甘藍(lán)型油菜抗倒性及其與株型結(jié)構(gòu)的關(guān)系研究

王學(xué)芳，鄭 磊，張 智，張耀文，田建華

(陜西省雜交油菜研究中心/國(guó)家油料作物改良中心 陜西油菜分中心，陜西 楊凌 712100)

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甘藍(lán)型油菜抗倒性及其與株型結(jié)構(gòu)的關(guān)系研究

王學(xué)芳，鄭 磊，張 智，張耀文，田建華

(陜西省雜交油菜研究中心/國(guó)家油料作物改良中心 陜西油菜分中心，陜西 楊凌 712100)

以9個(gè)抗倒性不同的高產(chǎn)甘藍(lán)型油菜組合為材料，在2個(gè)生態(tài)環(huán)境差異較大的試點(diǎn)進(jìn)行種植，分析了株型結(jié)構(gòu)與倒伏指數(shù)之間的關(guān)系，結(jié)果表明：根莖粗和一次分枝數(shù)與倒伏指數(shù)呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，一次分枝長(zhǎng)與倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)，可將根莖粗、一次分枝數(shù)和一次分枝長(zhǎng)作為油菜抗倒伏性狀的主要指標(biāo)；(分枝層+主花序)(即結(jié)角層)/分枝高度(非結(jié)角層)、分枝層/分枝高度、主花序/分枝高度與倒伏指數(shù)呈極顯著或顯著正相關(guān)，鮮根冠比和結(jié)角層/非結(jié)角層越大，植株的倒伏指數(shù)越大，越不抗倒，即合理的株型結(jié)構(gòu)可增強(qiáng)植株的抗倒性；各產(chǎn)量性狀均與倒伏指數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明植株倒伏越嚴(yán)重產(chǎn)量越低。主花序產(chǎn)量比例小，側(cè)枝產(chǎn)量比例大，植株的抗倒性越強(qiáng)。

甘藍(lán)型油菜；倒伏指數(shù)；株型；相關(guān)分析

油菜是我國(guó)重要的食用油料作物，在我國(guó)居民的食用油消費(fèi)中，菜籽油占19%[1]，因此，菜籽油的產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)我國(guó)食用植物油的供給安全有著極其重要的影響。隨著對(duì)油菜產(chǎn)量要求的不斷提高，倒伏已成為影響油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的一個(gè)重要因素。倒伏使得油菜的莖葉互相重疊蔭蔽，形成一個(gè)高溫、高濕的空間，抗逆抗病蟲(chóng)害能力下降[2]；發(fā)生倒伏的油菜會(huì)將養(yǎng)分的供應(yīng)中心從油菜上部的角果轉(zhuǎn)移到油菜中下部，導(dǎo)致再生出分枝，這些小分枝雖然開(kāi)花但不結(jié)實(shí)，同時(shí)引發(fā)貪青晚熟的現(xiàn)象[3]；倒伏會(huì)使油菜植株正常的光合作用受到影響，陰角秕粒量增加，有效角果減少，產(chǎn)量及品質(zhì)下降，倒伏油菜產(chǎn)量比正常油菜減少10%～30%，嚴(yán)重的可達(dá)50%以上，含油量比正常油菜低10%～30%[4]；倒伏會(huì)增加機(jī)械操作難度，加大損失量，造成油菜收割困難，嚴(yán)重影響油菜生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益，降低農(nóng)戶種植油菜的積極性[5]。因此，本試驗(yàn)選取抗倒性不同的油菜品種，對(duì)其抗倒性及其與株型結(jié)構(gòu)的關(guān)系進(jìn)行研究，以期能了解油菜抗倒性狀的構(gòu)成因素，為選育油菜抗倒品種提供理論參考。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

材料選自陜西省雜交油菜研究中心近年選育的抗倒性不同的8個(gè)高產(chǎn)雜交組合SX6、SX8、SX9、SX10、SX12、SX14、SX18、SX33,秦優(yōu)7號(hào)，共9個(gè)品種。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年9月至2015年6月分別在陜西省雜交油菜研究中心的大荔和漢中兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，大荔點(diǎn)于2014年9月19日直播，密度為37.5萬(wàn)株/hm2， 小區(qū)面積14.4 m2;漢中點(diǎn)2014年9月22日直播，密度為22.5萬(wàn)株/hm2，小區(qū)面積12 m2；5葉期定苗，其它管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1倒伏指數(shù)成熟前調(diào)查各品種的倒伏情況，根據(jù)主莖與地面的夾角，將倒伏分為5級(jí)：1級(jí)為80°～90°，2級(jí)為45°～80°，3級(jí)為30°～45°，4級(jí)為0°～30°，5級(jí)為0°(包括折倒)[6]。按喬春貴[7]的方法計(jì)算倒伏指數(shù)，倒伏指數(shù)越小抗倒性越強(qiáng)。

1.3.2株型性狀調(diào)查成熟前2 d每小區(qū)隨機(jī)抽取10株，調(diào)查株型性狀：株高、分枝高度、主花序長(zhǎng)度、主花序鮮重、一次分枝數(shù)、一次分枝夾角、一次分枝長(zhǎng)度、一次分枝鮮重；根系性狀：根莖粗、根鮮重；莖性狀：莖中粗、分枝層長(zhǎng)度、莖稈長(zhǎng)度、莖鮮重；將各部分置烘干箱烘干后測(cè)主花序干重、分枝干重、根干重、莖干重；產(chǎn)量性狀：主花序產(chǎn)量、側(cè)枝產(chǎn)量、單株產(chǎn)量。成熟后測(cè)小區(qū)產(chǎn)量，由于在種植過(guò)程中小區(qū)實(shí)際面積與設(shè)計(jì)面積有誤差，因此收獲時(shí)測(cè)量實(shí)際面積，折合成666.67m2的產(chǎn)量，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3.3數(shù)據(jù)分析參照朱軍[8]的方法，用軟件QGAstation、TextR Model隨機(jī)模型分析各性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)性。

2　結(jié)果與分析

2.1株型性狀之間及其與倒伏指數(shù)之間的關(guān)系

從表1可以看出，各株型性狀之間以及株型性狀與倒伏指數(shù)之間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)的趨勢(shì)是一致的。各株型性狀之間株高和分枝高度，主花序鮮重與主花序長(zhǎng)度兩對(duì)性狀的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)達(dá)極顯著水平，也就是說(shuō)，株高越高相應(yīng)的分枝高度越高，主花序越長(zhǎng)主花序鮮重亦越重；株高和一次分枝數(shù)的相關(guān)達(dá)負(fù)向的顯著水平，也就是說(shuō)株高越高一次分枝數(shù)越少。

各株型性狀與倒伏指數(shù)之間僅一次分枝數(shù)與倒伏指數(shù)的表型和遺傳相關(guān)均達(dá)負(fù)向顯著水平，也就是說(shuō)一次分枝數(shù)越多，油菜的倒伏指數(shù)越小，即越抗倒；一次分枝長(zhǎng)的遺傳相關(guān)與倒伏指數(shù)呈正向顯著相關(guān)，說(shuō)明一次分枝越長(zhǎng)，倒伏指數(shù)越大，植株越不抗倒。其它株型性狀與倒伏指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)未達(dá)顯著水平。

表1　株型性狀與倒伏指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)

注：“*”、“**”分別表示在0.05和0.01水平上相關(guān)顯著；行為遺傳相關(guān)，列為表型相關(guān)。下同。

2.2根系性狀之間及其與倒伏指數(shù)之間的關(guān)系

根系性狀中根鮮重與根干重、鮮根冠比、干根冠比呈正向顯著相關(guān)；根干重與鮮根冠比、干根冠比，鮮根冠比與干根冠比呈正向極顯著相關(guān)；根莖粗雖然與根鮮重和根干重的表型相關(guān)顯著，但遺傳相關(guān)不顯著，因此在性狀選擇時(shí)，根莖粗壯的植株不一定根就重(表2)。

根系性狀與倒伏指數(shù)皆呈負(fù)向相關(guān)，在5個(gè)根系性狀中，倒伏指數(shù)與根莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)，與鮮根冠比呈顯著負(fù)相關(guān)，其它3個(gè)根系性狀與倒伏指數(shù)之間相關(guān)不顯著，說(shuō)明植株根莖越粗，鮮根冠比越大，倒伏指數(shù)越小，抗倒性越強(qiáng)。

表2　根系性狀與倒伏指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)

2.3莖稈性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)性

莖稈性狀之間，莖稈長(zhǎng)和莖干重呈顯著正表型和遺傳相關(guān)；莖干重與莖干重/莖稈長(zhǎng)呈正向顯著遺傳相關(guān)、正向極顯著表型相關(guān)；其余莖稈性狀之間相關(guān)不顯著。各莖稈性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)也未達(dá)顯著水平(表3)。

表3　莖稈性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)

2.4莖稈比例組成性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)性

油菜抗倒研究中，多數(shù)育種者關(guān)注莖稈性狀本身與倒伏之間的關(guān)系，但在育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，莖稈各層之間的比例即莖稈比例組成似乎更加重要。因此，本研究將莖稈比例組成性狀與倒伏指數(shù)之間進(jìn)行相關(guān)分析(表4)，結(jié)果顯示，(分枝層+主花序)/分枝高度除與分枝高度/株高負(fù)相關(guān)外，與其他株型組成性狀正相關(guān)，表型相關(guān)全部顯著或極顯著，遺傳相關(guān)上與主花序/分枝高度、分枝層/株高顯著正相關(guān)。分枝高度/株高與所有莖稈組成性狀呈負(fù)向顯著或極顯著表型相關(guān)，與(分枝層+主花序)/分枝高度、主花序/株高和主花序/分枝高度呈負(fù)向極顯著和顯著遺傳相關(guān)。主花序/分枝高度與主花序/株高之間呈正向極顯著表型和遺傳相關(guān)。其他莖稈組成性狀之間相關(guān)不顯著。

莖稈比例組成性狀與倒伏指數(shù)之間除分枝高度/株高呈負(fù)向的顯著表型相關(guān)和極顯著遺傳相關(guān)外，與其他莖稈組成性狀的相關(guān)全為正向的，其中與(分枝層+主花序)/分枝高度和主花序/分枝高度的表型和遺傳相關(guān)顯著，與分枝層/分枝高度僅遺傳相關(guān)顯著。

表4　莖稈比例組成性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)

2.5產(chǎn)量性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)性

由表5可知，單株產(chǎn)量與主序產(chǎn)量和側(cè)枝產(chǎn)量呈正向的顯著或極顯著表型和遺傳相關(guān)。倒伏指數(shù)與各產(chǎn)量性狀皆呈負(fù)向的顯著或極顯著遺傳或表型相關(guān)，也就是說(shuō)，植株倒伏越嚴(yán)重，產(chǎn)量越低，說(shuō)明倒伏直接影響產(chǎn)量。

表5　產(chǎn)量性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)

2.6產(chǎn)量比例組成性狀與倒伏指數(shù)之間的關(guān)系

產(chǎn)量是油菜植株負(fù)荷最重的部分，相同的產(chǎn)量，不同的分配比例，植株的抗倒性會(huì)不同。從表6可以看出，各產(chǎn)量比例之間的表型相關(guān)皆達(dá)極顯著水平，但遺傳相關(guān)不顯著。倒伏指數(shù)與主序/側(cè)枝、主序/單株產(chǎn)量呈正向顯著表型和遺傳相關(guān)，與側(cè)枝/單株卻呈負(fù)向顯著表型和遺傳相關(guān)。說(shuō)明主序產(chǎn)量比重越小、側(cè)枝產(chǎn)量比重越大，倒伏指數(shù)越小，植株抗倒性越強(qiáng)。

表6　產(chǎn)量比例組成性狀與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)

3　結(jié)論與討論

3.1油菜抗倒伏測(cè)量性狀的確立

我國(guó)的油菜種植多為農(nóng)戶模式，種植方式比較落后，目前，隨著大量農(nóng)村勞動(dòng)力的流失，油菜機(jī)械化可改善傳統(tǒng)生產(chǎn)用工量大、勞動(dòng)力成本高的現(xiàn)狀，成為油菜生產(chǎn)的必然選擇。但在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，受品種、當(dāng)?shù)貧夂驐l件、栽培方式等的影響，油菜往往發(fā)生倒伏，阻礙了油菜機(jī)械化生產(chǎn)的推廣，限制了油菜生產(chǎn)效益的進(jìn)一步提高。倒伏是植株莖稈因外界因素，如風(fēng)雨等惡劣天氣等引發(fā)的永久錯(cuò)位的現(xiàn)象[9]，就油菜而言， 其倒伏原因以主基因遺傳為主，受環(huán)境影響較大[10]。因此本試驗(yàn)采用兩個(gè)氣候環(huán)境差異比較大的地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)，以便更客觀地反映油菜的倒伏狀況。油菜的倒伏主要發(fā)生在成熟后期，即收獲前15 d左右[11]，因此本試驗(yàn)對(duì)油菜的倒伏指數(shù)和性狀考察在成熟前1 d進(jìn)行。在“外在因素”中,除風(fēng)雨等氣象因素外，植株冠層的重力是導(dǎo)致植株倒伏的一個(gè)重要作用力[5]，同時(shí)，合理的冠層組成比例與植株抗倒關(guān)系密切。因此本試驗(yàn)除了對(duì)傳統(tǒng)的株型性狀株高、分枝部位、分枝數(shù)、主花序長(zhǎng)度、分枝夾角等進(jìn)行考察外，也將植株莖稈比例和產(chǎn)量比例納入考察范圍。

3.2油菜抗倒伏性與株型結(jié)構(gòu)的關(guān)系

通常研究認(rèn)為株高與抗倒性關(guān)系密切，田保明等[12]認(rèn)為株高過(guò)高時(shí)，植株重心增高，容易發(fā)生倒伏。陳新軍[13]、彭旭輝[14]也認(rèn)為株高較矮的品種抗倒性強(qiáng)。黃杰恒[15]的研究認(rèn)為株高對(duì)莖稈的抗折力有最大的直接作用。在研究中，株高與倒伏指數(shù)之間相關(guān)不顯著，但植株高度各部分的組成比例與倒伏指數(shù)顯著相關(guān)，即(分枝層+主花序)(結(jié)角層)/分枝高度(非結(jié)角層)、分枝層/分枝高度、主花序/分枝高度與倒伏指數(shù)呈極顯著或顯著正相關(guān)，分枝高度/株高與倒伏指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，也就是說(shuō)，無(wú)論植株高度如何，結(jié)角層/非結(jié)角層的比例越大，非結(jié)角層占株高的比例越小，植株的倒伏指數(shù)越大，越不抗倒，即株型性狀的合理配備(合理株型結(jié)構(gòu))比株型性狀本身對(duì)植株的抗倒性作用更大。

一次分枝長(zhǎng)度、一次分枝與主莖的夾角、主花序長(zhǎng)是株型結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[16],本研究結(jié)果認(rèn)為，一次分枝數(shù)與倒伏指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，一次分枝長(zhǎng)度與倒伏指數(shù)顯著正相關(guān)，這與馬霓等[17]的研究結(jié)果是一致的。但倒伏指數(shù)與主花序長(zhǎng)度、一級(jí)分枝與主莖夾角等其他株型性狀相關(guān)不顯著，表明一次分枝數(shù)多且一次分枝短，倒伏指數(shù)越小，植株抗倒性越強(qiáng)。

3.3油菜抗倒伏性與根系性狀的相關(guān)性

油菜若要抗倒，除了具備優(yōu)秀的莖稈外，還必須具備發(fā)達(dá)的根系。本研究認(rèn)為根莖粗和鮮根冠比與倒伏指數(shù)為負(fù)的極顯著和顯著相關(guān)，也就是說(shuō)植株根莖越粗，鮮根冠比越大，越抗倒，這與吳蓮蓉[5]的研究結(jié)果一致。張文華[18]認(rèn)為根莖粗與抗折力相關(guān)顯著；馬霓等[17]認(rèn)為根莖粗與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)的同時(shí)，根鮮重、根干重、莖鮮重、莖干重與抗倒伏指數(shù)相關(guān)分別達(dá)顯著或極顯著水平。而在本研究中，倒伏指數(shù)與這4個(gè)性狀相關(guān)是不顯著的。

3.4油菜抗倒伏性與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

作物倒伏均會(huì)造成產(chǎn)量損失。我國(guó)每年因倒伏造成的油菜產(chǎn)量損失為15%～30%，嚴(yán)重年份可高達(dá)50%[19]。本試驗(yàn)研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)，即主花序產(chǎn)量、分枝產(chǎn)量、單株產(chǎn)量和單位面積產(chǎn)量均與倒伏指數(shù)顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明植株倒伏越嚴(yán)重產(chǎn)量越低。進(jìn)一步分析單株各部分產(chǎn)量比例發(fā)現(xiàn)，主花序產(chǎn)量比例越小，側(cè)枝產(chǎn)量比例越大，植株的抗倒性越強(qiáng)。

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(責(zé)任編輯：許晶晶)

Research on Relationship between Lodging Resistance and Plant Architecture ofBrassicanapus

WANG Xue-fang, ZHENG Lei, ZHANG Zhi, ZHANG Yao-wen, TIAN Jian-hua

(Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province /Shaanxi Rapeseed Branch, National Oil Crops Genetic Improvement Center, Yangling 712100, China)

The relationships between lodging resistance and plant architecture of 9 high-yielding hybrid rapeseed combinations with different lodging resistances were studied in two different ecological environments. The main results were obtained as follows: (1) Thickness of rhizome (TR) and number of primary branches (NPB) were significantly or very significantly negatively correlated with lodging index (LI), and length of primary branch (LPB) was significantly positively correlated with LI, so TR, NPB and LPB could be used as the main parameters to evaluate the lodging resistance of rapeseed; (2) LI had a highly significant or significant positive correlation with [length of branch-layer stem (LBLS) + length of main inflorescence (LMI)]/ branch-beginning height (BBH), LBLS/BBH and LMI/BBH, and LI increased with the increase in fresh root-fresh shoot ratio, which suggested that the reasonable plant architecture could strengthen the lodging resistance of rapeseed plants; (3) All yield traits had a significant or very significant negative correlation with LI, showing that yield decreased with the decrease in lodging resistance. The lower yield ratio of main inflorescence and the higher one of branches were, the stronger lodging resistance of plants was.

Brassicanapus; Lodging index; Plant architecture; Correlation analysis

2016-03-14

陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計(jì)劃項(xiàng)目(2015KTCQ02-20)。

王學(xué)芳(1967─)，女，副研究員，碩士，主要從事油菜育種研究。

S565.4

A

1001-8581(2016)09-0009-05