黑果枸杞的發(fā)芽率顯著高于同一水平下的鹽脅迫，干旱對鹽脅迫的補(bǔ)償作用是其長期生活在干旱與鹽漬環(huán)境中所形成的適應(yīng)策略[59-60]。此外，黑果枸杞不但是典型的儲鹽植物[52]，在長期的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)過程中形成了特殊的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征以及與之相應(yīng)的抗鹽機(jī)理[61]，而且還可以通過降低冠幅外土壤含鹽量而增加根際和冠幅下土壤含鹽量進(jìn)而起到改良鹽堿地的作用，且樣地背景鹽濃度越低，土壤鹽分由冠幅外向冠幅下運移幅度越大，改良作用越明顯[49]。

在果實色素和營養(yǎng)成分提取方面，不同學(xué)者嘗試了苯酚-硫酸法、水浴法、超聲法、微波法、超聲-微波協(xié)同法和樹脂法等各種各樣的方法以期最大限度地提取黑果枸杞果實中的色素和多糖等各種營養(yǎng)成分[6,30,39,45,62-66]。黑果枸杞果實粗多糖含量達(dá)46.62%，當(dāng)用水浸提時，在最佳提取條件(溫度90 ℃、提取時間60min、提取次數(shù)3次)下可提取約11%的多糖[65]。采取超聲波輔助亞臨界萃取技術(shù)提取黑果枸杞中的花青素類物質(zhì)，影響提取效果的因素依次為乙醇濃度>提取溫度>超聲波作用時間>料液比，野生黑果枸杞花青素最佳提取條件：在50 ℃下，料液比1∶15，乙醇濃度60%，超聲波輔助亞臨界萃取3次，每次25min，提取率可達(dá)29mg·g-1，優(yōu)于傳統(tǒng)提取方法(20mg·g-1)[45]。李淑珍等[6]經(jīng)正交試驗測得黑果枸杞葉中的類黃酮含量(0.42%)遠(yuǎn)大于枝中的(0.30%)，并發(fā)展了一套可應(yīng)用于實際生產(chǎn)的類黃酮提取工藝。

4　生態(tài)學(xué)特征

人工漫溢補(bǔ)水對駱駝刺+黑果枸杞群落(Form. Alhagi sparsifolia+L. ruthenicum)植被修復(fù)措施有正向波動響應(yīng)，使得群落結(jié)構(gòu)由簡單向復(fù)雜轉(zhuǎn)化，具體表現(xiàn)在物種豐富度增加、層片結(jié)構(gòu)復(fù)雜化以及群落多樣性增加等方面[67]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天然分布于寧夏、青海的野生黑果枸杞群落特征如下：1)有龐大的莖和根系以及肉質(zhì)化的葉片，能充分利用土壤水和地下水來適應(yīng)所處生境的荒漠氣候；2)雖耐旱，但在排水條件好、土壤水肥條件充足的情況下生長發(fā)育得更好；3)耐鹽堿性很強(qiáng)；4)具有良好的抗風(fēng)沙能力，頗耐沙埋；5)喜生于荒漠草原、草原化荒漠和荒漠區(qū)的鹽沼、鹽池、鹽湖以及河流、溝渠的外圍或兩側(cè)高地上，此外，在半固定沙丘的下部或覆沙的丘間低地、田埂、路旁等處也較常見；6)常作為建群種以單優(yōu)群落形式存在，伴生種主要有蘆葦(Phragmites australis)、剛毛檉柳(Tamarix hispida)、白刺(Nitraria tangutorum)、羅布麻(Apocynum venetum)等；7)群落總蓋度一般為20%～40%，是我國西北荒漠區(qū)的重要植被之一[68]。2010年以來，筆者對河西走廊進(jìn)行了多次生態(tài)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)河西走廊野生黑果枸杞的群落分布同樣滿足以上前5個特征，但在主要伴生種和群落覆蓋度方面與寧夏、青海兩地略有差異。筆者通過對疏勒河流域(不包括北部的馬鬃山地區(qū))68個黑果枸杞樣方群落結(jié)構(gòu)特征的分析發(fā)現(xiàn)，疏勒河流域的黑果枸杞在荒漠草原地區(qū)常呈單優(yōu)群落，伴生種主要有蘆葦、駱駝刺、檉柳(Tamarixspp.)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、大葉白麻(Poacynum hendersonii)、鹽爪爪(Kalidium foliatum)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、花花柴(Karelinia caspia)等，群落總蓋度一般為5%～20%；而在土壤濕度較大、鹽堿化程度較高的鹽堿土地區(qū)，多為駱駝刺群落的唯一伴生種或與駱駝刺共同組成雙優(yōu)群落，此時蘆葦成為主要或唯一伴生種，群落總蓋度多在15%以上，最高可達(dá)82%(數(shù)據(jù)尚未發(fā)表)。

5　人工繁育

人工繁育是保護(hù)和擴(kuò)大植物種質(zhì)資源的良好途徑[46]，為黑果枸杞的選種、育種及人工馴化提供了技術(shù)支持[68]；同時也為大面積人工造林、改善生態(tài)環(huán)境、保證資源的永續(xù)利用提供了可能[2]。近年來，從黑果枸杞的組織培養(yǎng)到育苗造林，從無性繁殖到有性繁殖，從室內(nèi)試驗到大田推廣等方面的研究都取得了很大進(jìn)展。

5.1組織培養(yǎng)

黑果枸杞組織培養(yǎng)主要包括外植體的建立、原代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)、生根培養(yǎng)以及煉苗和移栽5個階段[12]。外植體的建立多以野生優(yōu)良單株上一年齡休眠嫩枝芽經(jīng)消毒獲得；原代、繼代和生根培養(yǎng)的培養(yǎng)基分別為MS+6-BA(0.5mg·L-1)、MS+6-BA(0.3mg·L-1)+NAA(0.05mg·L-1)和1/2MS+IAA(0.5mg·L-1)，3種培養(yǎng)基均添加3%的蔗糖(生根培養(yǎng)基中為1.5%)和0.6%的瓊脂，培養(yǎng)條件為：pH為6，每天光照12h、光照度40μmol·(m2·s)-1、溫度(22±1) ℃；煉苗和移栽：將經(jīng)生根培養(yǎng)的試管苗閉瓶移到自然光環(huán)境中煉苗7d后，洗凈根部培養(yǎng)基，將幼苗移植到裝有蛭石和珍珠巖(1∶1)基質(zhì)的容器中進(jìn)行培養(yǎng)。經(jīng)過上述培養(yǎng)過程，其幼苗成活率可超過80%[12]。以帶腋芽的嫩莖段作為外植體材料進(jìn)行組織培養(yǎng)，將得到的黑果枸杞幼苗移植到大田里，其成活率可達(dá)70%[11]。以上研究為黑果枸杞種質(zhì)資源的進(jìn)一步開發(fā)利用提供了可靠的試驗依據(jù)。

5.2種子萌發(fā)

種子是植物最重要的繁殖器官[69]，而種子萌發(fā)則是植物生長的關(guān)鍵時期，直接影響著幼苗存活、個體適合度以及生活史，進(jìn)而影響到種群動態(tài)和群落組成[14,70-72]。而黑果枸杞種子萌發(fā)的關(guān)鍵在于打破休眠[73]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫層積(-5 ℃和4 ℃)是打破黑果枸杞種子休眠的有效方法之一，發(fā)芽率可提高到80%[14]；此外，經(jīng)冬季淺層覆土和枯落物覆蓋后，其種子的發(fā)芽率也會提高、萌發(fā)速度加快、萌發(fā)時間縮短[16]。究其原因，冬季的濕冷環(huán)境有利于保持黑果枸杞種子活性并打破休眠；而冬季的干冷環(huán)境反而會使部分種子失活(發(fā)芽率僅為5%)，不利于種群的建植和自然更新[14,16]。種子萌發(fā)對濕冷的需求反映了溫帶植物繁衍種族的自然機(jī)制，保證了幼苗存活和建植的最大化[16]。

除了物理方法，學(xué)者們還嘗試了各種化學(xué)方法來打破黑果枸杞種子休眠。150mg·L-1的GA3(赤霉素)與500mg·L-1的IAA(吲哚乙酸)均能顯著促進(jìn)黑果枸杞種子的發(fā)芽及幼苗的生長，且150mg·L-1GA3的效果較為顯著[17]；用GA3浸種24h后，黑果枸杞的種子發(fā)芽率可達(dá)到94%[74]，但較高的成本限制了該方法的大力推廣。

5.3扦插育苗

黑果枸杞的繁育系統(tǒng)以異交為主，但其仍保留著一定的自交花部綜合特征[68]。此外，黑果枸杞是有性和無性繁殖并存的植物，在有性繁殖受阻時，即可啟動以根蘗為主的克隆生殖，這種生殖補(bǔ)償機(jī)制可以有效保持其種群繁衍的能力[68]。因此，不但可以通過組織培養(yǎng)和種子萌發(fā)來培育黑果枸杞，也可以以硬枝扦插的方式實現(xiàn)黑果枸杞的人工培育。

采用硬枝扦插育苗時，750mg·L-1的生根粉GGR7號的促進(jìn)效果最明顯[17]。比較不同移栽方法時發(fā)現(xiàn)，就各生長指標(biāo)而言，大棚移植苗>露天移植苗>原床苗，但采用露天移植苗栽植的效果卻是最佳的[21]。對不同種源野生黑果枸杞容器育苗發(fā)現(xiàn)，在溫室集約管理的情況下，耕作土和森林土的混合土是最適宜的播種基質(zhì)；在大田規(guī)模播種的情況下，黑果枸杞播種深度以1.0cm為宜；相同處理條件下，格爾木種源黑果枸杞發(fā)芽率高出德令哈種源兩個百分點[75]。

育苗成功后，必要的田間管理措施是保證經(jīng)濟(jì)效益的有效手段。中耕除草應(yīng)貫徹“除早、除小和除了”的原則，以每年3～5次為宜，并輔以灌水、間苗和追肥等必要措施可保證幼苗的健壯生長[46]。黑果枸杞主要病害有煤煙病、枸杞白粉病和根腐病等，主要蟲害有蚜蟲、枸杞負(fù)泥蟲等，可用40%氧化樂果1 000倍液和多菌靈1 000倍液等藥劑噴霧防治[46]。黑果枸杞生長的最適土壤含水量為17%～19%[21]。

5.4人工栽培

比較人工栽培條件和野生狀態(tài)下青海黑果枸杞的形態(tài)特征(表2)發(fā)現(xiàn)，由于環(huán)境條件的差異，其果實、葉和莖等均有明顯的形態(tài)變化：1)人工栽培可顯著提高黑果枸杞單果鮮質(zhì)量(平均單果鮮質(zhì)量增加0.12g，是野生狀態(tài)下的1.86倍)，并使果實更加飽滿，且縱徑和橫徑兩個指標(biāo)也有顯著差異；2)人工栽培的黑果枸杞葉長、葉寬和葉面積明顯增大，葉厚無明顯差異，是其響應(yīng)與適應(yīng)生長條件良性變化的一種策略；葉形由野生的針形、長披針形向披針形轉(zhuǎn)變，葉形指數(shù)變小，加之葉面積的增加，更有利于提高光合效率；3)人工栽培使黑果枸杞莖的生長加快，枝條粗而長，棘刺減少，相比于刺多而密的野生狀態(tài)，更易于果實采收[19]。這為黑果枸杞的人工栽培提供了理論依據(jù)，但該研究結(jié)論是否適用于甘肅、新疆等其它荒漠區(qū)生長的黑果枸杞，還有待進(jìn)一步研究。此外，有關(guān)人工栽培與野生種源在營養(yǎng)成分、藥用價值等方面的比較研究尚未見報道，可作為今后研究的一個方向。

表2　人工栽培和野生狀態(tài)青海黑果枸杞形態(tài)特征對比Table 2　Comparison morphological characteristics under artificial cultivation andwild conditions of Lycium ruthenicum in Qinghai province

注：數(shù)據(jù)來源于盧文晉等[19]。

Note:DataarecollectedfromLuet al[19].

6　開發(fā)利用與保護(hù)

目前，對黑果枸杞的生理生態(tài)[52]、抗性[21]、成分分析及提取[42,66,76]、藥性及藥理學(xué)作用[48,77]、生態(tài)抗旱價值[2]以及開發(fā)利用和野生種源的馴化[75]等方面已進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。以此為基礎(chǔ)，以黑果枸杞為主要原料的醫(yī)藥、茶品、保健飲料等系列產(chǎn)品也已步入產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；能壍?。然而，相關(guān)產(chǎn)品的質(zhì)量與技術(shù)含量偏低，缺乏系統(tǒng)的行業(yè)規(guī)范，難以打入國際市場。因而，還需對這種資源植物在有效成分的提取與分離、藥理學(xué)、加工工藝、產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)等方面進(jìn)行系統(tǒng)而深入的研究[78]。同時，黑果枸杞的人工繁育技術(shù)雖然有所突破，但尚未形成系統(tǒng)的培育體系，也沒有得到大力推廣，使得該種資源并未因此而得到充分的保護(hù)和利用，仍處于自生自滅乃至被掠奪性地采挖狀態(tài)。因此，今后在黑果枸杞的人工培育技術(shù)體系方面還需要繼續(xù)完善和深入研究。此外，關(guān)于黑果枸杞的分子、生理、生態(tài)等基礎(chǔ)性理論研究還極為不足，這是目前亟待解決的問題。再者，筆者多次野外考察發(fā)現(xiàn)人們對黑果枸杞的采摘多以整枝刈割為主，甚至連根拔起，對黑果枸杞的生長繁殖以及當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境造成了毀滅性的破壞，因而加強(qiáng)環(huán)保意識、推行科學(xué)采摘勢在必行。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展以及對黑果枸杞研究的不斷深入，這種資源植物將得以有效保護(hù)并發(fā)揮越來越大的生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)價值。

< class="emphasis_italic">References

：

[1]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志(第六十七卷第一分冊).北京:科學(xué)出版社,1978:10.

[2]馬繼雄.道地藥材黑果枸杞的應(yīng)用研究進(jìn)展及青海的發(fā)展前景.青海師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版,2012,28(3):53-56,85.

MaJX.ThefruitofLycium ruthenicumtheapplicationoftheresearchdevelopmentandprospectofthedevelopmentofQinghaiProvince.JournalofQinghaiNormalUniversity：NaturalScienceEdition,2012,28(3):53-56,85.(inChinese)

[3]陳亮,張煒,陳元濤,李軒領(lǐng),馬福林.響應(yīng)曲面法優(yōu)化黑果枸杞多糖的超聲提取工藝.食品科技,2015,40(1):220-227.

ChenL,ZhangW,ChenYT,LiXL,MaFL.Optimizationofultrasonic-assistedextractionprocessofLycium ruthenicumMurr.polysaccharidesbyresponsesurfacemethodology.FoodScienceandTechnology,2015,40(1):220-227.(inChinese)

[4]任小娜,陳志梅,曾俊,郭麗君,王玉濤.黑果枸杞中原花青素提取條件的優(yōu)化與含量測定.食品與發(fā)酵工業(yè),2015,41(1):147-150.

RenXN,ChenZM,ZengJ,GuoLJ,WangYT.StudyontheoptimizationofextractconditionsandcontentdeterminationofprocyanidinsfromLycium ruthenicumMurray.FoodandFermentationIndustries,2015,41(1):147-150.(inChinese)

[5]ZhengJ,DingCX,WangLS,LiGL,ShiJY,LiH,WangHL,SuoYR.AnthocyaninscompositionandantioxidantactivityofwildLycium ruthenicumMurr.fromQinghai-TibetPlateau.FoodChemistry,2011,126(3):859-865.

[6]李淑珍,李進(jìn),楊志江,原惠.黑果枸杞類黃酮的提取和精制工藝研究.食品研究與開發(fā),2008,29(8):82-87.

LiSZ,LiJ,YangZJ,YuanH.TechnologyofextractingandrefiningtotalflavonoidsfromLycium ruthenicunMurr.FoodResearchandDevelopment,2008,29(8):82-87.(inChinese)

[7]韓愛芝,白紅進(jìn),耿會玲,孟慶艷.響應(yīng)面法優(yōu)化超聲輔助提取黑果枸杞葉片總黃酮的工藝研究.西北林學(xué)院學(xué)報,2013,28(1):114-118,122.

HanAZ,BaiHJ,GengHL,MengQY.Optimizationofultrasound-assistedextractionoftotalflavonoidsfromLycium ruthenicumleavesbyresponsesurfacemethodology.JournalofNorthwestForestryUniversity,2013,28(1):114-118,122.(inChinese)

[8]白紅進(jìn),周忠波,杜紅梅,徐卿棚.黑果枸杞葉片甲醇提取物清除自由基活性的研究.時珍國醫(yī)國藥,2008,19(2):326-327.

BaiHJ,ZhouZB,DuHM,XuQP.StudyonfreeradicalscavengingactivityofmethanolextractfromtheleafofLycium ruthenicumMurr.LishizhenMedicineandMateriaMedicaResearch,2008,19(2):326-327.(inChinese)

[9]林麗,張裴斯,晉玲,賀正陽,高素芳.黑果枸杞的研究進(jìn)展.中國藥房,2013,24(47):4493-4497.

[10]馮建森,劉志虎.酒泉市野生黑果枸杞資源及利用.林業(yè)實用技術(shù),2013(2):62-64.

[11]浩仁塔本,趙穎,郭永盛,劉平生.黑果枸杞的組織培養(yǎng).植物生理學(xué)通訊,2005,41(5):631.

Haorentaben,ZhaoY,GuoYS,LiuPS.TissuecultureofLycium ruthenicummurr.BriefCommunicationsofPlantTissueCulture,2005,41(5):631.(inChinese)

[12]胡相偉,馬彥軍,李毅,羅慶紅.黑果枸杞組織培養(yǎng)技術(shù).甘肅農(nóng)業(yè)科技,2015(5):73-74.

[13]趙麗珍,韓路.水分與鹽分對荒漠植物種子萌發(fā)的影響.塔里木大學(xué)學(xué)報,2012,24(3):96-104.

ZhaoLZ,HanL.EffectofPEGandslatstressonseedsgerminationoffivedesertplants.JournalofTarimUniversity,2012,24(3):96-104.(inChinese)

[14]王桔紅,陳文,張勇,張銀霞.貯藏條件對河西走廊四種旱生灌木種子萌發(fā)的影響.生態(tài)學(xué)雜志,2011,30(3):477-482.

WangJH,ChenW,ZhangY,ZhangYX.EffectsofstorageconditiononseedgerminationoffoureromorphicshrubspeciesfromHexiCorridor.ChineseJournalofEcology,2011,30(3):477-482.(inChinese)

[15]王桔紅,陳文.黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長對鹽脅迫的響應(yīng).生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(4):804-810.

WangJH,ChenW.ResponsesofseedgerminationandseedlinggrowthofLycium ruthenicumtosaltstress.ChineseJournalofEcology,2012,31(4):804-810.(inChinese)

[16]王桔紅,陳文,馬瑞君.不同貯藏方式對河西走廊四種茄科植物種子萌發(fā)的影響.生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(7):1807-1812.

WangJH,ChenW,MaRJ.EffectsofstorageconditionontheseedgerminationoffourSolanaceaespeciesinHexiCorridor,China.ChineseJournalofEcology,2013,32(7):1807-1812.(inChinese)

[17]劉榮麗,楊海文,司劍華.不同的生長調(diào)節(jié)劑對黑果枸杞硬枝扦插育苗的影響.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(19):11447-11448.

LiuRL,YangHW,SiJH.EffectofdifferentgrowthregulatoronraisingseedlingsofLycium ruthenicumMurr.byhardwoodcuttings.JournalofAnhuiAgricultureScience,2011,39(19):11447-11448.(inChinese)

[18]馬金平,李建國,王孝,陳曦,王佳.黑果枸杞苗木快速繁育及建園技術(shù).北方園藝,2013(9):185-187.

MaJP,LiJG,WangX,ChenX,WangJ.Rapidpropagationofseedlingsandtechnologyofplantingofblackwolfberry.NorthernHorticulture,2013(9):185-187.(inChinese)

[19]盧文晉,王占林,樊光輝.黑果枸杞在人工栽培條件下的形態(tài)變異.經(jīng)濟(jì)林研究,2014,32(1):171-174.

LuWJ,WangZL,FanGH.MorphologicalvariationofLycium ruthenicumunderartificialcultivationconditions.NonwoodForestResearch,2014,32(1):171-174.(inChinese)

[20]董靜洲,楊俊軍,王瑛.我國枸杞屬物種資源及國內(nèi)外研究進(jìn)展.中國中藥雜志,2008,33(18):2020-2027.

DongJZ,YangJJ,WangY.ResourcesofLyciumspeciesandrelatedresearchprogress.ChinaJournalofChineseMateriaMedica,2009,33(18):2020:2027.(inChinese)

[21]耿生蓮.不同土壤水分下黑果枸杞生理特點分析.西北林學(xué)院學(xué)報,2012,27(1):6-10.

GengSL.PhysiocharacteristicsofLycium ruthenicumunderdifferentsoilwaterconditions.JournalofNorthwestForestryUniversity,2012,27(1):6-10.(inChinese)

[22]甘青梅,駱桂法,李普衍,卓瑪東珠,陳岳榮,左振常.藏藥黑果枸杞開發(fā)利用的研究.青?？萍?1997,4(1):17-19.

GanQM,LuoGF,LiPY,Zhuomadongzhu,ChenYR,ZuoZC.ThestudyofTibetandrugLycium ruthenicumMurr.indevelopmentandutilization.QinghaiScienceandTechonlogy,1997,4(1):17-19.(inChinese)

[23]楊建明,黃萬榮.經(jīng)濟(jì)林栽培學(xué).北京:中國林業(yè)出版社,2007.

[24]甘青梅.淺述藏藥的研究.中草藥,2001,32(4):371-373.

GanQM.PreliminaryinvestigationonTibetanMedicinalHerb.ChineseTraditionalandHerbalDrugs,2001,32(4):371-373.(inChinese)

[25]劉勇民.維吾爾藥志(下).烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社,1999.

[26]汪建紅,陳曉琴,張蔚佼.黑果枸杞果實多糖抗疲勞生物功效及其機(jī)制研究.食品科技,2009,34(2):203-207.

WangJH,ChenXQ,ZhangWJ.StudyonbiologicaleffectandmechanismofantifatigueofpolysaccharidefromLycium ruthenicumMurray.fruit.FoodScienceandTechnology,2009,34(2):203-207.(inChinese)

[27]馮薇,何恩鵬,陳曉琴.黑果枸杞果實多糖對小白鼠運動能力影響及量效研究.干旱區(qū)研究,2009,26(4):586-590.

FengW,HeEP,ChenXQ.StudyontheeffectofLycium ruthenicumMurrayfruitpolysaccharideontheathleticabilityofmiceandthedose-effect.AridZoneResearch,2009,26(4):586-590.(inChinese)

[28]陶大勇,陳佳娟,陳瑛,白紅進(jìn).黑果枸杞色素對小鼠抗衰老作用的研究.中獸醫(yī)醫(yī)藥雜志,2008,27(1):11-13.

TaoDY,ChenJJ,ChenY,BaiHJ.Researchintheanti-senilefunctionofLycium ruthenicumMurr.pigmentinmice.JournalofTraditionalChineseVeterinaryMedicine,2008,27(1):11-13.(inChinese)

[29]李進(jìn),瞿偉菁,張素軍,呂海英.黑果枸杞色素的抗氧化活性研究.中國中藥雜志,2006,31(14):1179-1183.

LiJ,QuWJ,ZhangSJ,LyuHY.StudyonantioxidantactivityofpigmentofLycium ruthenicum.ChinaJournalofChineseMateriaMedica,2006,31(14):1179-1183.(inChinese)

[30]汪河濱,白紅進(jìn),王金磊,褚志強(qiáng),王奇.黑果枸杞色素清除自由基活性的研究.食品研究與開發(fā),2006,27(11):8-10.

WangHB,BaiHJ,WangJL,ChiZQ,WangQ.StudyonscavengingfreeradicalactivityofpigmentinLycium ruthenicumMurr.FoodResearchandDevelopment,2006,27(11):8-10.(inChinese)

[31]陶大勇,王選東,陳榮,李婷婷.黑果枸杞色素的體外抗氧化活性研究.中獸醫(yī)醫(yī)藥雜志,2007,26(4):15-17.

TaoDY,WangXD,ChenR,LiTT.StudyoninvitroantioxidativeactivityofpigmentfromLycium ruthenicumMurr.JournalofTraditionalChineseVeterinaryMedicine,2007,26(4):15-17.(inChinese)

[32]李淑珍,李進(jìn).黑果枸杞總黃酮對高脂模型小鼠抗氧化活性的影響.中國民族民間醫(yī)藥,2012,21(8):48-50.

LiSZ,LiJ.EffectofthetotalflavonoidsfromLycium ruthenicumMurr.onantioxidationofhyperlipidemiamice.ChineseJournalofEthnomedicineandEthnopharmacy,2012,21(8):48-50.(inChinese)

[33]阿娃漢,陳瑛,陶大勇.黑果枸杞色素對果蠅性活力及壽命影響的研究.塔里木大學(xué)學(xué)報,2007,19(3):19-20.

Awahan,ChenY,TaoDY.TheresearchofeffectsofLyceum rutheniumMurr.pigmentonfruitfiy’ssexualvitalityandlife-span.JournalofTarimUniversity,2007,19(3):19-20.(inChinese)

[34]樓舒婷,林雯雯,孫玉敬,李昕,潘俊嫻,葉興乾.黑果枸杞中多酚的體外消化及其抗氧化性研究.食品工業(yè)科技,2015,36(11):66-70.

LouST,LinWW,SunYJ,LiX,PanJX,YeXQ.ResearchofbioavailabilityandantioxidantactivityofpolyphenolinLycium ruthenicumMurr.ScienceandTechnologyofFoodIndustry,2015,36(11):66-70.(inChinese)

[35]汪建紅,陳曉琴,張蔚佼.黑果枸杞果實多糖降血糖生物功效及其機(jī)制研究.食品科學(xué),2009,30(5):244-248.

WangJH,ChenXQ,ZhangWJ.StudyonhypoglycemicfunctionofpolysaccharidesfromLycium rcthenicummill.fruitanditsmechanism.FoodScienceandTechnology,2009,30(5):244-248.(inChinese)

[36]李進(jìn),瞿偉菁,劉叢,時德紅.黑果枸杞色素對高脂血癥小鼠血脂及脂質(zhì)過氧化的影響.食品科學(xué),2007,28(9):514-518.

LiJ,QuWJ,LiuC,ShiDH.EffectofLycium ruthenicumpigmentonbloodlipidslevelandlipidperoxidationinmicewithhyperlipemia.FoodScienceandTechnology,2007,28(9):514-518.(inChinese)

[37]李淑珍,李進(jìn).黑果枸杞總黃酮降血脂作用.時珍國醫(yī)國藥,2012,23(5):1072-1074.

LiSZ,LiJ.HypolipidemicactivityofthetotalflavonoidsfromLycium ruthenicumMurr.LishizhenMedicineandMateriaMedicaResearch,2012,23(5):1072-1074.(inChinese)

[38]段雅彬,姚星辰,王財,陳湘宏,張娟玲,李向陽.黑果枸杞對X射線輻射小鼠的保護(hù)作用.天然產(chǎn)物研究與開發(fā),2015,27(1):148-152.

DuanYB,YaoXC,WangC,ChenXH,ZhangJL,LiXY.ProtectivesffectsofLycium ruthenicumMurr.onX-Radiationinjuredmice.NaturalProductResearchandDevelopment,2015,27(1):148-152.(inChinese)

[39]李進(jìn),瞿偉菁.大孔樹脂吸附分離黑果枸杞色素的研究.食品科學(xué),2005,26(6):47-51.

LiJ,QuWJ.StudyonadsorptionanddesorptionofthepigmentsofLycium ruthenicumMurr.withmacroporousresin.FoodScienceandTechnology,2005,26(6):47-51.(inChinese)

[40]藺定運,李煒,甘青梅,左振常.黑果枸杞果實色素的初步研究.中國食品添加劑,1995(2):5-9.

LinDY,LiW,GanQM,ZuoZC.PreliminarystudiesonpigmentinfruitsofLyicum ruthenicumMurr.ChinaFoodAdditives,1995(2):5-9.(inChinese)

[41]李進(jìn),原惠,曾獻(xiàn)春,韓彬,時德紅.黑果枸杞色素的毒理學(xué)研究.食品科學(xué),2007,28(7):470-475.

LiJ,YuanH,ZengXC,HanB,ShiDH.ToxicologicalassessmentofpigmentofLycium ruthenicumMurr.FoodScienceandTechnology,2007,28(7):470-475.(inChinese)

[42]陳紅軍,馬玲,孔星云.黑果枸杞中十三種元素含量的測定.中國野生植物資源,2002,21(4):59-60.

[43]矯曉麗,遲曉峰,董琦,肖遠(yuǎn)燦,胡鳳祖.柴達(dá)木野生黑果枸杞營養(yǎng)成分分析.氨基酸和生物資源,2011,33(3):60-62.

JiaoXL,ChiXF,DongQ,XiaoYC,HuFZ.AnalysisofthenutritionalcomponentsofLycium ruthenicum.AminoAcids&BioticResources,2011,33(3):60-62.(inChinese)

[44]孫楠,杜連平,孫躍寧,王海英.黑果枸杞、枸杞、黑加侖中原花青素含量對比研究.食品與藥品,2013,15(4):275-277.

SunN,DuLP,SunYN,WangHY.ComparativestudyoncontentofproanthocyanidinsfromLycium ruthenicum,Chinesewolfberryandblackcurrant.FoodandDrug,2013,15(4):275-277.(inChinese)

[45]何如喜.超聲波輔助提取野生黑果枸杞花青素工藝研究.青海師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2015,31(1):49-55.

HeRX.ResearchonwildblackfruitChinesewolfberryfruitanthocyanintechnologyofultrasonicassistedextraction.JournalofQinghaiNormalUniversity:NaturalScience,2015,31(1):49-55.(inChinese)

[46]姬孝忠.黑果枸杞育苗繁殖技術(shù).中國野生植物資源,2015,34(2):75-77.

JiXZ.TechniqueofpropagationandgrowseedlingsofLycium ruthenicumMurr.ChineseWildPlantResources,2015,34(2):75-77.(inChinese)

[47]何文革,那松曹克圖,吾其爾,吳春煥,李玉霞.新疆焉耆盆地黑果枸杞灌叢與根系組成及分布特征.草業(yè)科學(xué),2015,32(7):1192-1198.

HeWG,Nasongcaoketu,Wuqier,WuCH,LiYX.ThecompositionanddistributioncharacteristicsofLycium ruthenicumshrubandrootsysteminYanqibasin,Xinjiang.PrataculturalScience,2015,32(7):1192-1198.(inChinese)

[48]閆亞美,羅青,冉林武,曹有龍,李曉鶯,李越鯤,秦懇,戴國禮,黃婷,曾曉雄.黑果枸杞功效研究進(jìn)展及產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景.寧夏農(nóng)林科技,2015,56(1):21-24,57.

YanYM,LuoQ,RanLW,CaoYL,LiXY,LiYK,QinK,DaiGL,HuangT,ZengXX.AdvancesinresearchesofefficacyofLycium ruthenicumMurr.anditsdevelopmentprospect.NingxiaJournalofAgricultureandForestryScienceandTechnology,2015,56(1):21-24,57.(inChinese)

[49]彭飛,黃翠華,尤全剛,高天鵬.種植黑果枸杞(Lycium ruthenicum)對鹽漬土鹽分分布的影響.中國沙漠,2013,33(5):1406-1412.

PengF,HuangCH,YouQG,GaoTP.EffectsofplantationofLycium ruthenicumonthesoilsaltdistributionintheMinqinBasin.JournalofDesertResearch,2013,33(5):1406-1412.(inChinese)

[50]陳海魁,蒲凌奎,曹君邁,任賢.黑果枸杞的研究現(xiàn)狀及其開發(fā)利用.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2008(5):155-157.

ChenHK,PuLK,CaoJM,RenX.CurrentresearchstateandexploitationofLycium ruthenicumMurr.HeilongjiangAgriculturalSciences,2008(5):155-157.(inChinese)

[51]程龍,李志軍,韓占江,石新建.鹽節(jié)木種子萌發(fā)對溫度、光照和鹽旱脅迫的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2015,32(6):961-966.

ChengL,LiZJ,HanZJ,ShiXJ.PesponseofHalocnermum strobilaceumtolight,temperature,saltanddroughtstressesduringseedgermination.PrataculturalScience,2015,32(6):961-966.(inChinese)

[52]章英才,張晉寧.兩種鹽濃度環(huán)境中的黑果枸杞葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征研究.寧夏大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2004,25(4):365-367.

ZhangYC,ZhangJN.StudiesonmorphologicalstructurecharacteristicsofleavesofLycium ruthenicumintwosalinityenvironments.JournalofNingxiaUniversity:NaturalScienceEdition,2004,25(4):365-367.(inChinese)

[53]王尚軍.水楊酸與烯效唑?qū)}脅迫下黑果枸杞愈傷組織生理生化特性的影響研究.蘭州:蘭州大學(xué)碩士學(xué)位論文,2011.

WangSJ.EffeetsofSAandS3307onphysiologicalandbiochemiealcharaeteristiesofLycium ruthenicumMurr.calliundersaltstress.MasterThesis.Lanzhou:LanzhouUniversity,2011.(inChinese)

[54]馬占青.水楊酸在黑果枸杞抗鹽性中的作用.蘭州:蘭州大學(xué)碩士學(xué)位論文,2013.

MaZQ.RoleofsalicylicacidinLycium ruthenicumMurr.seedlingsagainstsaltstress.MasterThesis.Lanzhou:LanzhouUniversity,2013.(inChinese)

[55]姜霞,任紅旭,馬占青,郭軍戰(zhàn).黑果枸杞耐鹽機(jī)理的相關(guān)研究.北方園藝,2012,(10):19-23.

JiangX,RenHX,MaZQ,GuoJZ.StudiesonthephysiologicalmechanismunderlyingsalttoleranceofLycium ruthenicumMurr.NorthernHorticulture,2012,(10):19-23.(inChinese)

[56]楊志江,李進(jìn),李淑珍,張堯,陵林輝.不同鈉鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響.種子,2008,27(9):19-22.

YangZJ,LiJ,LiSZ,ZhangY,LingLH.EffectofdifferentsodiumsaltstressontheseedgerminationofLycium ruthenicumMurr.Seed,2008,27(9):19-22.(inChinese)

[57]韓多紅,李善家,王恩軍,孟紅梅,陳葉,張勇.外源鈣對鹽脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響.中國中藥雜志,2014,39(1):34-39.

HanDH,LiSJ,WangEJ,MengHM,ChenY,ZhangY.EffectofexogenouscalciumonseedgerminationandseedlingphysiologicalcharacteristicsofLycium ruthenium.JournalofChineseMateriaMedica,2014,39(1):34-39.(inChinese)

[58]ChenHK,ZhaoWH.EffectsofNaClstressonseedgerminationofLycium ruthenicumMurr.AgriculturalScienceandTechnology,2010,11(4):37-38.

[59]宗莉,甘霖,康玉茹,王愛琴.鹽分、干旱及其交互脅迫對黑果枸杞發(fā)芽的影響.干旱區(qū)研究,2015,32(3):499-503.

ZongL,GanL,KangYR,WangAQ.SaltanddroughtstresseffectandtheirinteractionongerminationofLycium ruthenicumMurr.AridZoneResearch,2015,32(3):499-503.(inChinese)

[60]李平華,張慧,王寶山.鹽脅迫下植物細(xì)胞離子穩(wěn)態(tài)重建機(jī)制.西北植物學(xué)報,2003,23(10):1810-1817.

LiPH,ZhangH,WangBS.Ionichomeostasisofplantundersaltstress.ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2003,23(10):1810-1817.(inChinese)

[61]王龍強(qiáng),米永偉,藺海明.鹽脅迫對枸杞屬兩種植物幼苗離子吸收和分配的影響.草業(yè)學(xué)報,2011,20(4):129-136.

WangLQ,MiYW,LinHM.EffectofsaltstressonionabsorptionanddistributionoftwoLyciumseedlings.ActaPrataculturaeSinica,2011,20(4):129-136.(inChinese)

[62]白紅進(jìn),汪河濱,羅鋒.黑果枸杞色素的提取及其清除DPPH自由基作用的研究.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2007,16(2):190-192.

BaiHJ,WangHB,LuoF.StudyonextractingandscavengingactivityagainstDPPHfreeradicalofpigmentfromLycium ruthenicum.ActaAgriculturaeBoreali-OccidentalisSinica,2007,16(2):190-192.(inChinese)

[63]李艷,孫萍,魯建疆,劉金榮.新疆黑枸杞多糖的提取及含量測定.數(shù)理醫(yī)藥學(xué)雜志,2001,14(2):164-165.

[64]吳翠云,汪河濱,李萬福,白紅進(jìn).黑果枸杞葉片中多糖提取工藝研究.食品研究與開發(fā),2009,30(12):1-5.

WuCY,WangHB,LiWF,BaiHJ.StudyontheextractiontechnologyofpolysaccharidefromLycium ruthenicumleaves.FoodResearchandDevelopment,2009,30(12):1-5.(inChinese)

[65]汪建紅,陳曉琴,原惠.黑果枸杞果實多糖水浸提條件優(yōu)化研究.新疆師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2009，28(3):78-83,91.

WangJH,ChenXQ,YuanH.StudyontheextractionofpolysaccharidefromLycium ruthenicumMill.fruitbywater.JournalofXinjiangNormalUniversity:NaturalSciencesEdition,2009,28(3):78-83,91.(inChinese)

[66]LyuXP,WangCJ,ChengY,HuangLJ,WangZF.IsolationandstructuralcharacterizationofapolysaccharideLRP4-AfromLycium ruthenicumMurr.CarbohydrateResearch,2013,365:20-25.

[67]尹林克,陳艷瑞,白旭,鄭路,趙振勇.漫溢補(bǔ)水干擾下駱駝刺+黑果枸杞群落的波動分析.干旱區(qū)研究,2010,27(3):350-355.

YinLK,ChenYR,BaiX,ZhengL,ZhaoZY.FluctuationofthenaturalAlhagi sparsifolia + Lycium ruthenicumcommunityundersurfacewateroverflow.AridZoneResearch,2010,27(3):350-355.(inChinese)

[68]戴國禮,秦墾,曹有龍,焦恩寧,張波.黑果枸杞的花部結(jié)構(gòu)及繁育系統(tǒng)特征.廣西植物,2013,33(1):126-132.

DaiGL,QinK,CaoYL,JiaoEN,ZhangB.CharacteristicsoffloraldynamicandbreedingsystemofLycium ruthenicum.Guihaia,2013,33(1):126-132.(inChinese)

[69]周璐璐,伏兵哲,許冬梅,陳麗萍,吳小娟,高雪芹.鹽脅迫對沙蘆草萌發(fā)特性影響及耐鹽性評價.草業(yè)科學(xué),2015,32(8):1252-1259.

ZhouLL,FuBZ,XuDM,ChenLP,WuXJ,GaoXQ.EffectsofsaltstressongerminationcharacteristicsofAgropyron mongolicumandsalt-toleranceevaluation.PrataculturalScience,2015,32(8):1252-1259.(inChinese)

[70]MillerTE.Effectsofemergencetimeonsurvivalandgrowthinanearlyold-fieldplantcommunity.Oecologia,1987,72(2):272-278.

[71]GrossKL,SmithAD.SeedmassandemergencetimeeffectsonperformanceofPanicum dichotomiflorumMichx.acrossenvironments.Oecologia,1991,87(2):270-278.

[72]陳?？?蒲凌奎,倪志婧,宋芹.黑果枸杞硬實種子處理方法研究.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(6):2540-2541,2571.

ChenHK,PuLK,NiZJ,SongQ.StudyonthetreatmentmethodsofhardseedforLycium ruthenicumMurr.JournalofAnhuiAgriculturalScience,2009,37(6):2540-2541,2571.(inChinese)

[73]DonohueK,DornL,GriffithC,KimES,AguileraA,PolisettyCR,SchmittJ.TheevolutionaryecologyofseedgerminationofArabidopsis thaliana:Variablenaturalselectionongerminationtiming.Evolution,2005,59(4):758-770.

[74]HayatEMB,SajjadY,BazinJ,LangladeN,CristescuSM,BalzergueS.Reactiveoxygenspecies,abscisicacidandethyleneinteracttoregulatesunflowerseedgermination.Plant,CellandEnvironment,2015,38(2):364-374.

[75]楊春樹,馬明呈,李文.不同種源野生黑果枸杞容器育苗試驗.陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2007(3):61-64,70.

[76]陳紅軍,白紅進(jìn),王小明,孔星云.黑果枸杞中紅色素提取方法的研究.塔里木農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報,2000,12(2):13-16.

ChenHJ,BaiHJ,WangXM,KongXY.StudyonextractingmethodofredpigmentinLycium ruthenicumMurray.JournalofTarimUniversityofAgriculturalReclamation,2000,12(2):13-16.(inChinese)

[77]暴鳳偉,郭武艷,邳馨,姚小青.黑果枸杞的生物活性研究進(jìn)展.中國執(zhí)業(yè)藥師,2014,11(7):31-34.

BaoFW,GuoWY,PiX,YaoXQ.ResearchprogressofbiologicalactivityofLycium ruthenicumMurr.ChinaLicensedPharmacist,2014,11(7):31-34.(inChinese)

[78]郝媛媛,岳利軍,康建軍,王鎖民.“沙漠人參”肉蓯蓉和鎖陽研究進(jìn)展.草業(yè)學(xué)報,2012,21(2):286-293.

HaoYY,YueLJ,KangJJ,WangSM.Researchprogresson“desertginseng”——Cistanche deserticolaandCynomeorium songaricum.ActaPrataculturaeSinica,2012,21(2):286-293.(inChinese)

(責(zé)任編輯武艷培)

TheresearchprogressondesertLycium ruthenicum

HaoYuan-yuan1,XieYao-wen1,ZhangWen-pei1,NingBao-shan2,LuXin-jun3

(1.CollegeofEarthEnvironmentalSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou, 730000,China;2.GansuMinqinLianguchengNationalNatureReservesAdministrationBureau,Minqin, 733399,China;3.WaterResourcesBureauofMinqin,Minqin, 733399,China)

Lycium ruthenicumisakindofrepresentativeperennialshrubwithcold,drought,andsalinitytolerance,windbreakandsand-fixation,anditoftengrowsindesertofChina’snorthwest. L. ruthenicumplayimportantrolesinhealthcaresuchasfatigueresistance,anti-aging,preventionandtreatmentofdiabetes,cardiovasculardiseases,atherosclerosisandtumorbecausethisshrubisrichinprotein,aminoacids,oligomericproanthocyanidin(OPC),superoxidedismutase(SOD),andsoon.However, L. ruthenicumgrowthsufferedaseriousthreatduetolong-termimproperutilization,indicatingnaturaldistributionareabecomessmaller.Thisstudysummarizedrecentadvancesinmorphologicalcharacteristics,habitatanddistributions,medical,economicandecologicalvaluesofL. ruthenicum.Thisstudyalsoreviewedthecharacteristicsofadaptabilitytoadverseandecologicalandbreedingmethods(includingtissueculture,seedgermination,cuttingseedlingsandartificialcultivation)aswellasexploitationandutilization.Andthenthisstudyproposedthefuturedirectionsinthisfield.SystematicallyunderstandingofadvanceinL. ruthenicumresearchwouldprovidethebasisofhowtoprotectandcomprehensivedevelopmentandsustainableutilizationofthisplantresource.

Lycium ruthenicum;habitatanddistribution;economicvalue;breedingmethod

XieYao-wenE-mail:xieyw@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0592

2015-11-04接受日期：2016-01-19

國家自然科學(xué)基金項目(41471163)；國家自然科學(xué)基金重點項目(41530752)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目(lzujbky-2015-212)

郝媛媛(1987-)，女，甘肅白銀人，在讀博士生，主要從事干旱區(qū)植物生態(tài)及其環(huán)境變化方面的研究。E-mail：haoyy10@lzu.cn

頡耀文(1969-)，男，甘肅甘谷人，教授，博導(dǎo)，主要從事基于3S技術(shù)的干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境變化研究。E-mail：xieyw@lzu.edu.cn

S567.1+9

A

1001-0629(2016)9-1835-11*

郝媛媛,頡耀文,張文培,寧寶山,路新軍.荒漠黑果枸杞研究進(jìn)展.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1835-1845.

HaoYY,XieYW,ZhangWP,NingBS,LuXJ.TheresearchprogressondesertLycium ruthenicum.PrataculturalScience，2016,33(9)：1835-1845.