星斗山自然保護(hù)區(qū)兩種群落類型喬木層優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位

陳 斯，艾訓(xùn)儒，姚 蘭，林 勇，黃 偉

（湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院，湖北恩施445000）

星斗山自然保護(hù)區(qū)兩種群落類型喬木層優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位

陳 斯，艾訓(xùn)儒*，姚 蘭，林 勇，黃 偉

（湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院，湖北恩施445000）

用雙向指示種分析法（TWINSPAN）將星斗山自然保護(hù)區(qū)常綠落葉闊葉混交林劃分為兩個(gè)群落類型，即亮葉水青岡+多脈青岡-翅柃（Fagus lucida+Cyclobalanopsis multinervis–Eurya alata）群落（群落Ⅰ）和川陜鵝耳櫪+交讓木+包槲柯-翅柃（Carpinus fargesiana+Daphniphyllum macropodum+Lithocarpus cleistocarpus–Eurya alata）群落（群落Ⅱ），以重要值（IV）為資源位，分析群落喬木層優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊.結(jié)果顯示：群落Ⅰ中交讓木（Daphniphyllum macropodum）與川陜鵝耳櫪（Carpinus fargesiana）之間的生態(tài)位重疊值較大，為了更好的適應(yīng)群落內(nèi)部環(huán)境和利用種間資源，它們?cè)诖怪苯Y(jié)構(gòu)上發(fā)生了分化；齒緣吊鐘花（Enkianthus serrulatus）與長蕊杜鵑（Rhododendron stamineum）之間的生態(tài)位重疊值為0.898，由于在喬木層中占據(jù)同一個(gè)層次，為了爭(zhēng)奪群落間共有的營養(yǎng)和空間資源發(fā)生了激烈的競(jìng)爭(zhēng)；群落Ⅱ中交讓木與亮葉樺（Betula luminifera）之間的生態(tài)位重疊值最大，它們?cè)诖怪苯Y(jié)構(gòu)上發(fā)生了分化；交讓木與多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）之間的生態(tài)位重疊較大，它們?cè)趩棠緦又姓紦?jù)同一個(gè)層次，競(jìng)爭(zhēng)較激烈.

群落類型；重要值；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；星斗山自然保護(hù)區(qū)

生態(tài)位是研究和評(píng)價(jià)種間及種內(nèi)關(guān)系及種群在群落中所處地位的重要手段.自J.Grinne11 1917年提出生態(tài)位（eco1ogy niche）概念以來，生態(tài)位理論不斷完善和發(fā)展［1］，物種生態(tài)位的研究已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)生態(tài)位理論、生態(tài)位計(jì)測(cè)模型以及生態(tài)位的具體應(yīng)用等方面做了大量的研究.

湖北星斗山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，物種多樣性高，群落類型豐富.本文通過對(duì)該保護(hù)區(qū)兩個(gè)常綠落葉闊葉混交林群落類型喬木層優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度與種間生態(tài)位重疊的研究，有助于了解不同物種對(duì)資源的利用能力及其在不同群落類型中的功能位置，探討群落喬木層優(yōu)勢(shì)種對(duì)資源利用的相互關(guān)系及物種間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，為森林資源的保護(hù)利用、群落演替、群落物種多樣性維持等提供參考.

1 研究區(qū)概況

湖北星斗山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（東部片區(qū)）位于湖北省恩施土家族苗族自治州境內(nèi)的恩施市、利川市和咸豐縣三縣（市）的交界處，地處武陵山脈和巫山山脈的交匯部，屬中亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫14.9℃，多年平均降水量1481mm［2］，年均相對(duì)濕度82%，總體氣候特征是冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、雨熱同期，霧多濕重且山地垂直氣候明顯.保護(hù)區(qū)總面積68339 hm2，分為東西兩片，東部片區(qū)面積42571 hm2，地理坐標(biāo)29°57＇～30°10＇N，108°57＇～109°27＇E.

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2013年6-9月，在星斗山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常綠落葉闊葉混交林分布代表性地段，參照美國Smithsonian研究院CTFS（Center Of Tropica1 Forest Sciences）樣地建立標(biāo)準(zhǔn)和技術(shù)規(guī)范，用全站儀設(shè)置47個(gè)20 m×20 m的永久固定監(jiān)測(cè)樣地，樣地4角用經(jīng)過防腐處理的不銹鋼管作永久標(biāo)記，在每塊20m×20 m的樣地內(nèi)用插值法細(xì)分為4個(gè)10m×10m的樣方共188個(gè)和16個(gè)5m×5m的小樣方共752個(gè).在對(duì)樣地生境因子（坡度、坡向、坡位、土壤、樣地中心點(diǎn)經(jīng)緯度和海拔等）調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1.0 cm的木本植物個(gè)體在胸徑1.3m處用紅色油漆標(biāo)記，對(duì)所有標(biāo)記的植物個(gè)體（5.0cm≥DBH≥1.0cm個(gè)體）用銅絲或鏍紋鋼釘（DBH＞5.0cm個(gè)體）套掛制有唯一編號(hào)的特制鋁牌.以樣地為基本單元，對(duì)已標(biāo)記掛牌的所有植物個(gè)體進(jìn)行測(cè)樹因子及坐標(biāo)檢測(cè)，主要包括物種登記與鑒別、胸徑、樹高以及在樣地的坐標(biāo)值（以樣地西南角為原點(diǎn)，測(cè)定x軸和y軸）.

2.2 群落類型劃分

采用雙向指示種分析法（TWINSPAN）將星斗山自然保護(hù)區(qū)的47個(gè)樣地劃分為兩種群落類型，分別為群落Ⅰ：亮葉水青岡+多脈青岡-翅柃（Fagus lucida+Cyclobalanopsis multinervis-Eurya alata）群落；群落Ⅱ：川陜鵝耳櫪+交讓木+包槲柯-翅柃（Carpinus fargesiana+Daphniphyllum macropodum+Lithocarpus cleistocarpus -Eurya alata）群落.

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1 群落喬木層優(yōu)勢(shì)種重要值 群落喬木層優(yōu)勢(shì)種重要值（IV）計(jì)算公式如下：

注：ai、fi、pi分別對(duì)應(yīng)物種i的密度、頻度與顯著度.

2.3.2 生態(tài)位寬度測(cè)算 生態(tài)位寬度（niche breadth）和生態(tài)位重疊（niche over1ap）的計(jì)算，采用重要值作為綜合指標(biāo).計(jì)算公式如下：

1）Levins生態(tài)位寬度［3］：

式中，Bi為種的生態(tài)位寬度，其值域?yàn)椋?，1ogr］；Pij為種i在第j個(gè)資源位的重要值，其中為種i在資源上j的重要值，r為資源等級(jí)數(shù).

2）Shannon-Wiener生態(tài)位寬度［4］：

式中，B（sw）i為種i的生態(tài)位寬度，其值域?yàn)椋?，1ogr］，其它字母的含義同Levins生態(tài)位寬度公式.

2.3.3 生態(tài)位重疊測(cè)算 采用Pianka生態(tài)位重疊，計(jì)算公式為［5］：

式中，NO為生態(tài)位重疊值，其值域?yàn)椋?，1］，nij和nkj分別為種i和種k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度.

3 結(jié)果與分析

3.1 群落喬木層優(yōu)勢(shì)種

在樣地調(diào)查和物種優(yōu)勢(shì)度（重要值）計(jì)算基礎(chǔ)上，兩個(gè)群落在喬木層共選取9個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種作為研究對(duì)象，見表1.

3.2 群落喬木層主要優(yōu)勢(shì)種的重要值（IV）分析

對(duì)兩個(gè)群落類型喬木層主要優(yōu)勢(shì)種的重要值進(jìn)行分析，其結(jié)果見表2.

表1　不同群落類型喬木層優(yōu)勢(shì)種群Tab.1 Name and number of dominant species of tree 1ayer in the communities

表2　兩個(gè)群落類型中喬木層主要優(yōu)勢(shì)種的重要值Tab.2 The important va1ue of tree 1ayer dominant species in two communities

重要值是一項(xiàng)綜合性指標(biāo)，也是應(yīng)用最廣泛的物種特征值，它不僅可以表現(xiàn)某一種群在整個(gè)群落中的重要性，而且可以反應(yīng)種群對(duì)群落的適應(yīng)性［6］.由表2可知，群落Ⅰ中，按重要值大于1.0的喬木層主要優(yōu)勢(shì)種大小排序，分別是交讓木、多脈青岡、亮葉水青岡、川陜鵝耳櫪，其重要值分別是2.749、2.496、2.457、2.302，它們構(gòu)成了亮葉水青岡+多脈青岡-翅柃（Fagus lucida+Cyclobalanopsis multinervis-Eurya alata）群落喬木層的主要優(yōu)勢(shì)種，對(duì)群落內(nèi)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，在群落中占有重要位置.群落Ⅰ中宜昌潤楠（Machilus ichangensis）、包槲柯（Lithocarpus cleistocarpus）、長蕊杜鵑（Rhododendron stamineum）、齒緣吊鐘花（Enkianthus serrulatus）、亮葉樺的重要值較小，分別為0.768、0.459、0.353、0.301、0.258，雖然在群落Ⅰ喬木層中并不占優(yōu)勢(shì)，但增加了群落的物種多樣性.在群落Ⅱ中，重要值大于1.0的喬木層主要優(yōu)勢(shì)種大小順序分別是交讓木、亮葉樺、川陜鵝耳櫪、齒緣吊鐘花、長蕊杜鵑、包槲柯、多脈青岡、宜昌潤楠，其重要值分別是13.930、9.068、6.880、4.841、4.706、4.434、3.330、1.363，它們構(gòu)成了川陜鵝耳櫪+交讓木+包槲柯-翅柃（Carpinus fargesiana+Daphniphyllum macropodum+Lithocarpus cleistocarpus-Eurya alata）群落喬木層的主要優(yōu)勢(shì)種，對(duì)群落內(nèi)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，能充分利用群落內(nèi)的資源，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位.群落Ⅱ中亮葉水青岡不僅重要值小，為0.754，而且相對(duì)顯著度和個(gè)體數(shù)都不占優(yōu)勢(shì)，對(duì)群落內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)能力相對(duì)較弱.

3.3 群落喬木層優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度分析

兩個(gè)群落類型喬木層主要優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度值計(jì)算結(jié)果見表3.

生態(tài)位寬度越大，表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)各種資源的利用越充分［7-8］.

利用Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度公式得出結(jié)果顯示：兩個(gè)群落中交讓木的生態(tài)位寬度值均最大，說明交讓木在群落Ⅰ和群落Ⅱ中均有較大的生態(tài)適應(yīng)范圍，能夠利用群落環(huán)境中的絕大部分資源，最能適應(yīng)群落的生態(tài)環(huán)境，成為群落Ⅰ和群落Ⅱ的生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種；

群落Ⅰ中多脈青岡和群落Ⅱ中亮葉樺的生態(tài)位寬度值較大，說明它們分別在群落Ⅰ和群落Ⅱ中有較大的生態(tài)適應(yīng)范圍，能夠較多的利用環(huán)境中的資源，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng).群落Ⅰ和群落Ⅱ中齒緣吊種花的生態(tài)位寬度值較小，根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，其樹高均在1.35m～18m之間，平均樹高分別為6.424 m和5.765 m，對(duì)陽光有一定的要求，但在群落中與其它高大喬木競(jìng)爭(zhēng)光資源處于不利地位，因此適應(yīng)生活在山麓緩坡或溪邊等陽光條件較好的地方.

表3　兩個(gè)群落喬木層優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度值Tab.3 Niche breadth va1ues of tree 1ayer dominant species in two communities

由表4可知，群落Ⅰ喬木層中包槲柯與宜昌潤楠的生態(tài)位重疊值最大，為0.931，說明包槲柯的資源利用曲線與宜昌潤楠的資源利用曲線有較大的重疊，爭(zhēng)奪共同的營養(yǎng)及空間資源激烈；交讓木和川陜鵝耳櫪的生態(tài)位重疊值較大，為0.916，表明交讓木與川陜鵝耳櫪這兩個(gè)物種之間為了爭(zhēng)奪共同的營養(yǎng)和空間資源而發(fā)生激烈競(jìng)爭(zhēng)，川陜鵝耳櫪和交讓木的樹高分別在2.0～15.0m、1.5～14.0m之間，平均樹高為8.378m和6.581 m，平均胸高斷面積分別為61.562cm2和36.467cm2，在空間上占據(jù)的位置發(fā)生了分化，在垂直結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)了一定的分層，有利于更好的利用環(huán)境中的資源；交讓木與亮葉水青岡的生態(tài)位重疊值為0.893，平均樹高分別為6.581 m、9.059m，為了更好的適應(yīng)群落內(nèi)部的環(huán)境，在垂直結(jié)構(gòu)上發(fā)生了分層；齒緣吊鐘花與長蕊杜鵑之間的生態(tài)位重疊值為0.898，樹高均在2.0～12.0 m之間，平均樹高分別為6.424 m和5.642 m，在群落中占據(jù)同一個(gè)層次，競(jìng)爭(zhēng)較激烈；其他物種與物種之間的生態(tài)位重疊值在0.253～0.845之間，重疊值較小，存在對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象.

從表5可以看出群落Ⅱ中交讓木與多脈青岡的生態(tài)位重疊值為0.755，根據(jù)調(diào)查所得數(shù)據(jù)可知，群落Ⅱ中交讓木與多脈青岡的樹高分別在1.4～20、1.9～23 m之間，平均值分別為5.736 m和6.160 m，平均胸高斷面積分別為20.549cm2和18.163cm2，在喬木層中占據(jù)同一個(gè)層次，因此為了爭(zhēng)奪群落間共有的資源（如空間、陽光等）而發(fā)生較為激烈的競(jìng)爭(zhēng)；交讓木與亮葉樺的生態(tài)位重疊值為0.764，亮葉樺平均樹高為11.736m，與交讓木在垂直結(jié)構(gòu)上發(fā)生了分化.其它種與種之間的生態(tài)位重疊值較小，資源利用曲線的重疊值也相對(duì)較小，對(duì)種間資源的競(jìng)爭(zhēng)作用相對(duì)緩和.

表4　群落Ⅰ喬木層優(yōu)勢(shì)種間的生態(tài)位重疊Tab.4 Niche over1ap of tree 1ayer dominant species in communityⅠ

表5　群落Ⅱ喬木層優(yōu)勢(shì)種群間的生態(tài)位重疊Tab.5 Niche over1ap between the tree 1ayer dominant popu1ation in communityⅡ

4 結(jié)論與討論

種群生態(tài)位寬度及種間生態(tài)位重疊，反映了種群對(duì)群落中資源的利用能力及其在群落中的功能和位置，同時(shí)也反映了種群在群落中的穩(wěn)定性.根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，生態(tài)位發(fā)生了重疊必然會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)和排斥［9］，生態(tài)位重疊值越大，一般而言競(jìng)爭(zhēng)也越激烈.例如本研究中群落Ⅰ和群落Ⅱ中生態(tài)位重疊值最大的分別為包槲柯與宜昌潤楠、交讓木與亮葉樺，說明包槲柯與宜昌潤楠、交讓木與亮葉樺之間的競(jìng)爭(zhēng)比其它物種之間激烈；群落Ⅰ中交讓木與亮葉水青岡、交讓木與川陜鵝耳櫪的生態(tài)位重疊值較大，競(jìng)爭(zhēng)較激烈，其它的種與種之間也或多或少的存在生態(tài)位重疊的情況，也存在著競(jìng)爭(zhēng).在群落發(fā)生的過程中，由于種間相互適應(yīng)和環(huán)境壓力的雙重作用，致使群落中的物種發(fā)生了相互適應(yīng)和協(xié)同進(jìn)化.群落Ⅰ中交讓木與川陜鵝耳櫪之間的生態(tài)位重疊值較大，為0.916，為了更好的適應(yīng)群落內(nèi)部環(huán)境和利用種間資源，它們?cè)诖怪苯Y(jié)構(gòu)上發(fā)生了分化；齒緣吊鐘花與長蕊杜鵑之間的生態(tài)位重疊值較大，為0.898，由于在喬木層中占據(jù)同一個(gè)層次，為了爭(zhēng)奪群落間共有的營養(yǎng)和空間資源發(fā)生了激烈的競(jìng)爭(zhēng)；群落Ⅱ中交讓木與亮葉樺之間的生態(tài)位重疊值最大，為0.764，交讓木與亮葉樺在垂直結(jié)構(gòu)上發(fā)生了分化；交讓木與多脈青岡之間的生態(tài)位重疊較大，它們?cè)趩棠緦又姓紦?jù)同一個(gè)層次，競(jìng)爭(zhēng)較激烈.

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責(zé)任編輯：高 山

Niche of Tree LaYer Dominant PoPulation of Two CommunitY TYPes in Xingdoushan Nature Reserve

CHEN Si，AI Xunru*，YAO Lan，LIN Yong，HUANG Wei
（Schoo1 of Forestry and Horticu1ture，Hubei University for Nationa1ities，Enshi 445000，China）

We used two-way indicator species ana1ysis（TWINSPAN）to divide evergreen and deciduous broad-1eaved mixed forest in Xingdoushan Nature Reserve into two community types，name1y Fagus lucida+Cyclobalanopsis multinervis-Eurya alata community（communityⅠ）and Carpinus fargesiana+Daphniphyllum macropodum+Lithocarpus cleistocarpus-Eurya alata community（communityⅡ）.We ana-1yzed the niche breadth and niche over1ap of dominant species in the communities with the important va1-ue（IV）as the resource niche.The resu1t showed：niche over1ap between Daphniphyllum macropodum and Carpinus fargesiana had a 1arge va1ue in community I；in order to adapt to the environment and use the resources in the community better，they had differentiation in vertica1 structure；the niche over1ap va1-ue between Enkianthus serrulatus and Rhododendron stamineum is 0.898，as they occupy the same 1eve1 in the tree 1ayer，in order to compete for nutrition and space resources in the community，competition occured；niche over1ap between Daphniphyllum macropodum and Betula luminifera had the maximum va1ue in community II and they had differentiation in vertica1 structure；niche over1ap between Daphniphyllum macropodum and Cyclobalanopsis multinervis was 1arge and they occupied the same 1eve1 in the tree 1ayer，so the competition was intense.

community types；important va1ue；niche breadth；niche over1ap；Xingdoushan Nature Reserve

S759.93

A

1008-8423（2016）02-0184-05

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2016.06.018

2016-04-18.

湖北省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（D20122901）.

陳斯（1990-），女（土家族），碩士生，主要從事森林生態(tài)與生物多樣性保護(hù)理論的研究；*

艾訓(xùn)儒（1967-），男（土家族），博士，教授，主要從事森林生態(tài)學(xué)、環(huán)境生態(tài)學(xué)、農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)的研究.