鵝掌楸屬(木蘭科)次生木質(zhì)部導(dǎo)管穿孔板的比較研究

李紅芳，劉江梅

(1 渭南職業(yè)技術(shù)學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，陜西渭南 714021；2 陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，西安 710119; 3 榆林學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，陜西榆林 719000)

?

鵝掌楸屬(木蘭科)次生木質(zhì)部導(dǎo)管穿孔板的比較研究

李紅芳1,2，劉江梅3

(1 渭南職業(yè)技術(shù)學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，陜西渭南 714021；2 陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，西安 710119; 3 榆林學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，陜西榆林 719000)

利用掃描電子顯微鏡對鵝掌楸屬僅存的2個自然種鵝掌楸和北美鵝掌楸的次生木質(zhì)部導(dǎo)管穿孔板特征進行了詳細的研究。結(jié)果顯示，鵝掌楸屬的2個種均以梯狀穿孔板為主，同時存在網(wǎng)狀-梯狀混合穿孔板。鵝掌楸和北美鵝掌楸的導(dǎo)管穿孔板具有明顯差異：(1)鵝掌楸具網(wǎng)狀穿孔板，而北美鵝掌楸沒有觀察到；(2)北美鵝掌楸具單穿孔板，而鵝掌楸在該實驗中未發(fā)現(xiàn)；(3)北美鵝掌楸具有橫隔較粗的梯狀穿孔板且橫隔數(shù)目較多；(4)鵝掌楸的導(dǎo)管穿孔板多數(shù)橫隔較少；(5)北美鵝掌楸的穿孔板傾斜角度較大；(6)北美鵝掌楸具麻黃式穿孔板的存在，且有紋孔膜殘留存在。研究認為，北美鵝掌楸導(dǎo)管分子穿孔板分化較鵝掌楸更為劇烈。

鵝掌楸，北美鵝掌楸，木蘭科，穿孔板，導(dǎo)管分子

植物的形態(tài)學(xué)研究一直是系統(tǒng)分類學(xué)研究的核心內(nèi)容，因此，系統(tǒng)分類性狀的發(fā)掘與分析、重新認識與評價就成了系統(tǒng)分類學(xué)家最重要的工作內(nèi)容。作為被子植物創(chuàng)新性狀之一的導(dǎo)管的形態(tài)研究，也是形態(tài)學(xué)研究的重要部分。木蘭科屬于基部被子植物木蘭分支(Magnoliids)[1]，其次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的研究，對于基部被子植物的基礎(chǔ)特征及木蘭科的系統(tǒng)發(fā)育及演化分析都具有重要意義，并且作為有重要應(yīng)用價值的樹種，其研究對木材的鑒定也有重要作用。

鵝掌楸屬(Liriodendron)是木蘭科(Magnoliaceae)中比較特化的類群[2-6]。該屬現(xiàn)僅存鵝掌楸(Liriodendronchinense(Hemsl.) Sarg.)和北美鵝掌楸(LiriodendrontulipiferaLinn.)2個種。鵝掌楸現(xiàn)主要分布于中國，延伸至越南邊境，而北美鵝掌楸則主要分布于美國東部[7-8]，它們被認為是分化相當好的2個種，在屬內(nèi)形成1對典型的東亞-北美間斷分布的對應(yīng)種[8-9]。由于該屬樹種是研究群體遺傳結(jié)構(gòu)、雜交和雜種優(yōu)勢、植物系統(tǒng)與進化、植物地理學(xué)等領(lǐng)域的理想材料，因此，國內(nèi)外眾多學(xué)者對其進行了大量的研究[10-16]，其中也有一些木質(zhì)部的研究[17-22]，但這些研究中，木質(zhì)部的研究都是利用光學(xué)顯微鏡進行觀察的，缺乏掃描電子顯微鏡(SEM，以下簡稱掃描電鏡)下對木質(zhì)部尤其是對導(dǎo)管及其穿孔板進行的詳細系統(tǒng)的研究。掃描電鏡的應(yīng)用對于導(dǎo)管的研究具有重要意義，如草珊瑚、水青樹、昆欄樹等無導(dǎo)管類群中導(dǎo)管分子的發(fā)現(xiàn)[23-27]、紋孔膜殘留的發(fā)現(xiàn)[28]、蕨類植物導(dǎo)管的發(fā)現(xiàn)[29]等。因此，本文利用掃描電鏡對鵝掌楸屬僅存2個自然種的次生木質(zhì)部導(dǎo)管穿孔板的特征進行詳細觀察，并對其導(dǎo)管穿孔板進行比較，以期為該屬的研究提供更為詳盡的系統(tǒng)學(xué)資料，也為木材的鑒定提供解剖學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

實驗材料選取3年生以上枝。鵝掌楸取自陜西鎮(zhèn)坪野生種(憑證標本：趙亮090504，SANU)；北美鵝掌楸材料取自加拿大的Nova Scotia, Saint Mary’s University(憑證標本：任毅AUS001，SANU)。憑證標本存放于陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標本室(SANU)。

1.2 方 法

1.2.1 離析材料處理 將材料以FAA固定，切成1cm長火柴棍粗細的細條，用Jeffrey 離析液(10%鉻酸∶10%硝酸= 1∶1),在40 ℃下離析約48 h，離析后用清水沖洗備用。

1.2.2 觀察方法 離析材料鋪于載玻片，自然干燥，噴金鍍膜后在Hitachi S-570掃描電子顯微鏡(SEM)下觀察。

2 觀察結(jié)果

2.1 鵝掌楸

鵝掌楸導(dǎo)管側(cè)壁無螺紋加厚(圖版Ⅰ，1～4)，穿孔板多為典型的梯狀，較短，傾斜角度比較小(圖版Ⅰ，5～15)；橫隔數(shù)目較少且細，橫隔間穿孔較大(圖版Ⅰ，5～17)。橫隔數(shù)目從2～6不等(圖版Ⅰ，5～15)，偶爾會出現(xiàn)1個橫隔(圖版Ⅰ，17)。穿孔板具短喙(圖版Ⅰ，5、14)或不具喙(圖版Ⅰ，6、9、11、12)，少數(shù)情況會有很長的喙部(圖版Ⅱ，1)，其喙上可能具小孔(圖版Ⅱ，1)。傾斜角度較小，有的穿孔板接近平截(圖版Ⅰ，16)。

梯狀穿孔板會出現(xiàn)橫隔分叉的情況(圖版Ⅰ，12、16；圖版Ⅱ，1)。偶爾可以見到網(wǎng)狀穿孔板(圖版Ⅱ，6)。橫隔較粗的梯狀穿孔板(圖版Ⅱ，7)較少出現(xiàn)，多位于較細的導(dǎo)管上。

網(wǎng)狀-梯狀混合的穿孔板(圖版Ⅱ，2～5)存在，梯狀部分橫隔較細，網(wǎng)狀部分可能位于梯狀下部(圖版Ⅰ，11)、上部(圖版Ⅱ，5)或上下都存在(圖版Ⅱ，2～4右)。

此外，還觀察到一種奇怪的穿孔板，上、下各有一個較大穿孔，中間被一段與側(cè)壁相似的超大橫隔分隔，看起來似乎象在一個大的穿孔中央有一段與側(cè)壁相同的壁覆蓋其上(圖版Ⅱ，8)。

側(cè)壁上可以看到網(wǎng)狀穿孔板的存在(圖版 Ⅰ，3、4)。

2.2 北美鵝掌楸

北美鵝掌楸導(dǎo)管側(cè)壁同樣無螺紋加厚(圖版 Ⅲ，1～3)，穿孔板也以典型的梯狀為主，同時也觀察到擬梯狀、網(wǎng)狀-梯狀混合的穿孔板、單穿孔板等多種類型的穿孔板。

穿孔板多數(shù)為梯狀穿孔板，橫隔粗細、數(shù)目、穿孔的大小以及穿孔板傾斜的角度都有差異。有的梯狀穿孔板傾斜角度比較大(圖版Ⅲ，6、7、13)。梯狀穿孔板的橫隔數(shù)目從一到幾十不等(圖版Ⅲ，1～13)。

橫隔粗細均勻的梯狀穿孔板多數(shù)較短，橫隔很細且數(shù)目較少(圖版Ⅲ，1～5、7)，橫隔中有的細如絲(圖版Ⅲ，1～4)，有的稍粗(圖版Ⅲ，5、7)；橫隔間穿孔較大(圖版Ⅲ，1～5、8～12)。具1個橫隔的穿孔板比較多(圖版Ⅲ，1上、下，11，13左)；穿孔板具短喙(圖版Ⅲ，1上，9)或不具喙(圖版Ⅲ，1下，4、5)，也會有較長的喙部(圖版Ⅲ，11、12、17)。橫隔較粗的梯狀穿孔板較長，橫隔數(shù)量較多，橫隔間穿孔較小(圖版Ⅲ，6、7、13;圖版 Ⅳ，3)，同一穿孔板上穿孔大小也有差異。

此外，在梯狀穿孔板類型中，有的在同一穿孔板上橫隔粗細差異很大(圖版Ⅲ，14)，同時，有的穿孔板中2列梯狀與橫隔較細的梯狀共同存在(圖版 Ⅳ，2)。

網(wǎng)-梯混合的梯狀穿孔板類型中，橫隔較細的梯狀穿孔板與網(wǎng)狀同時出現(xiàn)在同一穿孔板上(圖版Ⅲ，16；圖版 Ⅳ，1)。網(wǎng)狀橫隔一般較粗，穿孔較小，與梯狀部分差異明顯。

梯狀穿孔板中有些穿孔呈2列分布(圖版Ⅳ，4)，橫隔的粗細各有不同。麻黃式穿孔板存在，其上穿孔只是形成小孔，甚至分成3列分布，且較長(圖版Ⅲ，15；圖版 Ⅳ，6)。

北美鵝掌楸中觀察到了單穿孔板，具喙(圖版 Ⅳ，9～10)或不具喙(圖版Ⅳ，11)。在單穿孔帶喙的穿孔板中，也觀察到了喙上具很小的穿孔(圖版Ⅳ，11)。

在北美鵝掌楸中，部分穿孔板中觀察到紋孔膜的存在(圖版Ⅳ，5、7、8)。這些穿孔板上的穿孔一般會小一些。偶爾也可以觀察到側(cè)壁穿孔板存在(圖版Ⅲ，3)。

3 分析與討論

3.1 鵝掌楸與北美鵝掌楸穿孔板的特征及比較

通過掃描電鏡的詳細觀察，發(fā)現(xiàn)鵝掌楸屬2個種都以梯狀穿孔板為主，且都不具螺旋加厚，同時存在網(wǎng)-梯混合的穿孔板。網(wǎng)-梯混合的穿孔板與北美鵝掌楸中觀察到的單穿孔板與麻黃式穿孔板都是首次報道。以前的報道一般認為鵝掌楸屬是梯狀穿孔板[30-31]，僅Brown曾有過網(wǎng)狀穿孔板的報道[17]。王豐等通過光鏡對鵝掌楸屬的解剖學(xué)特征進行了觀察，認為在鵝掌楸中單穿孔板存在，而在北美鵝掌楸中未發(fā)現(xiàn)單穿孔板[22]。本研究則在北美鵝掌楸中發(fā)現(xiàn)了單穿孔板，麻黃式穿孔板也存在；同時，北美鵝掌楸中具有紋孔膜殘留。另外在鵝掌楸中出現(xiàn)了穿孔板形態(tài)的個例(穿孔板中間出現(xiàn)的壁狀物)。

同時，北美鵝掌楸與鵝掌楸的穿孔板也具有明顯的差異(表1)，北美鵝掌楸的穿孔板較鵝掌楸類型多，分化也更加明顯。具體來說：

(1)在鵝掌楸中，觀察到了網(wǎng)狀穿孔板的存在(圖版Ⅱ，6)，北美鵝掌楸中，則并未見到；(2)北美鵝掌楸中觀察到了比較原始的近似于麻黃式穿孔板的存在(圖版Ⅳ，6)，鵝掌楸中未發(fā)現(xiàn)；(3)北美鵝掌楸中發(fā)現(xiàn)了單穿孔板(圖版Ⅳ，9～11)，而在實驗中鵝掌楸中并未發(fā)現(xiàn)單穿孔板的存在。雖然王豐等通過光學(xué)顯微鏡觀察認為鵝掌楸中有單穿孔板的存在，但由于本實驗中沒有發(fā)現(xiàn)單穿孔板，故不適合在不一樣的實驗條件下進行比較；(4)在北美鵝掌楸中梯狀穿孔板出現(xiàn)1個橫隔的比例較鵝掌楸中大；在鵝掌楸導(dǎo)管分子上，橫隔≤4的梯狀穿孔板的導(dǎo)管分子占具梯狀穿孔板導(dǎo)管分子的75.1%，而北美鵝掌楸僅占22.4%，即在鵝掌楸中，以具1～4橫隔的梯狀穿孔板為主，其他的也多數(shù)具5～6個橫隔；(5)在北美鵝掌楸中觀察到了明顯的紋孔膜的存在(圖版Ⅳ，5、7、8)，而在鵝掌楸的穿孔板中并未見到；(6)北美鵝掌楸的穿孔板傾斜角度總體較大，沒有觀察到鵝掌楸中幾乎平截的穿孔板(圖版Ⅰ，16)。(6)在鵝掌楸穿孔板中，典型的梯狀穿孔板，多橫隔較細，穿孔較大，未觀察到橫隔較粗的梯狀穿孔板；在北美鵝掌楸中則橫隔較粗的梯狀穿孔板較為常見(圖版Ⅲ，6、7、13；圖版Ⅳ，3)。

表1 鵝掌楸屬穿孔板的比較

這些特征明確表明了2個種的穿孔板存在明顯差異。在北美鵝掌楸中觀察到了演化程度最高的單穿孔板的存在，又同時包含麻黃式穿孔板、橫隔較粗的梯狀穿孔板、不典型的梯狀穿孔板以及殘存的紋孔膜等較原始的特征；鵝掌楸的梯狀穿孔板橫隔少、特化程度高，然而并未觀察到單穿孔板存在。由此可見，北美鵝掌楸的次生木質(zhì)部的導(dǎo)管穿孔板分化更為劇烈，特征中同時包含了原始性狀與演化性狀，說明這些木質(zhì)部的特征或為平行演化。

3.2 鵝掌楸與北美鵝掌楸的系統(tǒng)關(guān)系

韋仲新和吳征鎰、劉玉壺等認為鵝掌楸原始[12-13]，惠利省觀察到北美鵝掌楸存在更為進化的花粉皺疵狀紋飾，因此也推測北美鵝掌楸比鵝掌楸更為進化[15]，這與韋仲新和吳征鎰、徐進等在對鵝掌楸屬花粉外壁的超微結(jié)構(gòu)研究[12,32]中得到結(jié)論相一致。而方炎明認為他們是姊妹群[8]。羅群鳳利用基于Chs、Adh序列的結(jié)果表明鵝掌楸進化速率快于北美鵝掌楸[17]，此分子的研究結(jié)論與之前的形態(tài)研究觀點不一致，然而這個結(jié)論得到本實驗與王豐等對其解剖學(xué)結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果[23]的支持。雖然王豐等基于鵝掌楸單穿孔的存在，北美鵝掌楸單穿孔板不存在，認為鵝掌楸較北美鵝掌楸進化，但根據(jù)橫隔數(shù)目及射線也可支持此結(jié)論[22]。從以上可以看出，鵝掌楸屬原始或進化的特征并沒有集中在同一個類群中，而是互相嵌合。本實驗結(jié)果中北美鵝掌楸的次生木質(zhì)部的解剖學(xué)特征同時包含了原始性狀與進化性狀，分化更加劇烈些，此結(jié)果與羅光佐等利用RAPD標記技術(shù)所做的遺傳多樣性分析的結(jié)果相吻合[33]。由于他們的親緣關(guān)系可追溯到上白堊紀，2個種的分化產(chǎn)生于中新世紀，2個種可以自由交配，自中新世紀晚期，分布區(qū)開始分裂，產(chǎn)生了地理隔離[7,10]。鵝掌楸的遺傳變異主要來自于地理種源內(nèi)，而北美鵝掌楸的遺傳變異主要來自于地理種源間[33]，結(jié)合他們穿孔板的特征，即鵝掌楸的穿孔板處于演化的較高階段，但未形成單穿孔板，而北美鵝掌楸則形成了單穿孔板，卻仍存在穿孔板演化的早期(麻黃式穿孔板)與中期(橫隔較多的梯狀穿孔板)階段，可以推測木質(zhì)部的特征或為平行進化，由于生活環(huán)境(北美鵝掌楸較鵝掌楸緯度上高8度)和進化速率不同，而產(chǎn)生了不同的導(dǎo)管分子與穿孔板特征，形成了2個種的穿孔板特征的差異，而這種差異也表明北美鵝掌楸與鵝掌楸的導(dǎo)管演化是各自獨立地進行的，也可以推論，這種差異可能來自于地理隔離之后。當然，這個問題還需要更多角度的證據(jù)。

[1] The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APGIII[J].Bot.J.Linn.Soc, 2009, 161(10): 105-121.

[2] METCALFE C R. Anatomy of the dicotyledons, 2ed edn, Volume III. Magnoliales, Illiciales, and Laurales[M]. Oxford: Clarendon Press, 1987.

[3] QIU Y L, CHASE M W, PARKS C R. A chlorplast DNA phylogenetic study of the easterm Asia-eastern North America Disjunct section Rytidospermun ofMagnolia(Magnoliaceae)[J].Amer.J.Bot., 1995, 82(12): 1 582-1 588.

[4] 李 捷. 木蘭科植物的分支分析[J]. 云南植物研究, 1997, 19(4): 342-356.

LI J. A cladistic analysis of magnoliaceae[J].ActaBotanicaYunnanica, 1997, 19(4): 342-356.

[5] 張秀軍，陳玉芹，柴鳳瑞，等. 中國木蘭科各屬次生木質(zhì)部的解剖特征及系統(tǒng)演化[J]. 木本植物研究, 2000, 20(3): 318-323.

ZHANG X J, CHEN Y Q, CHAI F R,etal. Anatomical characteristics and phylogenetic relationships of secondary xylem of Magnoliaceae in China[J].BulletinofBotanicalResearch, 2000, 20(3): 318-323.

[6] 徐鳳霞，徐信蘭，胡曉穎. 五種木蘭屬植物的花粉形態(tài)[J]. 云南植物研究, 2004, 26(1)：83-88.

XU F X, XU X L, HU X Y. Pollen morphology of five species fromMagnolia[J].ActaBotanicaYunnanica, 2004, 26(1)：83-88.

[7] 方炎明. 中國鵝掌楸的地理分布與空間格局[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1994, 18(2): 13-18.

FANG Y M. Geographical distribution and spatial pattern ofLiriodendronchinense(Hemsl.) Sarg[J].JournalofNanjingForestryUniversity, 1994, 18(2): 13-18.

[8] 李 帥. 鵝掌楸屬植物基因差異表達與雜種優(yōu)勢的關(guān)系[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué), 2009.

[9] 朱曉琴，馬建霞，姚青菊，等. 鵝掌揪 (Liriodendronchinense) 遺傳多樣性的等位酶論證[J]. 植物資源與環(huán)境, 1995, 4(3): 9-14.

ZHOU X Q, MA J X, YAO Q J,etal. Allozyme verification on the polulation differentiation ofLiriodendronchinense(Hemsl.) Sarg.[J].JournalofPlantResourcesandEnvironment, 1995, 4(3): 9-14.

[10] PARKS C R, WENDEL J F. Molecular divergence between Asian and North Amercian species ofLiriodendron(Magnoliaceae) with implications for interpretation of fossil floras[J].Amer.J.Bot., 1990, 77(10): 1 243-1 256.

[11] PARKS C R, WENDEL J F, SEWELL M M,etal. Genetic control of isozyme variation in the genusLiriodendronL. (Magnoliaceae)[J].J.Hered., 1990, 81(4): 317-323.

[12] 韋仲新，吳征鎰. 鵝掌揪屬花粉的超微結(jié)構(gòu)研究及系統(tǒng)學(xué)意義[J]. 云南植物研究, 1993, 15(2): 163-166.

WEI Z X, WU Z Y. Pollen ultra structure ofLiriodendronand its systematic significance[J].ActaBotanicaYunnanica, 1993, 15(2): 163-166.

[13] 劉玉壺，夏念和，楊惠秋. 木蘭科(Magnoliaceae)的起源、進化和地理分布[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 1995, 3(4): 1-12.

LIU Y H, XIA N H, YANG H Q. The origin, evolution and phytogeography of Magnoliaceae[J].JournalofTropicalandSubtropicalBotany, 1995, 3(4): 1-12.

[14] CAI Z Q, PENAFLOR C, KUEHL J V，etal. Complete plastid genome sequences ofDrimys,Liriodendron, andPiper: implications for the phylogenetic relationships of magnoliids[J].BMC.Evol.Biol., 2006,(6): 77.

[15] 惠利省. 馬褂木遺傳多樣性及系統(tǒng)地理學(xué)研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué),2010.

[16] 羅群鳳. 鵝掌楸屬基因進化差異研究——基于Chs、Adh序列證據(jù)[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué), 2013.

[17] BROWN F B H. Scalariform pitting a primitive feature in angiospermous secondary wood[J].Science, 1918, 1 227(48): 16-18.

[18] 陳靜波. 幾種木蘭科植物的比較解剖[J]. 玉溪師專學(xué)報(自然科學(xué)版), 1990,(5): 91-98.

CHEN J B. Comparative anatomical studies of some species in Magnoliaceae[J].JournalofYuxinTeachers’College, 1990,(5): 91-98.

[19] 吳樹明，林金星，李正理. 中國木蘭科9 屬6 6種植物木射線的比較解剖學(xué)研究[J]. 植物學(xué)報, 1993, 35(4): 268-279.

WU S M, LIN J X, LI Z L. Comparative anatomical studies on the wood rays of sixty-six species in nine genera of Magnoliaceae in China[J].ActaBotanicaSinica, 1993, 35(4): 268-279.

[20] 韓麗娟，林月惠，吳樹明. 不同緯度對鵝掌楸次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的影響[J]. 植物學(xué)通報, 2001, 18(3)：375-377.

HAN L J, LIN Y H, WU S M. The effect of latitudes on the structure of secondary xylem inLiriodendronchinenseSarg[J].ChineseBulletinofBotany, 2001, 18(3)：375-377.

[21] 潘 彪，徐朝陽，王章榮. 雜種鵝掌楸木材解剖性質(zhì)及其徑向變異規(guī)律[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2005, 29(1): 79-82.

PAN B, XU C Y, WANG Z R. Wood anatomical properties and its radial variation ofLiriodendronchinense×L.tulipifera[J].JournalofNanjingForestryUniversity(Nat. Sci. Edi.), 2005, 29(1): 79-82.

[22] 王 豐，潘 彪，唐 菁，等. 鵝掌楸屬次生木質(zhì)部解剖特征及自然種系統(tǒng)演化[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2014, 41(3): 451-455.

WANG F, PAN B, TANG J,etal. Comparative study on secondary xylem structure inLiriodendronand its implication on phylogeny[J].JournalofAnhuiAgriculturalUniversity, 2014, 41(3): 451-455.

[23] CARLQUIST S. Presence of vessels in wood ofSarcandra(Chloranthaceae); comments on vessel origins in angiosperms[J].Amer.J.Bot., 1987, 74(12): 1 765-1 771.

[24] TAKAHASHI A. Morphology and ontogeny of stem xylem elements inSarcandraglabra(Thunb.) Nakai (Chloranthaceae): Additional evidence for the occurrence of vessels[J].Bot.Mag., 1988, 101(4): 387-395.

[25] 張遂申，雷立功，劉宏頎，等. 中國特有植物海南草珊瑚管狀分子的初步研究——草珊瑚屬導(dǎo)管存在的例證[J]. 西北植物學(xué)報, 1990, 10(2): 95-98.

ZHANG S S, LEI L G, LIU H X,etal. A preliminary study on tracheary elements in the endemic speciesSarcandrahainanensisfrom China——evidence for the occurrence of vessels inSarcandra[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 1990, 10(2): 95-98.

[26] REN Y, CHEN L, TIAN X H,etal. Discovery of vessels inTetracentron(Trochodendraceae) and its systematic significance[J].PlantSyst.vol., 2007, 267(1): 155-161.

[27] LI H F, CHAW S M, DU C M,etal. Vessel elements present in the secondary xylem ofTrochodendronandTetracentron(Trochodendraceae)[J].Flora, 2011, 206(6): 595-600.

[28] 李紅芳，任 毅. 領(lǐng)春木莖次生木質(zhì)部中導(dǎo)管穿孔板的變異[J]. 植物分類學(xué)報, 2005, 43(1): 1-11.

LI H F, REN Y. The variation of perforation plates of vessels in the secondary xylem ofEupteleapleiosperma(Eupteleaceae)[J].ActaPhytotaxonomicaSinica, 2005, 43(1): 1-11.

[29] CARLQUIST S, SCHNEIDER E L. SEM studies of vessels in ferns 14[J].AquatBot., 2000, 66(1): 1-8.

[30] CARLQUIST S. Comparative Wood Anatomy[M]. Berlin: Springer-Verlag, 1988.

[31] 吳樹明，李正理. 八屬木蘭科植物木材導(dǎo)管分子的比較解剖[J]. 植物學(xué)報, 1988, 30(1)：33-39．

WU S M, LI Z L. Comparative anatomical studies on the vessel elements of eight genera in Magnoliaceae[J].ActaBotanicaSinica, 1988, 30(1)：33-39．

[32] 徐 進，王章榮. 鵝掌揪屬種間雜種與親本花粉壁的超微結(jié)構(gòu)的比較觀察[J]. 植物學(xué)通報, 2005, 22(1): 35-38.

XU J, WANG Z R. Comparison survey of the morphology and ultrastructure of pollens fromLiriodendronhybrids and their parents[J].ChineseBulletinofBotany, 2005, 22(1): 35-38.

[33] 羅光佐，施季森，尹佟明，等. 利用RAPD標記分析北美鵝掌楸與鵝掌楸種間遺傳多樣性[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2000, 9(2): 9-13.

LUO G Z, SHI J S, YIN T M,etal. Comparison of genetic diversity betweenLiriodendrontulipiferaLinn .andLiriodendronchinense(Hemsl.) Sarg. by means of RAPD markers[J].JournalofPlantResourcesandEnvironment, 2000, 9(2): 9-13.

圖版Ⅰ 鵝掌楸的導(dǎo)管及穿孔板形態(tài)1. 2個導(dǎo)管分子的整體觀，梯狀穿孔板，箭頭示側(cè)壁無螺旋加厚；2. 1個導(dǎo)管分子整體觀，箭頭示側(cè)壁無螺旋加厚；3. 示網(wǎng)狀側(cè)壁；4. 側(cè)壁穿孔；5. 梯狀穿孔板，具較長的喙(箭頭所示)；6. 具2個橫隔的梯狀穿孔板；7. 具3個橫隔的梯狀穿孔板，具短喙；8、9. 橫隔為3的梯狀穿孔板，不具喙；10. 梯狀穿孔板，橫隔為4，上面1個橫隔較粗；11. 橫隔為4，其下具穿孔；12. 橫隔為5的穿孔板，箭頭示橫隔分叉；13. 橫隔為4的梯狀穿孔板，具喙；14. 梯狀穿孔板，具較長的喙；15. 梯狀穿孔板，橫隔為6；16. 箭頭示傾斜角度小，接近平截的穿孔板，其上有橫隔的聯(lián)合；17. 僅具1個橫隔的穿孔板PlateⅠ Vessel elements and the perforation plates in secondary xylem of L. chinense under SEM.Fig.1. Two whole vessel elements with scalariform perforation plates, and arrow shows no spirally thicken on the lateral wall. Fig.2. A whole vessel element, arrow shows no spirally thicken on the lateral wall. Fig.3. The perforation plate with reticulate on lateral wall. Fig.4. Perforations in the lateral wall. Fig.5. The scalariform perforation plate with long tip (arrow). Fig.6. The scalariform perforation plate with two bars. Fig.7. The scalariform perforation plate with three bars and short tip. Fig.8-9. The scalariform perforation plate, no tips. Fig.10. The scalariform perforation plate with four bars, the first bar is wider than others. Fig.11. The scalariform perforation plate with four bars, with perforation under it. Fig.12. The scalariform perforation plate with five bars, arrow shows the forked bar. Fig.13. The scalariform perforation plate with four bars and tip. Fig.14. The scalariform perforation plate with longer tip. Fig.15. The scalariform perforation plate with six bars. Fig.16. Less obliquity perforation plate with forked bars. Fig.17. The scalariform perforation plate with one bar

圖版 Ⅱ 鵝掌楸的穿孔板形態(tài)1. 示梯狀穿孔板具長喙 (箭頭)；2～5. 網(wǎng)梯混合的穿孔板；6. 網(wǎng)狀穿孔板；7. 梯狀穿孔板，橫隔為8，橫隔較粗，8. 在一個大的穿孔中央出現(xiàn)一長截與側(cè)壁相同的壁(箭頭所示)。Plate Ⅱ Perforation plates in secondary xylem of L. chinense under SEMFig.1. The scalariform perforation plate with long tip. Fig.2-5. Reticulate- scalariform perforation plates. Fig.6. Reticulate perforation plate. Fig.7. The scalariform perforation plate with 8 bars, bars are a little wide. Fig.8. A perforation with wall as well as lateral wall in the middle.

圖版 Ⅲ 北美鵝掌楸導(dǎo)管及其穿孔板形態(tài) 1. 2個導(dǎo)管分子，梯狀穿孔板(上、下)，僅1個橫隔，不具喙，側(cè)壁無螺旋加厚(箭頭)；2. 導(dǎo)管的整體觀，側(cè)壁無螺旋加厚(黑色箭頭所示)，左上為混合穿孔板(白色箭頭所示)，右上為梯狀穿孔板，具喙，橫隔數(shù)目為4，右下示梯狀穿孔板，具喙，橫隔數(shù)目為5；3. 梯狀穿孔板(白色箭頭)，橫隔數(shù)目為6；黑色箭頭示側(cè)壁穿孔板；4. 梯狀穿孔板，橫隔數(shù)目為3，橫隔很細；5. 梯狀穿孔板，橫隔數(shù)目為3，橫隔稍粗；6. 梯狀穿孔板較長，穿孔較小，橫隔粗；7. 梯狀穿孔板較長，穿孔較大，橫隔較多且粗；8. 梯狀穿孔板，橫隔數(shù)目為4，不具喙；9. 梯狀穿孔板，橫隔數(shù)目為3，具短喙；10. 梯狀穿孔板，橫隔數(shù)目為2，具短喙；11. 梯狀穿孔板，橫隔數(shù)目為1，具長喙；12. 梯狀穿孔板，橫隔數(shù)目為3，具長喙；13. 梯狀穿孔板，左示穿孔板僅一橫隔(左)，橫隔細，不具喙；右示長梯狀穿孔板，多橫隔；14. 梯狀穿孔板，橫隔粗細不均勻，中間橫隔較細，上部為梯狀，下部為擬梯狀；15. 梯狀穿孔板(左)，穿孔板較長，穿孔較小，橫隔較多且較寬；右側(cè)穿孔板示穿孔呈孔狀，非常小，呈擬梯狀排列；16. 混合穿孔板，下部為橫隔較細的梯狀，上部為近網(wǎng)狀或擬梯狀；17. 梯狀穿孔板，橫隔數(shù)目為4，具喙，其喙上具均勻穿孔(箭頭所示)。Plate Ⅲ Vessel elements and the perforation plates in secondary xylem of L. tulipifera under SEMFig.1. Two whole vessel elements with scalariform perforation plates(upper, lower), one bar, no tip; no spirally thicken on the lateral wall (arrow). Fig.2. Whole vessels, no spirally thicken on the lateral wall (blank arrow), mix perforation plate in the upper left, the scalariform perforation plate with tip and four bars in the upper right, the scalariform perforation plate with tip and five bars in the lower right. Fig.3. The scalariform perforation plate with six bars (white arrow), the blank arrow shows the lateral wall. Fig.4. The scalariform perforation plate with three bars and the bars are narrow. Fig.5. The scalariform perforation plate with three bars and the bars are wide. Fig.6. The scalariform perforation plate is long, the perforations are small and the bars are wide. Fig.7. The scalariform perforation plate is long, the perforations are big and the bars are many and wide. Fig.8. The scalariform perforation plate with four bars, no tip. Fig.9. The scalariform perforation plate with three bars, short tip. Fig.10. The scalariform perforation plate with two bars, short tip. Fig.11. The scalariform perforation plate with one bar, long tip. Fig.12. The scalariform perforation plate with three bars, long tip. Fig.13. The scalariform perforation plate, one bar (left), the bar are narrow, no tip; the perforation plate is long and the bars are many (right). Fig.14. The scalariform perforation plate, the bars are different, the bars are narrow in the middle and the scalariform in the upper and the scalariform like in the lower. Fig.15. The scalariform perforation plate, the plate (left) is long， the scalariform-like perforation (right) is small, the bars are many and wide. Fig.16. The mix perforation plate, the scalariform with narrow bars in the lower and the reticulate in the upper. Fig.17. The scalariform perforation plate with four bars, evenly perforations on tip (arrow)

圖版 Ⅳ 北美鵝掌楸穿孔板形態(tài)1. 梯狀穿孔板，中間穿孔較大，橫隔較細，上部和下部橫隔較粗，擬梯狀或網(wǎng)狀；2. 梯狀穿孔板，上部橫隔較細，下部橫隔較粗且分為兩列；3. 梯狀穿孔板，較長，橫隔較粗；4. 擬梯狀穿孔板；5. 梯狀穿孔板，橫隔粗細不均勻，具紋孔膜殘留(箭頭所示)；6. 麻黃式穿孔板，較長；7. 梯狀穿孔板，穿孔較窄，具紋孔膜(箭頭所示)；8. 示紋孔膜殘留；9. 單穿孔板，具喙，喙上有穿孔；10. 單穿孔板，具短喙；11. 單穿孔板，無喙。Plate Ⅳ Perforation plates in secondary xylem of L. tulipifera under SEMFig.1. The scalariform perforation plate, the perforations in the middle are big and the bars are narrow, the wide bars in the upper and lower. Fig.2. The scalariform perforation plate, the bars in the upper are narrow and the bars in the lower are wide. Fig.3. The scalariform perforation plate，long and wide bars. Fig.4. The scalariform-like perforation plate. Fig.5. The scalariform perforation plate, the bars are different, arrow shows pit membrane remains. Fig.6. Epledroidforation. Fig.7. The scalariform perforation plate, the perforations are narrow, arrow shows pit membrane remains. Fig.8. Pit membrane remains. Fig.9. Simple perforation plate with tip, some perforations on tip. Fig.10. Simple perforation plate with short tip. Fig.11. Simple perforation plate, no tip

(編輯:潘新社)

Comparative Investigation of Vessel Elements in the Secondary Xylem ofLiriodendron

LI Hongfang1,2, LIU Jiangmei3

(1 College of Agriculture, Weinan Vocational and Technical College, Weinan, Shaanxi 714021, China; 2 College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710119, China; 3 College of Life Sciences, Yulin College, Yulin, Shaanxi 719000, China)

The perforation plates of vessel elements in secondary xylem ofLiriodendronwhich include 2 species were observed in detail by scanning electron microscope (SEM), and many details were observed that were not reported by light microscope. Reticulate-scalariform perforation plates exist inLiriodendron, and the simple perforation plate, epledroidforation and pit membrane remnants were observed inL.tulipifera. The results showed: (1) forLiriodendronchinense(Hemsl.) Sarg., the perforation plates are typically scalariform with a few bars and reticulate-scalariform perforation plates, but occasionally are reticulate perforation plate; (2) forLiriodendrontulipifera, the perforation plates are scalariform perforation plates and reticulate-scalariform perforation plates, but occasionally are simple perforation plates; (3) part of scalariform perforation plates inL.tulipiferawith wider and more bars; (4) perforation plates with a few bars are more inL.chinensethan inL.tulipifera; (5) the perforated plates inL.tulipiferaare more inclined than inL.chinense; (6) epledroidforation and pit membrane remnants were observed inL.tulipifera. The conclusion is that the perforation differentiation ofL.tulipiferais more violent.

Liriodendron;LiriodendrontulipiferaLinn.; Magnoliaceae; perforation plate; vessel elements

1000-4025(2016)08-1585-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.08.1585

2016-05-26;修改稿收到日期:2016-06-28

陜西省教育廳科學(xué)研究計劃專項(16JK2052)

李紅芳(1975-)，女，博士，副教授，從事植物系統(tǒng)發(fā)育研究。E-mail: hflee@126.com

Q944.66

A