喀斯特石漠化地區(qū)4種牧草抗旱性評價

莫熙禮　趙同貴　武華文

摘要：采用盆栽自然干旱的方法探討狼尾草、皇竹草、黑麥草和早熟禾4種牧草的抗旱性生理生化響應(yīng)機理，并采用隸屬函數(shù)分析法對4種牧草的抗旱性進行綜合評價。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫時間的延長，4種牧草的葉片相對含水量、離體葉片保水力、葉片葉綠素的含量均有不同程度的降低；葉片的可溶性糖含量和丙二醛含量不同程度升高；葉片的過氧化物酶和超氧化歧化酶表現(xiàn)活性出先升高后下降的趨勢。根據(jù)隸屬函數(shù)分析法綜合評價了7個生理指標，得出4種牧草的抗旱性強弱排序為狼尾草>皇竹草>早熟禾>黑麥草。

關(guān)鍵詞：牧草；抗旱性；綜合評價；喀斯特石漠化地區(qū)

中圖分類號： S540.1；X171.4 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）07-0290-03

黔西南州晴隆縣是貴州省石漠化比較嚴重的地區(qū)。經(jīng)過多年的探索，該縣創(chuàng)造了適宜當(dāng)?shù)貝毫幼匀粭l件的發(fā)展模式，即“晴隆模式”，也就是通過牧草種植來緩解并改善石漠化環(huán)境。石漠化地區(qū)土壤稀薄、保水能力弱，干旱頻繁發(fā)生，喀斯特植物經(jīng)常受到嚴重的干旱脅迫。因此，研究石漠化地區(qū)牧草對干旱環(huán)境的適應(yīng)性，篩選出抗旱性強并且適于應(yīng)石漠化地區(qū)種植的牧草，對喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)重建、治理石漠化具有重要的意義。目前，石漠化地區(qū)植被抗旱性研究較多，主要集中在樹種[1-3]和苔蘚[4]抗旱性研究，而在牧草應(yīng)用于石漠化地區(qū)抗旱性方面的研究未見報道。因此，本試驗選取狼尾草、皇竹草、黑麥草和早熟禾作為研究草種，分析4種牧草在不同干旱條件下的生理指標的動態(tài)變化，利用隸屬函數(shù)分析法綜合評價各供試牧草的抗旱性強弱，為石漠化地區(qū)植被的恢復(fù)重建提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究選用的牧草為晴隆縣長期種植品種——狼尾草、皇竹草、黑麥草、早熟禾，草苗由晴隆縣學(xué)輝種養(yǎng)殖農(nóng)民專業(yè)合作社提供。

1.2 試驗設(shè)計

2014年5月1日，用規(guī)格一致的花盆裝入土壤（土壤取自貴州省晴隆縣喀斯特石漠化山區(qū)），每盆土壤質(zhì)量相同，每個花盆移入草苗1棵，充分澆水，放置于黔西南民族職業(yè)技術(shù)學(xué)院大棚內(nèi)培養(yǎng)。7月開始對4種牧草進行干旱處理，處理前（6月30日），各盆試驗材料要充分澆水。干旱處理為自然干旱，設(shè)停水6、12、18、24 d等4個階段T1、T2、T3、T4處理，對照（CK）處理每隔3 d澆水1次，試驗于7月30日結(jié)束，進行各指標的測定。

1.3 測定方法

1.3.1 葉片相對含水量的測定 葉片相對含水量的測定參照宮慧芳的方法[5]。

1.3.2 葉片保水力的測定 葉片保水力的測定參照呂靜的方法[6]。

1.3.3 葉片葉綠素含量的測定 葉綠素含量的測定參考任媛媛的方法[7]。

1.3.4 葉片可溶性糖含量的測定 可溶性糖含量的測定參照呂靜的方法[6]。

1.3.5 葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定 超氧化物歧化酶活性的測定參照莫熙禮的方法[8]。

1.3.6 葉片過氧化物酶（POD）活性的測定 過氧化物酶活性的測定參照莫熙禮的方法[8]。

1.3.7 葉片丙二醛（MDA）含量的測定 丙二醛含量的測定參照吳秋菊的方法[1]。

1.4 抗旱性評價

按照隸屬函數(shù)的統(tǒng)計方法，對各處理指標進行隸屬函數(shù)換算，統(tǒng)計其累加值，求其平均數(shù)，用平均數(shù)來綜合評價4種牧草的抗旱性。計算公式：

R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中：Xi為指標測定值；Xmax、Xmin分別為所有處理方法某一指標的最大值、最小值。

如果某一指標與耐旱性呈負相關(guān)，利用反隸屬函數(shù)進行轉(zhuǎn)換，計算公式：

R（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

以上試驗數(shù)據(jù)用SPSS軟件進行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對牧草葉片相對含水量的影響

由表1可以看出，正常澆水情況下，各草種的葉片相對含水量差異不大。干旱處理后，各草種葉片相對含水量均有不同程度的下降。干旱處理12 d，黑麥草、早熟禾的葉片相對含水量下降幅度達到最大值，分別比處理6 d下降了21.96、1783百分點。干旱處理18 d，狼尾草、皇竹草葉片相對含水量下降幅度達到最大值，分別比處理12 d下降了15.98、1690百分點。干旱脅迫結(jié)束時，狼尾草、皇竹草、黑麥草、早熟禾的相對含水量與對照相比，分別下降了36.90、41.86、5537、50.99百分點。

2.2 干旱脅迫對牧草葉片保水力的影響

由表2可知，正常澆水下，狼尾草、皇竹草、黑麥草、早熟禾的離體葉片保水力分別為67.32%、65.15%、69.41%、63.41%。干旱處理6 d，各草種的離體葉片保水力有一定程度下降，但與對照處理差異不顯著。干旱處理12 d，黑麥草葉片保水力下降幅度達到最大值，比處理6 d下降29.45百分點。干旱處理18 d，狼尾草、皇竹草、早熟禾的葉片保水力下降幅度達到最大值，分別比處理12 d下降17.38、25.76、2726百分點。干旱脅迫結(jié)束時，狼尾草、皇竹草、黑麥草、早熟禾的保水力與對照相比分別下降了53.01、55.00、61.56、54.28百分點。

2.3 干旱脅迫對牧草葉片葉綠素含量的影響

由表3可知，干旱脅迫6 d，4種草種葉片葉綠素含量與對照差異不顯著。狼尾草、皇竹草和黑麥草在干旱脅迫12 d與對照差異顯著。而早熟禾在干旱處理18 d才與對照有顯著差異。干旱處理結(jié)束時，狼尾草、皇竹草、黑麥草、早熟禾的葉綠素含量下降幅度分別為38.89%、49.75%、68.53%、44.86%。

2.4 干旱脅迫對牧草葉片可溶性糖含量的影響

由表4可知，干旱處理后，4種草種的可溶性糖含量變化趨勢一致。在干旱處理6 d，4種草種的可溶性糖含量與對照差異不顯著；但在干旱處理12 d后差異顯著，且其可溶性糖含量急劇上升。在干旱結(jié)束時，狼尾草、皇竹草、黑麥草、早熟禾的可溶性糖含量分別為15.43、16.21、15.87、14.92 mg/g。

2.5 干旱脅迫對牧草葉片SOD活性的影響

由表5可知，干旱處理后，4種牧草的SOD活性都呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢，且與對照處理差異顯著。干旱處理 6 d，早熟禾的SOD活性達到最大值。狼尾草和黑麥草的SOD活性在干旱處理12 d達到峰值?；手癫莸腟OD活性在干旱處理18 d到達峰值。在干旱處理結(jié)束時，4種草種的SOD活性均高于對照。

2.6 干旱脅迫對牧草葉片POD活性的影響

由表6可以看出，干旱處理后，4種牧草的POD活性都呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢。狼尾草和早熟禾的POD活性在干旱處理12 d時到達最大值，之后逐漸下降；皇竹草和黑麥草POD活性則在干旱處理18 d時到達最大值，之后下降。干旱處理結(jié)束時，4種草種的POD活性與對照差異不顯著。

2.7 干旱脅迫對牧草葉片丙二醛（MDA）含量的影響

表7表明，在干旱脅迫下，4種草種的MDA含量均不同程度地增高，且隨著干旱程度的加深，MDA積累得越多。在干旱處理結(jié)束時，狼尾草、皇竹草、黑麥草、早熟禾的MDA含量分別為70.15、71.45、84.11、79.47 nmol/g。

2.8 石漠化山區(qū)4種牧草抗旱性綜合評價

從表8可以看出，狼尾草、皇竹草、黑麥草、早熟禾的抗旱隸屬函數(shù)平均值分別為0.546、0.519、0.493、0.511，根據(jù)隸屬函數(shù)法進行的抗旱性綜合評價結(jié)果，依據(jù)7個指標加權(quán)值的平均值大小進行4種牧草的耐旱性排序，從強到弱的順序為狼尾草>皇竹草>早熟禾>黑麥草。加權(quán)值越大說明植物的耐旱性越強。

3 討論

葉片相對含水量和離體葉片保水力是反映植物抗旱性的重要指標[6]。在相同干旱條件下，葉片相對含水量和離體葉片保水力越高，說明抗旱能力越強。本研究結(jié)果表明，4種牧草的葉片相對含水量和離體葉片保水力隨著干旱程度的加深而降低，其中狼尾草和皇竹草下降的速度較慢，黑麥草下降的速度最快。趙艷研究表明，隨著干旱脅迫的加深，草坪草葉綠素含量逐漸下降，且下降幅度越小，其抗旱能力越強[9]。但也有研究表明，一定程度干旱脅迫對植物葉綠素含量的影響不明顯[10]。本試驗結(jié)果表明，4種牧草受到干旱脅迫后，植物葉片的葉綠素含量降低，并且干旱程度越深，葉綠素含量下降的幅度越大，這與趙艷的研究結(jié)果[9]基本一致。

可溶性糖能提高細胞的滲透調(diào)節(jié)能，使植物在一定逆境中能正常生長發(fā)育。呂靜研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，草坪草通過積累大量的可溶性糖來提高其對水分的吸收能力[6]。本研究結(jié)果也證實了這一結(jié)論，4種牧草受到干旱脅迫12 d后，可溶性糖含量急劇上升，且4種牧草可溶性糖變化趨勢基本一致。

SOD和POD是植物體內(nèi)重要的保護酶，可以清除細胞內(nèi)的活性氧，保護細胞免受損傷。當(dāng)受到逆境脅迫，植物通過提高自身防御酶活性來增強其抵抗逆境的能力，是植物對不良環(huán)境的一種適應(yīng)性[11]。李敏廣等研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致草種中SOD、POD活性升高，且抗旱性強的草種的活性明顯高于抗旱性弱的草種[12]。本試驗結(jié)果表明，4種牧草受到干旱脅迫后，體內(nèi)的SOD、POD活性顯著高于正常澆水處理；隨著干旱程度的加深，SOD、POD活性呈現(xiàn)出先升后降的趨勢。丙二醛對植物細胞膜具有很強的破壞作用。韋嬌媚研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫加劇，丙二醛含量逐步升高[3]。本試驗結(jié)果也印證了這一觀點，隨著干旱程度的加深，4種牧草的丙二醛含量持續(xù)升高，且干旱處理結(jié)束時，狼尾草和皇竹草體內(nèi)的丙二醛含量上升幅度最小，說明狼尾草和皇竹草的抗旱能力較強。

植物的抗旱性是植物各指標間相互作用而構(gòu)成的一個復(fù)雜綜合性狀[13-15]，各指標不但有各自的單方面作用，更重要的是具有多指標間的相互作用，只有對各個指標的相互作用加以深入綜合的研究分析，才能更準確、更可靠、更科學(xué)地鑒定、評價植物的抗旱性。本研究根據(jù)隸屬函數(shù)分析法從7個指標加權(quán)值的平均值大小進行4種牧草的耐旱性排序，從強到弱的順序為狼尾草>皇竹草>早熟禾>黑麥草。

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