福州市“三山”木本植物α及β多樣性研究

李慧　陳頤　林麗麗

摘要：采用典型抽樣法，對福州“三山”（于山、烏山、屏山）木本植物進行調(diào)查，并對調(diào)查數(shù)據(jù)進行α及β多樣性分析。結(jié)果表明，“三山”木本植物種類數(shù)量大小依次為于山>烏山>屏山；Margalef、Shannon-Wiene、Simpson、Pielou指數(shù)呈現(xiàn)不同的排列趨勢，總體上于山喬木的α多樣性指數(shù)較高；β多樣性中的Whittaker指數(shù)喬灌木差異明顯、Jaccard指數(shù)處于不相似水平。此外，在調(diào)查結(jié)果的基礎(chǔ)上分析了“三山”木本植物所呈現(xiàn)出的特點，并提出合理化建議，以期為福州園林城市建設(shè)過程中的植物配置提供參考。

關(guān)鍵詞：福州“三山”；木本植物；α多樣性；β多樣性

中圖分類號：S731.2 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）07-0452-07

植物多樣性是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是城市綠地系統(tǒng)生態(tài)功能的基礎(chǔ)和園林綠化水平的標志。近年來，由于受到人類活動干擾，城市植物多樣性在不斷減少，導(dǎo)致城市景觀缺乏特色，生態(tài)功能下降[1]。城市區(qū)域植物多樣性保護問題逐漸成為生態(tài)學(xué)、風(fēng)景園林學(xué)等相關(guān)學(xué)科的研究熱點[2]。

植物多樣性是城市生物多樣性的基礎(chǔ)，而公園綠地是城市生物多樣性的代表區(qū)域。近些年有不少學(xué)者對福州市公園的植物多樣性進行了深入研究[3-10]，主要以福州市城市公園綠地為研究對象，對其物種多樣性進行調(diào)查、統(tǒng)計、分析，且主要集中于α多樣性的分析，鮮有論及β多樣性，而β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性，β多樣性的重要意義是不容忽視的，因此在分析植物多樣性的過程中有必要將二者結(jié)合考慮。此外，黃秋淋等對于山公園（以于山為基址建設(shè)的公園）有一定程度的調(diào)查和分析[3，8]，其他多集中于對閩江公園、金牛山公園、江濱公園、溫泉公園等進行研究。其他城市，也多集中于城市綠地（公園、居住區(qū)、主街道）植物多樣性的研究[11-12]，對城市山地的植物多樣性鮮有研究。筆者認為城市山地是城市靚麗的風(fēng)景線，在當今城市綠地較為緊缺的情況下，城市山地在一定程度上拓展了綠地的局限性。

福州作為福建省的省會城市，由于山、烏山、屏山所組成，其城市的生態(tài)建設(shè)至關(guān)重要。福州“三山”位于城區(qū)，是城市的生態(tài)名片，在改善城市小氣候的同時，為人們提供日常登高望遠、休閑鍛煉及娛樂游憩的場所?！叭健杯h(huán)境構(gòu)建是福州市生態(tài)建設(shè)中的重要一環(huán)。本研究對福州“三山”的木本植物多樣性進行調(diào)查，以期為福州的生態(tài)建設(shè)和可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)，為其他城市山地植物多樣性研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

福州，別名“三山”?！叭健狈謩e指福州城區(qū)內(nèi)的于山、烏山、屏山，具體位置如圖1所示。三山鼎立，和白塔、烏塔、閩江構(gòu)成了“三山兩塔一條江”的獨特城市風(fēng)格。其中，于山位于福州城區(qū)中心鼓樓區(qū)東南隅，海拔52.2 m，全山面積 11.9 hm2。烏山又稱烏石山、射烏山、道山，位于福州市中心南門兜西側(cè)，海拔86.3 m，總面積27.3 hm2，被稱為三山之首，烏山作為福州市著名的風(fēng)景區(qū)和歷史文化旅游勝地，與三坊七巷景區(qū)連成一片，成為福州市鼓樓區(qū)最重要的接待景點。屏山又名平山，俗稱樣樓山，位于福飛路，海拔62 m，面積 50 hm2，遺留下越王時期的古跡甚多。歷史上福州是一個多山的城市，“三山”是福州的標志，有許多的名勝古跡，是研究歷史的珍貴史料，而“三山”的植物，是歷史進化中的活化石，其物種構(gòu)成、觀賞價值與美學(xué)特點都對福州市生態(tài)文明建設(shè)起到了重要的推動作用。

1.2 調(diào)查方法

于2015年7月對福州市“三山”進行調(diào)查研究。分別將20 m×20 m、5 m×5 m定為喬木和灌木調(diào)查的樣方標準，采用典型抽樣法，每個調(diào)查點選取20個20 m×20 m的喬木樣地，并在每個喬木樣地內(nèi)設(shè)置4個5 m×5 m灌木樣地，合計調(diào)查喬木樣地60個，灌木樣地240個。此外，由于測量頻度需要設(shè)置小樣方，因此在調(diào)查的過程中另設(shè)喬木小樣方 4 m×4 m，灌木小樣方1 m×1 m。調(diào)查每個喬木樣地的植物種類、株數(shù)、胸徑、高度、冠幅、生長狀況；灌木樣地的植物種類、株數(shù)或種植密度、高度、覆蓋面積、生長狀況。

1.3 研究內(nèi)容

本研究對于山、烏山、屏山的木本植物構(gòu)成與來源分析，α、β多樣性指數(shù)分析，并對不同調(diào)查點木本植物多樣性對比分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用頻度與重要值來分析植物群落特征。采用Margalef物種豐富度、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來分析α多樣性。選取Whittaker多樣性指數(shù)、Jaccard相似度指數(shù)2個指標來分析β多樣性。運用Excel和SPSS軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進行整理和分析。

1.4.1 頻度與重要值 （1）頻度：植物出現(xiàn)的頻率的衡量指標。

式中：c為2個群落的共有物種數(shù)，a和b分別為2個群落的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理，當0.00

2 結(jié)果與分析

2.1 福州“三山”木本植物構(gòu)成

2.1.1 植物種類 據(jù)調(diào)查，福州“三山”中的于山共有喬木33種，灌木30種，喬灌比1.1 ∶ 1，隸屬于36科51屬61種（表1），常綠樹種45種，落葉樹種16種，其中被子植物31科46屬54種，裸子植物5科5屬7種；植物主要分布在棕櫚科（5屬6種）、?？疲?屬5種）、茜草科（3屬3種）、榆科（2屬3種）、五加科（2屬3種），其中優(yōu)勢科（含有10種以上的科）無。

烏山共有喬木25種，灌木20種，喬灌比1.25 ∶ 1，隸屬于30科42屬45種，常綠樹種15種，落葉樹種30種，無裸子植物；植物主要分布在薔薇科（3屬4種）、木蘭科（2屬3種），其中優(yōu)勢科（含有10種以上的科）無。

屏山共有喬木24種，灌木24種，喬灌比1 ∶ 1，隸屬于25科38屬44種，常綠樹種34種，落葉樹種10種，其中被子植物23科36屬42種，裸子植物2科2屬2種。植物主要分布在豆科（6屬6種）、?？疲?屬4種）、五加科（2屬3種），其中優(yōu)勢科（含有10種以上的科）無。

從以上數(shù)據(jù)可以看出，于山植物種數(shù)最多，屏山最少，但屏山與烏山差距不大。在相同樣方內(nèi)，除屏山喬灌比為1 ∶ 1外，于山與烏山喬木種數(shù)均大于灌木種數(shù)，但差距較小。3個調(diào)查點被子植物都占據(jù)優(yōu)勢，裸子植物稀少。

2.1.2 植物來源 福州“三山”共有99種木本植物，其中福州市本地物種32種，占總數(shù)的32.32%，國內(nèi)引進種41種，占總數(shù)的41.41%，國外引進種26種，占總數(shù)的26.26%。從表2可以看出，于山和烏山木本植物來源均表現(xiàn)為：國內(nèi)引進種比例>國外引進種比例>本地物種比例；屏山：國內(nèi)引進種比例與本地物種比例持平?？傮w而言，福州“三山”木本植物主要以國內(nèi)引進種為主，本地物種和國外引進種為輔，這說明了本土植物未在福州“三山”植物配置中得到廣泛的應(yīng)用。

2.1.3 重要值 由表3可知，于山喬木中，重要值大于3%的樹種依次是小葉榕（Ficus concinna，12.30%）、香樟（Cinnamomum bodinieri，12.13%）、臺灣相思（Acacia confusa，1139%）、白蘭（Michelia alba，5.83%）、魚尾葵（Caryota ochlandra，5.44%）、木棉（Bombax malabaricum，4.82%）、蒲葵（Livistona chinensis，4.65%）、杧果（Mangifera indica，4.39%）、樸樹（Celtis sinensis，3.77%）、假檳榔（Archontophoenix alexandrae，3.27%）、雞爪槭（Acer palmatum，3.24%），且小葉榕、香樟、臺灣相思的重要值遠高于排名其后的樹種，3者重要值之和占總樹種的35.82%；灌木層中重要值最高的是棕竹（Rhapis excelsa，15.98%），其次是鵝掌柴（Schefflera octophylla，14.93%）、紅背桂（Excoecaria cochinchinensis，11.92%）、假連翹（Duranta repens，9.10%）、龍船花（Ixora chinensis，9.10%）、南天竹（Nandina domestica，4.06%）、海桐（Pittosporum tobira，3.99%）、九里香（Murraya exotica，3.80%），其中排名前四的灌木樹種占其總數(shù)的51.93%。

如表4所示，烏山喬木層重要值大于3%的樹種是碧桃（Amygdalus persica，21.31%）、小葉榕（13.82%）、四季桂（Osmanthus fragrans，8.19%）、杧果（5.87%）、香樟（5.25%）、雞蛋花（Plumeria rubra，5.14%）、紫薇（Lagerstroemia indica，4.91%）、樸樹（4.54%）、紫葉李（Prunus cerasifera，4.03%）、紫玉蘭（Magnolia liliflora，3.26%）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera，3.24%），其中碧桃的相對頻度、相對密度、重要值遠遠大于其他樹種，也間接說明烏山喬木層樹種以碧桃為主，較為單一，豐富度不夠。灌木層，重要值最高的是鵝掌柴（23.69%）、其次是毛杜鵑（Rhododendron pulchrum，9.37%），再者為朱焦（Cordyline fruticosa，8.03%）、三角梅（Bougainvillea spectabilis，7.81%）、金葉假連翹（Duranta repens，7.53%）、紅花檵木（Loropetalum chinense，7.51%）、九里香（6.73%）、黃蟬（Allemanda neriifolia，4.72%）、八角金盤（Fatsia japonica，4.16%）、棕竹（Rhapis excelsa，3.87%）、灰莉（Fagraea ceilanica，3.60%），鵝掌柴的重要值是排名緊隨其后毛杜鵑的2.5倍，其他9種植物重要值均在3.00%以下，總計13%。

屏山喬木層重要值見表5，位于前十的依次為：臺灣相思（38.93%）、銀樺（Grevillea robusta，7.45%）、小葉榕（6.23%）、構(gòu)樹（5.71%）、臺灣欒樹（Koelreuteria elegans，4.42%）、香樟（3.92%）、馬尾松（Pinus massoniana，3.82%）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea，3.63%）、四季桂（3.45%）、番木瓜（Carica papaya，3.30%）；灌木層，重要值排名前十如下：毛杜鵑（19.93%）、鵝掌柴（17.00%）、紅花檵木（11.69%）、假連翹（8.99%）、小蠟（Ligustrum sinense，6.75%）、黃金榕（Ficus microcarpa，6.57%）、金葉假連翹（3.60%）、紅葉石楠（Photinia serrulata，3.19%）、九里香（3.16%）、大葉梔子（Gardenia jasminoides，2.91%），通過數(shù)值對比，不難看出屏山木本植物主要以臺灣相思、毛杜鵑、鵝掌柴為主，其中臺灣相思重要值為緊隨其后排名第二的喬木銀樺的5.2倍。

由此可以看出，福州“三山”木本植物主要以人工栽植的園林樹種為主，如臺灣相思、小葉榕、碧桃、棕竹、鵝掌柴、毛杜鵑等。于山、烏山、屏山3個調(diào)查點木本植物重要值最高的樹種無一重復(fù)，但其樹種組成也有相似之處，形成以某種植物為主的城市生態(tài)景觀。

2.1.4 頻度 從表6可以看出，于山木本植物中喬木層頻度值介于10%～80%之間，頻度為50%以上的喬木種數(shù)為3種（表7），其中以香樟頻度最高，為80%；灌木層頻度介于 2.5%～25.0%，且主要集中在2.50%～10.0%，占灌木種類總數(shù)量的83.33%，頻度最高的是棕竹（25%）。烏山木本植物中喬木層頻度值介于10%～90%之間，頻度為50%以上的喬木種數(shù)為4種，碧桃頻度最高，為90%；灌木層頻度介于25%～45%，且主要集中在2.5%～20%，占灌木種類總數(shù)量的80%，以鵝掌柴（45%）為最高。

屏山木本植物中喬木層頻度值介于10%～70%之間，頻度為50%以上的喬木種數(shù)只有2種，臺灣相思70%，臺灣欒樹50%；灌木層頻度介于2.5%～37.5%，且主要集中在 2.5%～10%，占灌木種類總數(shù)量的70.83%，應(yīng)用較高的是毛杜鵑（37.5%）。由此可見，福州“三山”木本植物應(yīng)用頻度較高的為本土樹種和國內(nèi)引進種，植物種類較單一，喬木明顯不如灌木豐富，植物景觀缺乏多樣化。

2.2 α多樣性分析

2.2.1 物種豐富度 物種豐富度是衡量群落內(nèi)物種豐富程度的指標，數(shù)值越大說明樣地物種豐富度越高[11]。根據(jù)調(diào)查結(jié)果和物種豐富度計算公式，分別計算福州“三山”木本植物豐富度指數(shù)，結(jié)果見表8。由表8可以看出，于山、烏山、屏山喬木物種豐富度指數(shù)均高于灌木，喬木層表現(xiàn)為：于山（5630）>烏山（4.117）>屏山（3.908），灌木層豐富度指數(shù)表現(xiàn)不盡相同：于山（2.916）>屏山（2.273）>烏山（1.815），于山無論是喬木層亦或是灌木層其豐富度指數(shù)均高于烏山、屏山，這與物種數(shù)量調(diào)查的結(jié)果保持一致。

2.2.2 物種多樣性 多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，信息量越大，不確定性也越大，因而多樣性也就越高[17]。它包含2個因素：種類數(shù)目（即物種豐富度）以及種類中個體分配上的平均性或均勻性[4]。由表8可見，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)為于山喬木（3.085）>烏山灌木（2.354）>烏山喬木（2.334）>于山灌木（2.307）>屏山喬木（2.251）>屏山灌木（2.218），值得注意的是，屏山喬木和灌木多樣性指數(shù)都是最低，分析其原因，可能是由于每個樹種的個體數(shù)量分布不平均，屏山物種總數(shù)比較多，但個體樹種數(shù)量較少，即種類之間個體分配的均勻性降低，使其多樣性降低。

2.2.3 生態(tài)優(yōu)勢度 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson）反映的是所調(diào)查群落內(nèi)樹種個體數(shù)量的變化情況，數(shù)值越大，群落內(nèi)物種個體數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢種的地位越突出。由表8可見，Simpson指數(shù)表現(xiàn)為于山喬木（0.942）>于山灌木（0.874）>烏山灌木（0.869）>屏山灌木（0.860）>烏山喬木（0.811）>屏山喬木（0.785），Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)出不同的趨勢，除了屏山喬木層，其余地塊木本植物Simpson多樣性指數(shù)均在0.80以上，說明屏山喬木樹種集中性較高；于山喬木層表現(xiàn)出最高的生態(tài)優(yōu)勢度，說明該群落僅有少數(shù)的優(yōu)勢種。

2.2.4 物種均勻度 均勻度指數(shù)（Pielou）反映了群落均勻度，通過物種奇異度估計該群落物種分布的均勻度，由表8可見，均勻度指數(shù)表現(xiàn)為于山喬木（0.882）>烏山灌木（0.786）>烏山喬木（0.725）>屏山喬木（0.708）>屏山灌木（0.698）>于山灌木（0.678）。不難看出，于山喬木的均勻度指數(shù)最高，說明其各個種的相對密度較均勻，即各物種的個體數(shù)相對較接近，但其灌木指數(shù)卻是最低的。烏山灌木均勻度指數(shù)卻大于烏山喬木，究其原因可能是于山的灌木在配置過程中對于同一種的運用集中趨勢較明顯，而烏山喬木樹種配置不均勻，如碧桃，其分布面較其他樹種廣且多。

2.3 β多樣性分析

2.3.1 Whittaker多樣性 Whittaker多樣性指數(shù)反映β多樣性與物種豐富度之間的關(guān)系[18-19]。由表9可知，各樣地Whittaker多樣性指數(shù)差別很大，于山灌木的Whittaker多樣性指數(shù)最高（14.385），其次為屏山灌木（9.909），然后是烏山灌木（6.339），于山喬木（3.459），屏山喬木（3.615），最低的是烏山喬木（2.968），這與α多樣性中的物種豐富度呈現(xiàn)出完全不一樣的趨勢，總體上，Whittaker多樣性指數(shù)為灌木大于喬木，于山>烏山>屏山，這可能與調(diào)查地塊所處的海拔有關(guān)。此外，于山灌木的Whittaker多樣性指數(shù)是其喬木的4倍之多，這說明灌木在調(diào)查的樣地中所發(fā)現(xiàn)物種的平均數(shù)較少，喬木較灌木同一物種出現(xiàn)頻率高。

2.3.2 Jaccard相似性 Jaccard相似性指數(shù)與共有種見表10，大小依次表現(xiàn)為：烏山灌木和屏山灌木（0.375，12種），于山喬木與屏山喬木（0.295，13種），于山灌木與屏山灌木（0.286，12種），于山灌木與烏山灌木（0.250，10種），于山喬木與烏山喬木（0.234，11種），烏山喬木與屏山喬木（0.225，9種）。可以看出，在喬木層中，共有種數(shù)多，Jaccard相似性指數(shù)大，其中烏山喬木與屏山喬木的共有種最少，相似性指數(shù)最??；烏山灌木和屏山灌木的相似性指數(shù)最大，但共有種卻不是最多的。烏山喬木與屏山喬木，于山喬木與烏山喬木，于山灌木與烏山灌木的相似性系數(shù)在0.00～0.25之間，處于極不相似水平；而于山灌木與屏山灌木，于山喬木與屏山喬木，烏山灌木與屏山灌木的相似性系數(shù)在0.25～0.50之間，處于中等不相似水平，說明“三山”木本植物群落結(jié)構(gòu)之間具有較大生境差異性，因人工配置的不同而不同，物種多樣性較明顯。

3 結(jié)論與建議

福州“三山”木本植物共有喬木57種，灌木47種，隸屬于43科79屬99種，普遍應(yīng)用較多的喬木為小葉榕、香樟、臺灣相思，灌木為鵝掌柴、毛杜鵑、假連翹、紅花檵木?！叭健蹦颈局参锉镜貥浞N應(yīng)用比例不高，落葉樹種偏少，其中屏山的落葉樹種僅有10種，因此在樹種選擇上，應(yīng)合理配置本地樹種與外來樹種的比例、常綠樹與落葉樹的比例、慢生樹與速生樹的比例，并適當采用一些珍貴樹種，形成既具城市特色，又有季相變化的地域景觀。

總體上看，“三山”木本植物多樣性較為豐富，但不同調(diào)查樣地的不同植物群落差異較為明顯。于山喬木的Margalef物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均保持最高，且于山的喬木和灌木的Whittaker多樣性指數(shù)均在“三山”木本植物喬木層與灌木層中處于最高值。其余樣地呈現(xiàn)無規(guī)律狀，這可能是由于于山位于城市中心，臨近五一廣場，周邊有較多的城市基礎(chǔ)設(shè)施，更強調(diào)園林樹木對城市環(huán)境的改善和防護功能，以及方便市民欣賞園林樹木的多樣性，比較注重配置生態(tài)型和觀賞型物種種類，但其季相變化較不明顯，應(yīng)考慮增加落葉樹種，如溲疏（Deutzia discolor）、蠟梅（Chimonanthus praecox）、苦楝（Melia azedarach）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、喜樹（Camptotheca acuminata）、黃連木（Pistacia chinensis）、木芙蓉（Hibiscus mutabilis）、枳（Poncirus trifoliata）、木槿（Hibiscus syriacus）、檉柳（Tamarix chinensis）、無花果（Ficus carica）、小梾木（Swida paucinervis）、美麗胡枝子（Lespedeza formosa）、紫珠（Callicarpa bodinieri）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）等。

烏山木本植物α多樣性中的測算指標大都處于中間水平，其季相變化較為顯著，但灌木多樣性較差，適當增加些常綠灌木，如福建茶（Carmona microphylla）、龍柏（Sabina chinensis）、含笑（Michelia figo）、馬醉木（Pieris japonica）、毛瑞香（Daphne kiusiana）、枸骨（Ilex cornuta）、鷹爪花（Artabotrys hexapetalus）、駁骨丹（Buddleja asiatica）、油茶（Camellia oleifera）、紅桑（Acalypha wilkesiana）、紫金牛（Ardisia japonica）、夜合花（Magnolia coco）、胡頹子（Elaeagnus pungens）、桃葉珊瑚（Aucuba chinensis）、吊燈花（Ceropegia trichantha）等。

屏山木本植物的各項指標普遍偏低，系統(tǒng)結(jié)構(gòu)比較單一，使其自然生長發(fā)育潛力、種群生存和發(fā)育空間被限制，特別是人為干擾破壞了系統(tǒng)的平衡關(guān)系，應(yīng)優(yōu)先考慮豐富配置植物種類，如香椿（Toona sinensis）、鐘萼木（Tsoongia axillariflora）、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、葉底紅（Phyllagathis fordii）、海洲常山（Clerodendrum kaichianum）、化香（Platycarya strobilacea）、臭椿（Ailanthus altissima）、藍果樹（Nyssa sinensis）等，同時去除一些枯木、病木，營造疏密有度的群落景觀，提高綠化植物的抗逆性和穩(wěn)定性，充分發(fā)揮園林植物的生態(tài)功能和景觀功能。

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