景觀破碎化對植物種群的遺傳學效應及其研究方法進展

丁兆紅, 盧君婷, 盧劍波,2

(1.杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院，浙江 杭州 310036；2.杭州師范大學錢江學院，浙江 杭州 310036)

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景觀破碎化對植物種群的遺傳學效應及其研究方法進展

丁兆紅1, 盧君婷1, 盧劍波1,2

(1.杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院，浙江 杭州 310036；2.杭州師范大學錢江學院，浙江 杭州 310036)

景觀破碎化在減小物種生境大小的同時增加了生境的空間隔離度，直接或間接影響種群遺傳多樣性和空間遺傳結(jié)構(gòu)．要明確景觀特征的改變對種群生存能力的影響，不僅需要收集大量的實例研究來描述一般的發(fā)展規(guī)律，更要形成標準化的研究試驗設計，對生境和物種的變化在時間和空間尺度上進行量化，從而制定更為科學合理的應對措施．文章首先綜述了景觀破碎化對植物種群遺傳學效應的影響，然后分別從分子標記、統(tǒng)計分析方法和取樣策略三方面介紹了該領(lǐng)域研究方法的進展，最后指出今后此方面的研究亟需加強多學科間的交流，以期發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)造新的研究領(lǐng)域和方法.

景觀破碎化；植物種群；遺傳多樣性；空間遺傳結(jié)構(gòu)；研究方法

景觀破碎化(landscape fragmentation)相關(guān)研究一直是景觀生態(tài)學和保護生物學領(lǐng)域的研究熱點之一[1-2].國內(nèi)外研究學者對于景觀破碎化的概念有著不同的表述，總體是指由于自然或人為因素干擾所導致的景觀由簡單趨向于復雜的過程，即景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體[3].景觀破碎化對陸地景觀生態(tài)系統(tǒng)帶來的影響主要是以下三個方面：1)增加斑塊間隔離程度；2)加大斑塊數(shù)量及斑塊的邊緣效應；3)降低平均斑塊面積[4].造成的后果則是破碎化生境中的物種將會受到更為明顯的生存威脅[5].

景觀遺傳學(landscape genetics)作為景觀生態(tài)學和種群遺傳學的交叉學科，研究景觀特征與微進化過程(如基因流、遺傳漂變與選擇等)之間的相互作用，在個體和種群水平探討地理空間和環(huán)境特征影響遺傳變異的規(guī)律與機理[6].近年來，隨著景觀遺傳學理論與技術(shù)的不斷發(fā)展，景觀破碎化對植物種群遺傳效應的研究也引起了許多科學家的關(guān)注[7].本文結(jié)合理論與實例研究，從遺傳變異和種群空間遺傳結(jié)構(gòu)兩個方面綜述了景觀破碎化對植物種群遺傳效應的影響及其研究方法的進展.景觀破碎化對種群遺傳分化影響的機制見圖1.

1　景觀破碎化對植物種群遺傳多樣性的影響

圖1　景觀破碎化對植物種群遺傳效應影響的簡易模型Fig. 1　A simple model for the effects of habitat fragmentation on genetic effects of plant populations

遺傳多樣性(genetic diversity, GD)作為生物多樣性的核心和基礎(chǔ)，組成了生物進化的本質(zhì)，代表了物種適應環(huán)境變異的能力[8-9].任何一個物種都具有其獨特的基因庫和遺傳結(jié)構(gòu)，同時在不同的個體間往往又存在著豐富的遺傳變異，這些變異構(gòu)成了生物的遺傳多樣性[10].遺傳多樣性作為評價物種進化過程的綜合指標，其最直接的表達形式就是遺傳變異的高低及遺傳變異的分布格局，即種群的空間遺傳結(jié)構(gòu)[11].

1.1景觀破碎化對植物種群遺傳變異的影響

景觀破碎化過程造成植物種群生存面積的縮小，導致一個完整的種群變?yōu)閹讉€大小不同的殘存種群，形成復合種群(metapopulation)[12].由于每一個單獨殘存種群只保留原始種群的一部分基因，從而造成了等位基因多樣性(allelic diversity)的直接丟失[13].相關(guān)學者利用微衛(wèi)星分子標記研究中國北方的松口蘑(Tricholomamatsutake)遺傳多樣性，主成分分析發(fā)現(xiàn)4個不同種群中分別隸屬于3個基因簇，表明4個種群中由于生境破碎化導致各個種群之間容易因地理隔離形成遺傳隔離[14].在具有世代間隔離且面積較小的種群中會遭遇更為明顯的遺傳漂變(genetic drift)，從而導致位點多樣性的降低和種群間遺傳分化(genetic differentiation)的增加[15]. Ye等對Psilopeganumsinense6個不同面積大小種群的遺傳分化狀況進行分析，由于三峽大壩的修建導致其生存面積進一步減少使得原本種群數(shù)量較少的該物種在小種群中表現(xiàn)出較強的遺傳分化[16].同時在水生克隆植物Menyanthestrifoliata和墨西哥東部地區(qū)的Cyclopogonluteoalbu均驗證了有效生存面積大小對于其種群遺傳多樣性方面存在負面影響[17-18].一般情況下，種群生物個體越小，遺傳漂變的影響越大，而且在對物種適應特殊環(huán)境改變有很大作用的稀有等位基因中變現(xiàn)尤為突出[19].同時，由于遺傳漂變對中性和選擇性基因的作用效果是一樣的，因此，有害基因可能會被隨機固定下來，最終危害植物個體和種群的長期健康生存[20].

1.2景觀破碎化對植物種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響

種群遺傳結(jié)構(gòu)(population genetic structure)指遺傳多樣性在種群內(nèi)和種群間的分布，可以綜合反映種群大小、組成、繁育系統(tǒng)、隔離程度和遷移格局的時空動態(tài)[21].景觀破碎化狀態(tài)下的種群，植株間空間距離增加，由花粉或種子介導的基因流會受到相應的限制，從而使種群遺傳分化程度加重，使種群處于近親繁殖的危害中[22].而近交衰退的嚴重性似乎在異交種群中更大，因為有害隱性等位基因的影響可以被個體間高的雜合性掩蓋.也有假說認為，如果小的殘余種群能夠持續(xù)存在，那么隨著時間推移，有害突變可能因選擇作用而累積，近交衰退的影響也可以得到緩沖性減小[23].

然而從目前的實例證據(jù)來看，景觀破碎化對植物種群的遺傳效應還不明確，有研究報道說景觀破碎化會降低種群的遺傳變異，增加斑塊種群間的遺傳分化[24]，但也有相關(guān)研究指出其并沒有發(fā)現(xiàn)這種遺傳效應[13].Psaroudaki 等在希臘的克里特島區(qū)域內(nèi)利用隨機擴增片段長度多態(tài)性(random amplified polymorphism DNA, RAPD)技術(shù)對11種可食用野生草本植物的遺傳結(jié)構(gòu)和種群多樣性作調(diào)查時，在10個不同的種群中分別進行采樣，發(fā)現(xiàn)物種Anagallisarvensis和Sonchusasperssp.glaucescens的遺傳多樣性顯著低于其他9個物種，原因是由于種群生境的破碎化導致的基因流受到限制.另一方面也說明，同等水平下的生境破碎化對不同物種的影響程度也存在差別[25].這些對比性的結(jié)果往往是由物種特有的生物學特性如物種間繁殖模式、生活史長度和生命周期間的差異等因素引起.在景觀破碎化初期，較長世代周期或較大的基因流擴散距離等生物學特性有助于物種維持其種群的遺傳多樣性.當研究中取樣的時間尺度、形成破碎化格局所經(jīng)歷的時間以及生境改變程度完全不同時，物種表現(xiàn)出的適應性機制也存在差異性[26].研究揭示，即使長距離的花粉擴散能力和物種長的生命周期能夠抵消預期遺傳多樣性的丟失，人類活動引起種群結(jié)構(gòu)的改變對面積較小隔離種群的遺傳變異造成的影響也是不可避免的.Rosas等對瀕危樹種桃花心木(Swieteniahumilis)花粉流和遺傳多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，雖然桃花心木在隔離種群和連續(xù)種群中都有強烈的花粉擴散能力(>2 000 m)，顯示花粉介導的基因流不因破碎化隔離而被限制，但由于高的遺傳多樣性保存在父本植株中且雄株缺乏，景觀破碎化還是帶來了一定的有害繁殖成效和負面遺傳效應，說明長距離的花粉擴散事件并不足以維持種群的遺傳多樣性，但對于來自花粉池中的基因流還是必需的[27].

2　景觀破碎化對植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響

空間遺傳結(jié)構(gòu)(spatial genetic structure, SGS)指等位基因在空間尺度上的非隨機分布，是種群的生態(tài)學過程和遺傳學過程相互作用的結(jié)果[28].由于不同物種之間的生活史特征、世代時間、傳播能力等自身因素以及外界生態(tài)系統(tǒng)連接度改變、演替改變、氣候變化等因素影響.景觀破碎化過程或格局對植物種群遺傳多樣性的影響往往存在時滯性.因此對已經(jīng)遭受破碎化潛在影響的植物種群不能采取及時有效的保護措施[29].然而，相關(guān)研究提出景觀破碎化對植物種群早期的遺傳效應可能表現(xiàn)在改變種群空間遺傳結(jié)構(gòu)[30].

2.1景觀破碎化對基因流的影響

植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的形成是一個受多因素影響的多階段發(fā)展過程，影響因素包括由種子和花粉擴散介導的基因流、種群密度、現(xiàn)有植株的時空分布以及微生境的異質(zhì)性等[16].然而在小的居群中，影響種群空間遺傳結(jié)構(gòu)最主要的因素是有限的基因流及隨機遺傳漂變導致的地理距離隔離.在熱帶森林中，有90%以上的樹種是靠以果實為食的動物散播種子，種子的擴散在很大程度上決定了種群的更新和空間分布模式[31].景觀破碎化導致的斑塊隔離直接限制了食果動物的活動范圍，降低了種子的擴散距離，因此種子可能會在母株周圍沉積性擴散，增加短距離內(nèi)個體間的遺傳相似性和空間遺傳強度.同時由于植株高密度的分布會在一定程度上限制花粉流的傳播，從而進一步提高其空間遺傳結(jié)構(gòu)的顯著性.Harata等通過選擇10種具有相對生態(tài)特征(傳粉者、種子擴散距離、種群密度和空間分布模式)的龍香腦科(dipterocarp)植物，分析這些因子與小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)(fine-scale spatial genetic structure, FSGS)形成的關(guān)系，結(jié)果顯示：在每個研究對象中，小尺度空間的遺傳結(jié)構(gòu)相比大尺度更明顯；多重回歸分析顯示，在小的空間尺度上，種子擴散距離對小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)的形成相對比較重要，而在較大的空間尺度上，傳粉者和成株的空間分布更重要；在10個物種中，以體積小、運動慢的甲殼蟲為傳粉者的物種的小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)比以體積大、運動快的蜜蜂作為傳粉者的物種中更為顯著；成株分布更聚集的物種，小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)也更強.說明在植物種群微生境中，空間尺度、基因流傳播者及種群密度都與其空間遺傳結(jié)構(gòu)的形成有一定的聯(lián)系[32].

2.2景觀破碎化對微生境異質(zhì)性的影響

景觀破碎化在改變種群斑塊面積和空間隔離度的同時，對于種群生存微生境的異質(zhì)性也會有所改變.微生境的異質(zhì)性往往也是形成某種遺傳學特性不可忽視的原因.Sezen等研究了哥斯達黎加的棕櫚植物(Iriarteadeltoidea)在過熟林和次生林中的空間遺傳結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)過熟林中的斑塊直徑為96 m，而次生林中的斑塊直徑為125 m，說明景觀基質(zhì)的不同將影響到植物群落的更新格局[33].景觀破碎化引起微生境的物理性質(zhì)或化學性質(zhì)在一定程度上的改變，進而影響種子的萌發(fā)與生長，降低成株的繁殖成效或改變其繁殖方式，如通過植株基部和根系萌蘗新植株，進而可能導致植株個體在短距離內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布模式.Ortego等通過對地中海長壽物種麻櫟(Quercusilex)的研究發(fā)現(xiàn)，相比較森林種群，過度采伐的破碎化麻櫟斑塊中具有大量的克隆性結(jié)構(gòu)個體，顯示了在人為干擾和生境波動下，此物種偏向于無性繁殖[24].相關(guān)學者對片斷化和非片斷化森林中白花延齡草(Trilliumcamschatcens)種群各兩個年齡級(成株、幼苗)的小尺度遺傳結(jié)構(gòu)進行分析，結(jié)果表明：在非片斷化種群中，兩個年齡級都有著顯著的空間遺傳結(jié)構(gòu)；而在片斷化種群中，顯著的空間遺傳結(jié)構(gòu)只出現(xiàn)在成株，推測可能是由于片斷化生境不利于幼苗萌發(fā)、生長，該研究結(jié)果提示我們在物種保護和恢復中需要重視保護區(qū)域的景觀基質(zhì)[34].

3　植物種群遺傳效應和空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究方法及其進展

在景觀遺傳學發(fā)展過程中，植物遺傳效應研究遵循的原則一般為利用高度變異性的分子遺傳標記提取基于個體的遺傳信息，結(jié)合個體和種群的空間分布信息，利用間接的(如種群遺傳分化指標、雜合度等)和直接的(如親子分析、鄰域界定、基因流模型等)種群遺傳結(jié)構(gòu)分析指標和模型，從不同角度探測種群遺傳變異程度和空間遺傳結(jié)構(gòu)，并采用多種空間統(tǒng)計方法推斷景觀格局特征與種群遺傳結(jié)構(gòu)的因果關(guān)系[35].

在數(shù)據(jù)庫Web of Science中利用關(guān)鍵字landscape fragmentation，genetic diversity，spatial genetic structure在植物科學和生態(tài)環(huán)境科學兩個研究領(lǐng)域中搜索2005年1月至2014年12月出版的相關(guān)文獻總計約501篇(圖2)，該領(lǐng)域研究論文數(shù)量逐年增加，說明該研究領(lǐng)域越來越被學術(shù)界所重視.以相關(guān)性從高至低排序，選擇前100篇對分子標記應用情況進行統(tǒng)計(圖3).由于利用關(guān)鍵字搜索文獻，遺漏掉一些文獻是在所難免的，所以統(tǒng)計結(jié)果只能概括一般趨勢.

3.1分子標記

分子標記以個體間遺傳物質(zhì)(核苷酸序列)的變異為基礎(chǔ)，能直接反映DNA水平遺傳多態(tài)性.目前，在景觀遺傳學中應用的分子標記有18種之多，其中在植物研究中比較普遍的包括微衛(wèi)星DNA，也稱簡單重復序列(microsatellite, simple sequence repeats, SSR)、擴增片段長度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphism, AFLP)、RAPD及線粒體DNA(mtDNA) 序列、葉綠體DNA (cpDNA )序列等，而應用最多的是微衛(wèi)星標記[36](圖3).微衛(wèi)星由核心串聯(lián)重復序列和兩端保守序列組成，其多態(tài)性主要來源于核心序列串聯(lián)重復數(shù)目的不同.同時由于微衛(wèi)星位點在屬內(nèi)種間甚至在科內(nèi)屬間是保守的，因此其微衛(wèi)星引物可以在近緣物種之間通用.近些年來，基于第二代測序技術(shù)中RAD測序的限制位點相關(guān)的DNA(restriction site associated DNA, RAD)標記也逐漸在遺傳多樣性分析中得到應用[37-38](RAD應用統(tǒng)計歸類于其它選項).

圖2　2005-2014年景觀破碎化對植物遺傳效應影響相關(guān)文獻統(tǒng)計(檢索自Web of Science)Fig. 2　Statistics of literature about plant genetic effect of landscape fragmentation from 2005 to 2014(results based on searches using the Web of Science)

圖3　2005-2014年景觀破碎化對植物遺傳效應影響相關(guān)文獻中分子標記使用情況統(tǒng)計(數(shù)據(jù)來源為檢索文獻總數(shù)的前100篇)Fig. 3　Statistics of the using molecular markers in study of plant genetic effect of landscape fragmentation from 2005 to 2014(Source from top 100 of total)

3.2統(tǒng)計分析方法

研究景觀破碎化對植物遺傳學效應影響時，選擇任何一種分析方法都需要結(jié)合具體景觀格局形成過程和種群發(fā)展歷史，為景觀破碎化對種群遺傳分化的影響方式和強度做出合理的結(jié)論和解釋[39].

在遺傳多樣性數(shù)據(jù)分析方面，常用的軟件包括HP-Rare、GenePop、FSTAT、Cervus、Genalex 等，其中HP-Rare在統(tǒng)計等位基因多樣性時可以消除樣本量的差異.通常采用的統(tǒng)計量包括等位基因數(shù)(A)、期望雜合度(He)、觀察雜合度(Ho)、近交系數(shù)(Fis)、遺傳分化系數(shù)(Fst)以及基因流(Nm)等.一般在分析之前，還需對數(shù)據(jù)進行連鎖不平衡檢測、啞基因(null alleles)檢測及Hardy-Weinberg檢測，確保研究位點的獨立性和可行性.在空間遺傳結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)分析方面，常用的軟件包括GenAIEx、SPAGeDi、STRUCTURE等[40].分析方法包括空間自相關(guān)分析、對應矩陣間的Mantel 檢驗、異質(zhì)性檢驗、空間遺傳強度統(tǒng)計以及主成分分析(PCA)、Bayesian聚類分析等.其中空間自相關(guān)分析在植物居群的空間遺傳結(jié)構(gòu)研究中應用最廣泛，此方法通過檢測一個位置上的變異是否依賴于鄰近位置的變化, 來判斷該變異是否存在空間自相關(guān)性, 即是否存在空間結(jié)構(gòu)[41].

3.3取樣策略

實際研究中，考慮到人力和物力的有限，通常不可能對研究物種的所有種群和個體進行采樣，這就面臨著如何在可操作的前提下采集包含盡量多變異樣品的問題，這關(guān)系到所得研究結(jié)果是否可靠，是否能診斷出破碎化所引起的遺傳效應[42].

制定取樣策略時，一般包含取樣種群數(shù)和每個種群取樣個體數(shù)兩方面.通常會要求樣本量應包含居種群95%以上的遺傳變異，或要求樣本包含稀有等位基因的基因頻率小于0.05[43].Brown等根據(jù)近交系數(shù)F變動在-1～1之間提出的計算模型計算的樣本數(shù)應在19～58之間；當F值為0時，隨機交配的個體數(shù)是30[44].同樣，Sj?gren等根據(jù)檢測到頻率為5%稀有等位基因的要求提出的計算模型，計算結(jié)果為取樣數(shù)至少要達到30個個體[45].另外，Hamrick等提出利用基因分化系數(shù)Gst來估算一個物種應取樣的種群數(shù)，得出的結(jié)論是6個種群基本就能夠包含該物種95%的變異[46].所以，在對研究對象的生物學特性或是生境基質(zhì)特征不太明確的前提下，將采樣種群定在6個左右，每個種群30個左右的個體數(shù)基本上可以滿足試驗需求，同時由于破碎化導致的生境異質(zhì)性，所以取樣時，還得考慮樣本個體的空間分布.此外，針對破碎化效應，許多研究在取樣的同時，將取樣植株分為不同等級，如破碎前與破碎后或幼苗、幼株及成株等，以便亞種群間的比較[47-48].總之，我們應根據(jù)研究物種的生物特異性(包括繁殖方式、基因流擴散機制、分布范圍)和研究目的，制定合理有效的取樣策略.

4　展　望

由于不同植物的生活史差距很大，對景觀破碎化的響應會因物種的生物學特性和具體生境的不同而不同，因此在理解景觀破碎化形成機制并預測其結(jié)果之前，需要對植物的生態(tài)學特性和歷史演替過程有一個徹底的了解.因此，當前面臨的挑戰(zhàn)是實驗研究的標準化設計，對生境和物種的變量在時間和空間尺度上的精準量化，以便在未受干擾和干擾后的景觀之間進行相互比較.在空間尺度上可以結(jié)合3S技術(shù)，利用GIS將景觀變量疊加于遺傳數(shù)據(jù)上，使空間遺傳格局可視化，并對相關(guān)的遺傳格局做出假設[49-50].同時，相關(guān)學者提出從植株個體的角度研究驅(qū)動其繁殖與更新的過程，利用多學科方法研究基因擴散時空動態(tài)過程新的觀點[51].

因此，在研究景觀破碎化過程或格局對植物種群造成影響的過程中，必須加強多學科之間的相互交流，提出并相互采用可行的研究方法，推導出一般的適用于破碎化植物景觀遺傳學研究的原則，從而對因破碎化影響而產(chǎn)生實際動態(tài)過程有一個合理的評估與預測.

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On the Genetic Effects of Landscape Fragmentation on Plant Populations and Research Methods

DING Zhaohong1, LU Junting1, LU Jianbo1,2

(1.College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China; 2.Qianjiang College,Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China)

Landscape fragmentation decreases habitat scale, intensifies spatial isolation of habitats and directly or indirectly affects the population genetic diversity and spatial genetic structure. To clear the effects of the changes of landscape features on population viability, it needs not only collect quantities of empirical researches to describe the general rules, but also quantify the changes of habitats and species in time and space scales to standardize experimental study design. This paper summarizes genetic effects of landscape fragmentation on plant populations and reviews the research methods commonly used in this filed. Furthermore, interdisciplinary exchanges should be strengthened in order to discover and create new research areas and methods.

landscape fragmentation; plant population; genetic diversity; spatial genetic structure; research methods

2015-09-14

國家自然科學基金項目(31170448)；浙江省大學生科技創(chuàng)新活動計劃暨新苗人才計劃項目(2014R421076).

盧劍波(1963-)，男，教授，博士，主要從事景觀生態(tài)學、遙感應用等研究.E-mail: jianbo.lu@hznu.edu.cn

10.3969/j.issn.1674-232X.2016.05.010

Q948.1

A

1674-232X(2016)05-0502-07