超甜玉米子粒果皮柔嫩度的變化規(guī)律

張士龍 賀正華 黃益勤

摘要：為了探討超甜玉米果皮柔嫩度在子粒發(fā)育進(jìn)程中的變化規(guī)律，以10份超甜玉米自交系為材料，采用硬度計法測定子粒發(fā)育過程中果皮柔嫩度值，分析果皮柔嫩度在不同環(huán)境條件下的變化。結(jié)果表明，10份參試材料在果皮柔嫩度上存在梯度差異，其中PE10果皮柔嫩性最好，T105中等，S33205最差；在湖北武漢（2014年春）、海南陵水（2014年冬）兩種環(huán)境下，在授粉后第12～24天，PE10、T105、S33205的果皮柔嫩度值均呈上升趨勢，且各測定時間點的柔嫩度均值由大到小的順序均為S33205、T105、PE10；隨著子粒的發(fā)育，相同材料在不同環(huán)境條件下果皮柔嫩度差異呈現(xiàn)先增大后縮小最后又趨于一致的規(guī)律；2014年湖北武漢春季與海南陵水冬季相比，同一材料最適采收期相差4 d，但最適采收期的果皮柔嫩度值差異不顯著，說明環(huán)境改變會影響果皮嫩度變化速率，但果皮柔嫩度的好壞本質(zhì)上仍決定于材料本身。

關(guān)鍵詞：超甜玉米；果皮柔嫩度；變化規(guī)律；生長曲線

中圖分類號：S63；S513 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）05-1105-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.05.005

Variation Law of Pericarp Tenderness of Super Sweet Corn Kernel

ZHANG Shi-long1，2， HE Zheng-hua1， HUANG Yi-qin1，3

（1.Institute of Food Crops， Hubei Academy of Agriculture Sciences， Wuhan 430064， China；2.State Key Laboratory For Conservation and Utilization of Subtropical Agrobioresources/South China Agricultural University，Guangzhou 510642， China；3.Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： To investigate the variation law of pericarp tenderness in growth progress of super sweet corn kernel， the value of pericarp tenderness of 10 super sweet corn inbreeds was measured during kernel growth， and the variation under different conditions was analyzed. The results showed that there existed gradient differences in pericarp tenderness among 10 materials， of which PE10 had best pericarp tenderness， T105 took medial place， and S33205 performed worst in pericarp tenderness. Pericarp tenderness value of these 3 inbreeds increased curvedly from 12 to 24 days after pollination， in the spring （Wuhan） and winter （Lingshui， Hainan） of 2014. Moreover， the average of pericarp tenderness at different time points presented the same decreasing order as S33205， T105， PE10， not altered by season. With the growth of kernel， for one material， the difference of pericarp tenderness under different environments presented a law as increment， reduction， uniformity. As for optimum-picking time， there was four days difference between two environments above-mentioned. However， there was no obvious difference in pericarp tenderness on the optimum picking time. Which indicate that ambient condition could affect the variation ratio of pericarp tenderness， but it still depend on the nature of materials.

Key words： super sweet corn； pericarp tenderness； variation law； growth curve

果皮柔嫩度是指果皮抵抗由于咀嚼而破碎的能力，是一個受多種因素影響的復(fù)合品質(zhì)性狀，是衡量鮮食玉米品質(zhì)的一個非常重要的指標(biāo)[1-3]，在超甜玉米品質(zhì)育種中正在被越來越多的育種家所重視。

前人研究認(rèn)為，玉米果皮柔嫩度主要取決于果皮厚度，柔嫩度與子粒的果皮厚度呈負(fù)相關(guān)[4]；顯微尺法[2]、測微計法[5]、硬度計法[6]等能明確區(qū)分果皮厚度及柔韌性的差異。超甜玉米子粒粗纖維含量較高[7]；粗纖維與食用口感的相關(guān)系數(shù)為-0.965，達(dá)顯著水平，粗纖維含量愈高，口感愈粗糙[8]；果皮厚度受胚乳突變主效基因和一些核背景修飾基因共同控制[2]，而果皮嫩度受多基因控制[9]。Azanza等[10]在10個連鎖群內(nèi)分別檢測到8個與子粒柔嫩度、4個與感官柔嫩度相關(guān)的片段。于永濤等[11]基于復(fù)合區(qū)間作圖（CIM）和混合線性CIM模型分別檢測到3個和5個影響果皮厚度的QTLs，其中后者有2對是加×加上位性互作QTLs，加性效應(yīng)和上位性互作效應(yīng)都在果皮厚度的形成和遺傳中起重要作用。前述報道大多間接對果皮柔嫩度進(jìn)行研究，直接以果皮柔嫩度為性狀進(jìn)行研究的報道較少，尚未見對果皮柔嫩度變化規(guī)律進(jìn)行系統(tǒng)研究的報道。本研究采用硬度計法，直接以超甜玉米果皮柔嫩度性狀為研究對象，期望摸索出果皮嫩度在子粒發(fā)育進(jìn)程中的變化規(guī)律，為進(jìn)一步解析其成因及遺傳規(guī)律提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗選用了10份超甜玉米自交系，分別為PE10、S13237、T105、S33222、S33205、HZ508、S13084、S23207、S33247、S23288，各自交系間子粒果皮柔嫩度存在梯度差異，且生育期比較一致，基因型為sh2sh2，均為湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所玉米課題組提供。

1.2 方法

1.2.1 材料種植和采樣 在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所核心試驗基地選取地力均勻一致的地塊種植上述10份材料。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。小區(qū)為4行區(qū)，每行種20株，行距0.67 m，株距0.33 m。管理方式同一般大田。2014年3月25日播種，6月上旬開花授粉。果穗吐絲前套上小紙袋，等同一份材料盡可能多的植株果穗吐絲齊后在同一天授粉。記載自交授粉時間。2014年11月12日再次以上述方案在海南省陵水縣提蒙鄉(xiāng)南繁試驗基地種植上述試驗材料并授粉。

從上述10份自交系篩選出果皮柔嫩度性狀表現(xiàn)為好（PE10）、中（T105）、差（S33205）的3份材料分別在套袋自交授粉后第12、14、16、18、20、22、24天取樣，其余的7份材料在湖北武漢春季（環(huán)境1）于授粉后第18天（最適采收期）取樣，在海南陵水冬季（環(huán)境2）于授粉后第22天（最適采收期）取樣。每次每份材料在小區(qū)中部隨機(jī)選取3個典型果穗。取樣后迅速用果實硬度計測定柔嫩度值。

1.2.2 試驗儀器 果實硬度計（FHM-1，日本）。

1.2.3 果皮柔嫩度的測定 取樣后，剝開鮮穗苞葉，隨機(jī)選取中部12個玉米子粒，用果實硬度計探頭垂直對準(zhǔn)玉米子粒冠部，緩慢加大力度往下壓，直到探頭穿透果皮，記錄果實硬度計表盤上的顯示值，然后去掉12個顯示值中的最大、最小值，計算余下10個顯示值的平均值，再除以圓形探頭的橫截面積即得所測自交系的子粒果皮柔嫩度值。果皮柔嫩度值越大，果皮嫩度越差。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理和作圖；用SAS 9.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同超甜玉米最適采收期的子粒果皮柔嫩度比較

將10份材料在不同環(huán)境下最適采收期的子粒果皮柔嫩度值進(jìn)行二因素方差分析，結(jié)果如表1所示。由F可知，參試材料最適采收期的子粒果皮柔嫩度存在極顯著差異，而同一材料在最適采收期的子粒果皮柔嫩度受環(huán)境的影響不顯著，并且材料與季節(jié)間沒有互作。

將數(shù)據(jù)資料進(jìn)行多重比較，結(jié)果如表2所示。由表2可知，S33205和PE10分別是10份材料中柔嫩度最差和最好的自交系。除HZ508與S13084、S13084與S23207、S23207與T105間果皮柔嫩度差異不顯著外，其余各材料間果皮柔嫩度差異均達(dá)顯著或極顯著水平。

2.2 同一環(huán)境下不同超甜玉米材料的子粒果皮柔嫩度變化規(guī)律比較

柔嫩度最好（PE10）、中等（T105）、最差（S33205）的3份自交系在在兩種環(huán)境條件下的柔嫩度變化過程如圖1所示。由圖1可知，在本試驗測定時間區(qū)段內(nèi)（授粉后第12～24天），3份自交系在子粒發(fā)育過程中果皮柔嫩度值的變化趨勢相似：隨著授粉后時間的增加，果皮柔嫩度呈上升趨勢。在各測定時間點，3份自交系的果皮柔嫩度均值由大到小的順序均為S33205、T105、PE10，且不受環(huán)境變化的影響。

2.3 同一超甜玉米材料在不同環(huán)境下的子粒果皮柔嫩度變化規(guī)律比較

圖2顯示，柔嫩度最好（PE10）、中等（T105）、最差（S33205）的3份材料各自在兩種不同環(huán)境下果皮柔嫩度變化具有類似的特點：授粉后第12天的柔嫩度值差異不明顯，隨著子粒的發(fā)育，果皮柔嫩度差異呈現(xiàn)先增大后縮小最后又趨于一致的規(guī)律，且2014年春季（湖北武漢）的果皮柔嫩度均值始終大于冬季（海南陵水）的果皮柔嫩度均值。就單個材料而言，不同環(huán)境條件下最適采收期的果皮柔嫩度值均非常接近，也即2014年武漢春季授粉后第18天的果皮柔嫩度值就達(dá)到了海南陵水冬季授粉后第22天的果皮柔嫩度值。最適采收期提前4 d。

3 討論

3.1 果皮柔嫩度的變化與材料本身及環(huán)境的關(guān)系

在鮮食超甜玉米生產(chǎn)實踐中，果皮柔嫩度因關(guān)系到產(chǎn)品的口感而受到高度重視，其中乳熟期的果皮柔嫩度的好壞尤其受到關(guān)注，因而本研究只探討了授粉后第12～24天即灌漿初期-乳熟期-乳熟后期的果皮柔嫩度變化規(guī)律。

在超甜玉米子粒生長發(fā)育過程中，作為子粒最外部組件的果皮在結(jié)構(gòu)和成分上遵循著一定的規(guī)律，發(fā)生著質(zhì)和量的變化。本研究中，柔嫩度性狀存在顯著差異的3份自交系在兩種環(huán)境條件下的柔嫩度均值在各測定時間點上大小順序均為S33205>T105>PE10，說明影響果皮柔嫩度的因素在量和質(zhì)上的平均累積速率不同材料間存在顯著差異，果皮柔嫩度差的材料的平均累積速率始終大于柔嫩度好的材料的平均累積速率，這由材料特性所決定，不受環(huán)境變化影響。

然而，作物的表型是基因與環(huán)境互作的結(jié)果。本研究結(jié)果表明，就同一材料而言，在子粒生長發(fā)育的中期，武漢春季種植玉米的果皮柔嫩度值要明顯高于海南陵水冬季種植的，說明環(huán)境條件的改變影響了果皮柔嫩度的變化。究其原因，可能是武漢春季的光溫條件要好于海南冬季的光溫條件，好的光溫條件加速了影響果皮柔嫩度的因素在量和質(zhì)上的積累，使得柔嫩度的變化速率湖北武漢春季高于海南陵水冬季。然而，在子粒灌漿前期和乳熟后期，兩地的果皮柔嫩度均值均趨同，且最適采收期的果皮柔嫩度值沒有發(fā)生顯著變化，說明環(huán)境光溫條件的改變只會影響果皮柔嫩度的變化速率，不會從根本上改變材料的果皮柔嫩度變化范圍，果皮柔嫩度的好壞本質(zhì)上仍決定于材料本身。因此，選育柔嫩度好的超甜玉米品種應(yīng)從選育柔嫩度好的材料入手。

3.2 最適采收期與果皮柔嫩度的關(guān)系

鮮食玉米適時采收是確保優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)，也是超甜玉米鮮穗加工利用的保證[12]。采收過早，子粒的含水量過多，干物質(zhì)太少，產(chǎn)量低，食用價值低，不宜保存。采收過遲，子粒中糖分轉(zhuǎn)化為淀粉，果皮柔嫩度變差，糯而不甜，香味降低。劉萍[13]認(rèn)為，食味隨著子粒的生育進(jìn)程而變化，最佳食味期就是最適宜的采收期。而體現(xiàn)食味優(yōu)劣最重要的指標(biāo)之一就是果皮的化渣程度，其與果皮柔嫩度直接相關(guān)。果皮越嫩，則化渣程度越高，適口性就越好，食味愈佳。本研究結(jié)果表明，無論在何種生長環(huán)境條件下，果皮柔嫩度值在子粒的發(fā)育過程中始終呈逐漸增大的趨勢，因此，以果皮柔嫩度作為判定超甜玉米最適采收期的惟一標(biāo)準(zhǔn)是不合適的。最適采收期的確定應(yīng)該在其他指標(biāo)達(dá)到最佳狀態(tài)條件下，果皮柔嫩度值越小越好。

參考文獻(xiàn)：

[1] GLENN M T， BREWBAKER J L. Genetic advance through mass selection for tenderness in sweet corn[J]. J Amer Soc Hort Sci， 1981， 106（4）：496-499.

[2] TRACY F， GALINAT W C. Thickness and cell layer number of the pericarp of sweet corn and some of its relatives[J]. Hort Sci， 1987， 22（4）：645-647.

[3] TRACY W F， JUVIK J A. Pericarp thickness of a sh2 population of maize selected for improved field emergence[J]. Crop Sci， 1989， 29（1）：72-74.

[4] SCHMIDT D H， TRACY W F. Effects of starchy sugary-2 and sugary sugary-2 endosperm on pericarp thickness in sweet corn[J]. Hortscience， 1988， 23（5）：885-886.

[5] WOLF M J， CULL I M， HELM J C， et al. Measuring thickness of excised mature corn pericarp[J]. Agron J 1969， 61：777-779.

[6] JUGENHEIME R W. Corn improvement， seed production and uses[M].New York： John Wiley & Sons Inc， 1976.

[7] 王世恒，馮鳳琴，徐仁政.超甜玉米營養(yǎng)品質(zhì)分析[J].玉米科學(xué)，2004，12（1）：61-62.

[8] 樂素菊，劉厚誠，張 璧，等.超甜玉米籽粒乳熟期碳水化合物變化及食用品質(zhì)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2003， 24（2）：9-11.

[9] HUELSON W A. Sweet Corn[M]. New York： Interscience Publisher， 1954. 250-253.

[10] AZANZA F， TADMER Y， KLEIN B P， et al. Quantitative trait loci influencing chemical and sensory characteristics of eating quality in sweet corn[J]. Genome，1996，39：40-50.

[11] 于永濤，李高科，祁喜濤，等.甜玉米果皮厚度QTL的定位及上位性互作[J].作物學(xué)報，2015，41（3）：359-366.

[12] 崔彥宏，周 海，李伯航.甜玉米籽粒的營養(yǎng)品質(zhì)及影響因素[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1996，19（4）：99-104.

[13] 劉 萍.中國鮮食甜、糯玉米品種試驗產(chǎn)量與品質(zhì)評價體系的建設(shè)[D].江蘇揚州：揚州大學(xué)，2007.