洞庭湖不同水位高程下南荻(Triarrhena lutarioriparia)種群分布格局及生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)*

李　旭，宋冰冰，李　峰，曾　靜，侯志勇，謝永宏，陳心勝，鄧正苗

(1：中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，長(zhǎng)沙 410125) (2：湖南省環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，長(zhǎng)沙 410019)

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洞庭湖不同水位高程下南荻(Triarrhena lutarioriparia)種群分布格局及生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)*

李旭1，宋冰冰2，李峰1，曾靜1，侯志勇1，謝永宏1**，陳心勝1，鄧正苗1

(1：中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，長(zhǎng)沙 410125) (2：湖南省環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，長(zhǎng)沙 410019)

通過野外不同水位高程固定樣地多次調(diào)查，結(jié)合方差/均值比率法研究了不同水位高程下洞庭湖濕地南荻(Triarrhena lutarioriparia)種群分布格局及生長(zhǎng)動(dòng)態(tài). 結(jié)果表明：(1)低程區(qū)土壤含水量顯著高于高程區(qū)；低程區(qū)土壤顆粒組成與高程區(qū)相比有顯著差異，低程區(qū)土壤為黏砂壤土，高程區(qū)為粉砂土；低程區(qū)土壤總有機(jī)碳、全氮、銨態(tài)氮和pH值等與高程區(qū)相比無顯著差異，而其硝態(tài)氮、有效磷、全鉀和速效鉀含量低于高程區(qū)，全磷含量卻恰好相反.(2)調(diào)查期間，南荻的分布格局隨著植物的生長(zhǎng)由均勻分布逐漸變?yōu)榫奂植迹统虆^(qū)聚集強(qiáng)度更大；(3)南荻的生物量和高度均隨時(shí)間增長(zhǎng)而迅速增加，且低程區(qū)的總生物量和增長(zhǎng)量均高于高程區(qū)；南荻的密度和基徑隨時(shí)間增長(zhǎng)而增加，之后趨于平穩(wěn)，且低程區(qū)均高于高程區(qū). 結(jié)果分析表明，水位高程差異引起的土壤含水量的顯著變化可能是影響南荻分布格局和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)最重要的因素. 因此，適度地調(diào)控水位、增加土壤水分含量可能是控制南荻群落擴(kuò)張的重要措施.

方差/均值比；聚集強(qiáng)度；土壤含水量；洞庭湖；南荻;水位變化

濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)于調(diào)節(jié)區(qū)域水分平衡、氣候環(huán)境，提供食物原材料以及動(dòng)物棲息場(chǎng)所等發(fā)揮著重要作用. 濕地植物組成、生長(zhǎng)過程和生態(tài)特性受多種環(huán)境因子的影響，如水分梯度、生物競(jìng)爭(zhēng)以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等[1-3]，濕地植物的空間分布也是對(duì)水分差異性、養(yǎng)分梯度等環(huán)境響應(yīng)的結(jié)果[4-5]. 濕地生態(tài)系統(tǒng)中水位的波動(dòng)對(duì)濕地植物組成、植被生產(chǎn)力、生物多樣性等方面具有很大的影響，同時(shí)水位的變化還對(duì)植物的形態(tài)特征和生物量積累都有顯著影響，并且這種影響程度也隨著時(shí)間、季節(jié)的變化而產(chǎn)生差異[6-10].

洞庭湖是中國(guó)第二大淡水通江湖泊，湖泊水位受流域“四水”(湘、資、沅、澧)和長(zhǎng)江的共同作用，多年平均年水位變幅可達(dá)13.35m以上(城陵磯站)，在高、低水位之間的消落帶發(fā)育有大面積的洲灘，不同的洲灘植物群落沿高程梯度呈典型帶狀分布格局[11]. 南荻(Triarrhena lutarioriparia)群落是洞庭湖洲灘濕地上面積最大，最為典型的挺水植物群落，面積可達(dá)9.05×104hm2，且常與蘆葦(Phragmites australis)混生形成優(yōu)勢(shì)群落，主要分布在海拔27m(東部)或30m(西部)以上受季節(jié)性洪水泛濫的高位洲灘上[11]. 南荻群落不僅是候鳥的覓食場(chǎng)所和冬候鳥的主要隱蔽場(chǎng)所，同時(shí)也是重要的工業(yè)造紙?jiān)牧? 近年來，受全球變化及高強(qiáng)度人類活動(dòng)的影響，尤其是三峽工程運(yùn)行后，洞庭湖水位不斷降低，洲灘濕地提前出露[12-14]，導(dǎo)致洞庭湖濕地植被呈現(xiàn)明顯的正演替趨勢(shì)，群落分布帶不斷下移，具體表現(xiàn)為楊樹(Populus deltoides)、南荻面積不斷擴(kuò)大，楊樹擠占南荻空間，南荻擠占苔草(Carexsp.)，苔草擠占泥灘地和水域[11]. 由于苔草洲灘是洞庭湖主要魚類產(chǎn)卵場(chǎng)和冬候鳥重要覓食地和棲息場(chǎng)所，多年來苔草的分布面積在持續(xù)減小，這一格局的變化將對(duì)生物多樣性產(chǎn)生重大影響，進(jìn)而引發(fā)洞庭湖濕地服務(wù)功能下降. 南荻作為洞庭湖濕地的主要物種，其面積的擴(kuò)張和分布帶的下移直接影響苔草的分布面積，然而針對(duì)南荻擴(kuò)張初期生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其相關(guān)的影響因子尚不清楚. 目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)水文特征對(duì)其他濕地植物群落生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和形態(tài)特征的影響研究已開展了大量工作[15-17]，但針對(duì)南荻的研究很少.

本研究選取東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小西湖區(qū)域的一塊典型洲灘為實(shí)驗(yàn)區(qū)，通過固定樣地的方法，研究了不同高程下南荻種群的分布格局和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，以期加強(qiáng)對(duì)洞庭湖濕地植被格局及生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí)，并為濕地植物資源的合理利用及洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供一定的理論指導(dǎo).

1 研究區(qū)域及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小西湖位于湖南省岳陽市君山區(qū)六門閘附近，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.4～17.0℃，無霜期260～280d，年平均降水量1250～1450mm，年平均濕度80%. 小西湖洲灘(29°26′～29°27′N，112°46′～112°47′E)位于東洞庭湖防洪大堤下，洪水季節(jié)(5-10月)湖灘全部淹沒，枯水季節(jié)(11月至次年4月)露出，形成了以敞水帶、季節(jié)性淹水帶、滯水低地為主的湖泊濕地景觀. 洲灘上分布的主要優(yōu)勢(shì)種群為南荻、苔草和蘆葦，由于受微地形的影響，植被隨水位高程增加呈現(xiàn)出明顯的帶狀分布，由低到高其分布依次為苔草→南荻(蘆葦). 洞庭湖水位的季節(jié)性變化影響該區(qū)域內(nèi)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程，南荻一般在2月末開始萌發(fā)露出地面，3-5月迅速生長(zhǎng)，5-10月洪水期，南荻生長(zhǎng)區(qū)域被洪水淹沒，9-10月開花結(jié)果，11月底停止生長(zhǎng)而逐漸枯黃，11月到次年1月被人為收割作為造紙?jiān)?

1.2 野外調(diào)查及樣品采集

圖1 野外調(diào)查示意圖Fig.1 Sketch map of field investigation

分別于2013年3月2日、3月13日、3月28日和4月18日進(jìn)行4次野外調(diào)查，調(diào)查期間洞庭湖的洪水尚未來臨，南荻開始萌發(fā)后處于迅速生長(zhǎng)期. 采用樣帶法對(duì)洲灘進(jìn)行樣地布設(shè)和取樣，在南荻群落分布的不同高程設(shè)置兩條平行于水岸線的樣帶，兩條樣帶的高程差異約為2.2m. 在每條樣帶上，每間隔50m固定設(shè)置1個(gè)1m× 1m的樣方，每條樣帶均勻設(shè)置6個(gè)樣方，視為每條樣帶的6個(gè)重復(fù)點(diǎn)，共設(shè)置調(diào)查12個(gè)固定樣方(圖1). 在調(diào)查記錄樣方時(shí)，以樣方右下角為原點(diǎn)，平行于水岸線的邊為X軸，垂直于水岸線的邊為Y軸，記錄樣方內(nèi)南荻的株數(shù)和每株南荻的相對(duì)坐標(biāo)位置，并量取株高、基徑. 在第一次調(diào)查時(shí)，在樣方附近用“五點(diǎn)取樣法”采集1kg左右的混合土樣(0～20cm)，將土樣用塑料封口袋和鋁盒裝好帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析測(cè)定. 由于要研究南荻種群的分布格局，故不能對(duì)樣方內(nèi)的南荻進(jìn)行采收，南荻生物量的計(jì)算采用基徑和高度數(shù)據(jù)方程擬合的方法進(jìn)行，每次調(diào)查采樣時(shí)，收割若干樣方附近的南荻，并記錄其基徑和高度，之后在85℃烘箱內(nèi)烘干至恒重. 采樣過程中用GPS對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)準(zhǔn)確定位.

1.3 分析方法

土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后，仔細(xì)除去新鮮土樣中可見植物殘?bào)w及土壤動(dòng)物，風(fēng)干，過篩(10目、60目和100目)，并徹底混勻. 土壤含水量用烘干法；土壤顆粒組成用激光粒度儀測(cè)定；土壤pH值用水浸，水土比為2.5∶1，用pH計(jì)測(cè)定；土壤總有機(jī)碳(TOC)采用重鉻酸鉀-外加熱法；土壤全氮用CN元素分析儀測(cè)定；土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮用2mol/L的氯化鉀浸提，分別用靛酚藍(lán)比色法和酚二磺酸比色法測(cè)定；土壤全磷用氫氧化鈉堿熔，鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤有效磷用0.5mol/L的碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤全鉀用氫氧化鈉堿熔，原子吸收分光光度法測(cè)定；土壤速效鉀用1mol/L的乙酸銨浸提，原子吸收分光光度法測(cè)定[18]. 根據(jù)南荻生長(zhǎng)的特點(diǎn)，其地上生物量采用基徑和高度擬合方程法進(jìn)行計(jì)算.

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)固定樣方調(diào)查的坐標(biāo)，利用格子法(格子大小為0.5m×0.5m)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)格子內(nèi)南荻的個(gè)體數(shù)，采用方差/均值比率法(DI)判定南荻的分布格局類型(DI < 1時(shí)為均勻分布，DI=1時(shí)為隨機(jī)分布，DI > 1時(shí)為集群分布)；聚集強(qiáng)度可用于比較同一種群在不同時(shí)間或不同生境中聚集強(qiáng)度的變化，或者比較不同種群在同一時(shí)間、同類生境中所呈現(xiàn)的聚集狀況. 不同的聚集指標(biāo)的測(cè)度，并不是度量同一種群聚集程度的不同方法，而是從不同的角度來度量同一種群的聚集特性[19]. 種群的聚集強(qiáng)度采用聚集指數(shù)CI (CI=0時(shí)表示隨機(jī)分布，CI>0表示集群分布，CI<0表示均勻分布)、平均擁擠度m*(m*越大表示該個(gè)體受到其它個(gè)體的擁擠效應(yīng)越大)、聚塊性指數(shù)PAI (PAI<1時(shí)為均勻分布，PAI=1時(shí)為隨機(jī)分布，PAI >1時(shí)為集群分布)、Green指數(shù)GI (GI<0時(shí)為均勻分布，GI=0時(shí)為隨機(jī)分布，GI>0時(shí)為聚集分布)和負(fù)二項(xiàng)式參數(shù)K (K值愈小聚集度愈大，K>8時(shí)種群便服從隨機(jī)分布)來度量[19].

數(shù)據(jù)處理采用統(tǒng)計(jì)軟件SAS8.0，作圖采用Excel2013. 采用Repeated-ANOVA分析植物生長(zhǎng)特征，采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，顯著度水平為0.05. 采用t-檢驗(yàn)比較分析不同高程土壤理化性質(zhì)，顯著度水平為0.05.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同高程土壤性質(zhì)

低程區(qū)土壤含水量顯著高于高程區(qū)(表1)，其值為27.61%，比高程區(qū)高14.6%. 低程區(qū)土壤顆粒組成也與高程區(qū)差異顯著，低程區(qū)砂粒含量為高程區(qū)的11.3倍. 低程區(qū)黏粒、砂粒和粉粒含量分別為 6.84%、13.96%和79.20%，土壤質(zhì)地為黏砂壤土；高程區(qū)黏粒、砂粒和粉粒含量分別為10.95%、1.23%和87.82%，土壤質(zhì)地為粉砂土. 這可能與低程區(qū)更靠近航道，水流對(duì)表層土壤的沖刷有關(guān).

不同高程的土壤pH值均呈堿性(表1)，且高程間無顯著差異；低程區(qū)土壤TOC、全氮、銨態(tài)氮含量與高程區(qū)相比無顯著差異，其總的平均值分別為13.16g/kg、13.55g/kg、7.60mg/kg；低程區(qū)土壤硝態(tài)氮含量顯著低于高程區(qū)，約為高程區(qū)的1/5，其原因可能是高程區(qū)土壤通氣條件好，處于氧化狀態(tài)的時(shí)間長(zhǎng)而有利于硝化細(xì)菌的活動(dòng)；低程區(qū)土壤全磷含量顯著低于高程區(qū)，分別為0.78 和1.23mg/kg，而有效磷含量則相反，分別為5.16和4.01g/kg；低程區(qū)土壤全鉀和速效鉀含量顯著低于高程區(qū)，低程區(qū)含量分別為21.87和0.08g/kg，高程區(qū)分別為26.28 和0.14g/kg. 低程區(qū)土壤砂粒含量較高，土壤全磷和全鉀含量受淋溶和沖刷的影響而較高程區(qū)低，而土壤全磷在水分含量高的情況下更易溶解和釋放變?yōu)橛行Я?

表1 不同高程下南荻群落中土壤理化性質(zhì)Tab.1 Soil physical and chemical properties of T. lutarioripariaalong a small-scale elevation gradient

*表示不同高程間呈顯著差異(P<0.05).

2.2 種群分布格局和聚集強(qiáng)度

方差/均值比率是一個(gè)很好的表征種群個(gè)體水平空間分布特征的指標(biāo)[19]. 方差/均值比率的t檢驗(yàn)是一種用于檢驗(yàn)種群分布格局是否偏離Poisson分布的方法，其根據(jù)是Poisson分布具有方差與均值相等的性質(zhì). 除高程中的第一次調(diào)查外，其他各調(diào)查的DI 均大于1，表明南荻種群的分布格局主要是聚集分布. 然而，方差/均值比率的t檢驗(yàn)(DI > 1，t0.05(23) =2.096)表明，除低程中第4次調(diào)查外，其他各調(diào)查聚集程度均不顯著(表2).

表2 南荻種群的分布格局類型和聚集強(qiáng)度Tab.2 Population distribution patterns and aggregation intensity of T. lutarioriparia

南荻的5個(gè)不同的聚集指數(shù)都表明，除高程中的第一次調(diào)查為均勻分布外，其他各次的分布格局均為聚集分布，但聚集程度不同. 在高程區(qū)隨著南荻的生長(zhǎng)，分布格局由均勻分布變?yōu)榫奂植?；在低程區(qū)隨著南荻的生長(zhǎng)，分布格局為聚集分布，但聚集強(qiáng)度慢慢變大(表2).

綜上所述，在調(diào)查期內(nèi)，南荻種群分布格局從均勻分布逐漸變?yōu)榫奂植?，且聚集?qiáng)度越來越大，高程差異對(duì)南荻種群分布格局有一定影響.

2.3 生物量估算

以基徑、株高等易于測(cè)定的參數(shù)來估測(cè)生物量是一種易行的簡(jiǎn)便方法. 通過基徑(D)和株高(H)對(duì)生物量(W)的分析和模擬結(jié)果表明，三者間存在顯著的相關(guān)性，其擬合方程為W=0.0002 (D·H )2+ 1.4771，R2=0.9854，P<0.001(圖2).

圖2 南荻生物量的擬合方程Fig.2 The biomass fitting equation of T. lutarioriparia

2.4 生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

在4個(gè)調(diào)查期內(nèi)，隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，南荻的生物量迅速增加，且低程區(qū)南荻的總生物量和增長(zhǎng)量均高于高程區(qū)，在調(diào)查的最后兩個(gè)時(shí)期均達(dá)到了顯著差異(P<0.05；圖3a). 不同時(shí)期低程區(qū)南荻的高度同樣顯著高于高程區(qū)(P<0.05；圖3b)，低程區(qū)南荻的密度同樣高于高程區(qū)，但低程區(qū)的南荻密度呈先增加后減少的趨勢(shì)，最終高低程區(qū)的密度將趨向一致(圖3c). 低程區(qū)南荻的基徑均高于高程區(qū)，且都有先減少后增加最后趨同的趨勢(shì)(圖3d). 綜上所述，不同高程下南荻生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)存在明顯差異.

圖3 南荻的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.3 The growing dynamic of T. lutarioriparia

3 討論

種群分布格局的形成與物種的生物學(xué)特性密切相關(guān)，是物種與周圍環(huán)境相互適應(yīng)的結(jié)果. 大量研究表明：自然界中大多數(shù)物種的分布格局為聚集分布，某些生活力強(qiáng)的種成功定居后，會(huì)不斷通過有性或無性繁殖產(chǎn)生新個(gè)體，逐漸排斥群落中競(jìng)爭(zhēng)力弱的個(gè)體，最終形成聚集分布[19]. 南荻為多年生草本植物，主要通過根狀莖不斷產(chǎn)生新的個(gè)體，擴(kuò)大種群分布范圍，增加種群密度. 在南荻的萌發(fā)時(shí)期，各繁殖體的生長(zhǎng)機(jī)會(huì)均等，它們的分布格局往往表現(xiàn)出均勻分布，但隨著南荻的不斷生長(zhǎng)，為爭(zhēng)奪更多的資源，新生的個(gè)體不斷從原有植株的根部生長(zhǎng)出來而呈現(xiàn)出聚集分布的特點(diǎn)[20-21]. 這一現(xiàn)象在南荻生長(zhǎng)的低程區(qū)表現(xiàn)得更加明顯，具體表現(xiàn)為南荻密度和高度均明顯高于高程區(qū)，尤其是第一次調(diào)查期間. 其原因可能在于本區(qū)域的南荻每年5-10月都面臨洪水沒頂?shù)膲毫?，為適應(yīng)洪水環(huán)境，在洪水來臨前必須具有一定高度，低程區(qū)的南荻比高程區(qū)的生長(zhǎng)發(fā)育更早、更快. 南荻分布格局呈聚集分布，有利于增加種群在群落中的競(jìng)爭(zhēng)能力，是為了生存和延續(xù)而進(jìn)行生存斗爭(zhēng)的一種生態(tài)策略[19].

南荻為禾本科多年生濕生草本植物，3-8月為南荻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，9-11 月為南荻的生殖生長(zhǎng)期，南荻在3-11 月完成一個(gè)生活史周期，最后南荻被收割作為造紙?jiān)? 本研究的調(diào)查期剛好是南荻萌發(fā)到營(yíng)養(yǎng)迅速積累的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，在此期間，不同高程下南荻表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)特征. 從個(gè)體水平來看，它們?cè)跔I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期各生長(zhǎng)指標(biāo)(高度和基徑)變化明顯，但不同高程下呈現(xiàn)明顯的差異性. 同一調(diào)查時(shí)期低程區(qū)的個(gè)體明顯較大；從種群角度來看，整個(gè)調(diào)查期間內(nèi)母株附近都伴隨著幼株(分蘗株)的生長(zhǎng)，這也導(dǎo)致種群的密度在不斷增加，但最終種群因自疏作用，種群密度增加減緩或呈下降趨勢(shì)并最終達(dá)到穩(wěn)定[20-22].

土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量對(duì)于濕地植物的生長(zhǎng)和分布具有重要影響，但在不同的濕地中其影響力存在差異[23]. 在本研究中，低程區(qū)土壤TOC、全氮、銨態(tài)氮、速效鉀和pH值等與高程區(qū)相比無顯著差異，而其硝態(tài)氮、全磷、全鉀含量低于高程區(qū)，有效磷含量卻恰好相反. 本區(qū)域土壤來源為泥沙沉積土，土壤的營(yíng)養(yǎng)元素含量基本一致，造成不同高程區(qū)域營(yíng)養(yǎng)元素含量差異的原因可能是水流的沖刷以及微地貌的差異. 從南荻的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)來看，低程區(qū)南荻的株數(shù)、基徑、高度和生物量均高于高程區(qū)，說明本研究區(qū)土壤營(yíng)養(yǎng)元素的含量對(duì)南荻的生長(zhǎng)效應(yīng)不明顯. 有研究表明，南荻在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期植株體內(nèi)含水量高于其他生長(zhǎng)階段，說明營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期對(duì)水分需求較大，保持此時(shí)期適當(dāng)?shù)乃止?yīng)對(duì)于南荻植株的長(zhǎng)高和分蘗具有重要意義[24-27]. 南荻的耐旱能力比耐淹能力強(qiáng)[9]，洪水來臨后，南荻處于極端的淹水環(huán)境，南荻的生長(zhǎng)反而受到限制. 由此可見，在洞庭湖濕地適度的土壤水分含量才是決定南荻生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵因素，而土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量的作用相對(duì)較弱，這也與之前的研究結(jié)果相一致[10,28-30].

近年來，尤其是三峽工程運(yùn)行后，洞庭湖年平均水位持續(xù)下降，洲灘出露時(shí)間不斷增加，導(dǎo)致濕地植被正向演替明顯，濕地植被帶不斷向湖心侵移，再加上強(qiáng)烈的人類活動(dòng)必將引起洞庭湖濕地生態(tài)功能的重大變化[11, 31]. 近20年來，洞庭湖濕地植被格局發(fā)生了巨大變化，草洲(主要為南荻、蘆葦和苔草群落)面積增加305.06km2，但以苔草為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的洲灘分布面積持續(xù)減小，已由1983 年的768km2縮減為2007 年的499km2[11, 13]. 由于苔草群落是洞庭湖主要魚類產(chǎn)卵場(chǎng)和冬候鳥重要覓食地和棲息場(chǎng)所，其面積變小將會(huì)對(duì)洞庭湖生物多樣性造成嚴(yán)重威脅. 因此，適度控制水分條件，對(duì)于防止南荻植被帶下移和過度擴(kuò)張及保護(hù)洞庭湖濕地生物多樣性尤為重要. 如在合適區(qū)域內(nèi)修筑矮堤，維持東洞庭湖濕地年均生態(tài)水位在24.29m左右，這對(duì)于減少南荻擴(kuò)張的立地環(huán)境，維持濕地面積的長(zhǎng)期穩(wěn)定至關(guān)重要.

[1]WangHaiyang,ChenJiakuan,ZhouJin.Influenceofwaterlevelgradientonplantgrowth,reproductionandbiomassallocationofwetlandplantspecies. Acta Phytoecologica Sinica, 1999, 23(3): 269-274(inChinesewithEnglishabstract).[王海洋, 陳家寬, 周進(jìn). 水位梯度對(duì)濕地植物生長(zhǎng)、繁殖和生物量分配的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 23(3): 269-274.]

[2]CastelliRM,ChambersJC,TauschRJ.Soil-plantrelationsalongasoil-watergradientingreatbasinriparianmeadows. Wetlands, 2000, 20(2): 251-266.

[3]LuoWB,XieYH.Growthandmorphologicalresponsestowaterlevelandnutrientsupplyinthreeemergentmacrophytespecies. Hydrobiologia, 2009, 624(1): 151-160.

[4]DwireKA,KauffmanJB,BahamJE.Plantspeciesdistributioninrelationtowater-tabledepthandsoilredoxpotentialinmontaneriparianmeadows. Wetlands, 2006, 26(1): 131-146.

[5]TanXuejie,ZhaoXinsheng.SpatialdistributionandecologicaladaptabilityofwetlandvegetationinYellowRiverDeltaalongawatertabledepthgradient. Chinese Journal of Ecology, 2006, 25(12): 1460-1464(inChinesewithEnglishabstract).[譚學(xué)界, 趙欣勝. 水深梯度下濕地植被空間分布與生態(tài)適應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(12): 1460-1464.]

[6]WhiteSD,DeeganBM,GanfGG.TheinfluenceofwaterlevelfluctuationsonthepotentialforconvectiveflowintheemergentmacrophytesTypha domingensisandPhragmites austrlis. Aquatic Botany, 2007, 86: 369-376.

[7]DeeganB,WhiteS,GanfG.Theinfluenceofwaterlevelfluctuationsonthegrowthoffouremergentmacrophytespecies. Aquatic Botany, 2007, 86: 309-315.

[8]LiF,LiYZ,QinHYet al.PlantdistributioncanbereflectedbythedifferentgrowthandmorphologicalresponsestowaterlevelandshadeintwoemergentmacrophyteseedlingsintheSanjiangPlain. Aquatic Ecology, 2011, 45(1): 89-97.

[9]LiF,QinXY,XieYHet al.Physiologicalmechanismsforplantdistributionpattern:responsestofloodinganddroughtinthreewetlandplantsfromDongtingLake,China. Limnology, 2013, 14(1): 71-76.

[10]ChenXS,LiX,XieYHet al.CombinedinfluenceofhydrologicalgradientandedaphicfactorsonthedistributionofmacrophytecommunitiesinDongtingLakewetlands,China. Wetlands Ecology and Management, 2014, 23: 481-490.DOI: 10.1007/s11273-014-9396-9.

[11]XieYonghong,ZhangChen,JiangYonget aleds.EvolutionofecologicalenvironmentsinDongtingLakewetlands.Changsha:HunanScience&TechnologyPress, 2014(inChinese).[謝永宏, 張琛, 蔣勇等. 洞庭湖濕地生態(tài)環(huán)境演變. 長(zhǎng)沙： 湖南科學(xué)技術(shù)出版社, 2014.]

[12]LaiXijun,JiangJiahu,HuangQun.PatternofimpoundmenteffectsandinfluencingmechanismofThreeGorgesProjectonwaterregimeofLakeDongting. J Lake Sci, 2012, 24(2): 178-184(inChinesewithEnglishabstract).DOI: 10.18307/2012.0202.[賴錫軍, 姜加虎, 黃群. 三峽工程蓄水對(duì)洞庭湖水情的影響格局及其作用機(jī)制. 湖泊科學(xué), 2012, 24(2): 178-184.]

[13]TangYue,XieYonghong,LiFenget al.SpatialdistributionofemergentherbaceouswetlandsintheeastDongtinglakeduringthelasttwentyYearsbasedonlandsatdata. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2013, 22(11): 1484-1492(inChinesewithEnglishabstract).[唐玥, 謝永宏, 李峰等. 基于Landsat的近20余年東洞庭湖濕地草洲變化研究. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境, 2013, 22(11): 1484-1492.]

[14]YuanMin,LiZhongwu,XieGengxinet al.EffectsoftheThreeGorgesProjectonthewatersurfaceareaofLakeDongting, 2000-2010. J Lake Sci, 2014, 26(1): 37-45(inChinesewithEnglishabstract).DOI: 10.18307/2014.0105.[袁敏, 李忠武, 謝更新等. 三峽工程調(diào)節(jié)作用對(duì)洞庭湖水面面積(2000-2010年)的影響. 湖泊科學(xué), 2014, 26(1): 37-45.DOI: 10.18307/2014.0105.]

[15]CoopsH,vandenBrinkFWB,vanderVeldeG.Growthandmorphologicalresponsesoffourhelophytespeciesinanexperimentalwater-depthgradient. Aquatic Botany, 1996, 54(1): 11-24.

[16]VretareV,WeisnerSEB,StrandJAet al.PhenotypicplasticityinPhragmites australisasafunctionalresponsetowaterdepth. Aquatic Botany, 2001, 69: 127-146.

[17]PagterM,BragatoC,BrixH.ToleranceandphysiologicalresponsesofPhragmites australistowaterdeficit. Aquatic Botany, 2005, 25(3): 520-530.

[18]LiuGuangsonged.Soilphysicalandchemicalanalysis&descriptionofsoilprofiles.Beijing:StandardsPressofChina, 1996(inChinese).[劉光崧. 土壤理化分析與剖面描述. 北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社, 1996.]

[19]WuYuzhen,ZhangFeng.PatternsofdominantpopulationsofwetlandvegetationinSangganRiverWatershed,Shanxi. Bulletin of Botanical Research, 2006, 26(6): 735-741(inChinesewithEnglishabstract).[武玉珍, 張峰. 山西桑干河流域濕地植被優(yōu)勢(shì)種群分布格局研究. 植物研究, 2006, 26(6): 735-741.]

[20]ChenXS,CaoC,DengZMet al.AssessmentofregenerationpotentialintheclonalmacrophyteMiscanthus sacchariflorus (Poaceae)afterburialdisturbancebasedonbudbanksizeandsproutingcapacity. PLoS One, 2015, 10(3):e: 0120846.

[21]ChenXS,DengZM,XieYHet al.Belowgroundbudbanksoffourdominantmacrophytesalongasmall-scaleelevationalgradientinDongtingLakewetlands,China. Aquatic Botany, 2015, 122: 9-14.

[22]DengZM,ChenXS,XieYHet al.EffectsofsizeandverticaldistributionofbudsonsproutingandplantgrowthoftheclonalemergentmacrophyteMiscanthus sacchariflorus (Poaceae). Aquatic Botany, 2013, 104: 121-126.

[23]LiXu,XieYonghong,HuangJishanet al.Researchprogressesontheformationmechanismofvegetationdistributionpatterninwetlands. Wetland Science, 2009, 7(3): 280-288(inChinesewithEnglishabstract).[李旭, 謝永宏, 黃繼山等. 濕地植被格局成因研究進(jìn)展. 濕地科學(xué), 2009, 7(3): 280-288.]

[24]WangXuehong,TongShouzheng,LüXianguo.TheecologicalcharacteristicsdynamicofPhragmites australiscommunityinwetlandofsemi-aridareas—acaseofMomogeWetland. Wetland Science, 2008, 6(3): 386-391(inChinesewithEnglishabstract).[王雪宏, 佟守正, 呂憲國(guó). 半干旱區(qū)濕地蘆葦種群生態(tài)特征動(dòng)態(tài)變化研究——以莫莫格濕地為例. 濕地科學(xué), 2008, 6(3): 386-391.]

[25]ZhangXiaoyu,SuFangli,WangLiyeet al.Influenceofgroundwaterdepthonreed'sbuddingandgrowth. Journal of Irrigation and Drainage, 2009, 28(3): 116-117(inChinesewithEnglishabstract).[張瀟予, 蘇芳莉, 王立業(yè)等. 地下水埋深對(duì)蘆葦出苗及苗期生長(zhǎng)發(fā)育的影響. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2009, 28(3): 116-117.]

[26]SuFangli,ZhangXiaoyu,GuoChengjiuet al.Theresponsemechanismofgroundwaterdepthandreedgrowth. Journal of Irrigation and Drainage, 2010, 29(6): 129-132 (inChinesewithEnglishabstract).[蘇芳莉, 張瀟予, 郭成久等. 地下水埋深與蘆葦生長(zhǎng)的響應(yīng)機(jī)制研究. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2010, 29(6): 129-132.]

[27]ZhangYufeng,ZhangJuanhong,SunXiaoboet al.PreliminarystudyofgrowthdynamicsofPhragamites australi.PopulationinYinchuanplainbasedonphenotypicanalysis. Ningxia Journal of Agri and Fores Sci & Tech, 2012, 53(7): 1-4 (inChinesewithEnglishabstract). [張玉峰, 張娟紅, 孫曉波. 基于表型分析的銀川平原蘆葦種群生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究. 寧夏農(nóng)林科技, 2012, 53(7): 1-4.]

[28]XiaGuiju,HeTonghui,ZhaoYongquanet al.Influenceofdifferentsoiltypesonreedgrowthandphotosynthesischaracteristics. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2014, 34(6): 1252-1258(inChinesewithEnglishabstract).[夏貴菊, 何彤慧, 趙永全等. 不同土壤類型對(duì)蘆葦生長(zhǎng)及光合特征的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(6): 1252-1258.]

[29]XuXiuli,ZhangQi,LiYunlianget al.Reedpopulationfeaturesandrelationshipsbetweenfeatureindicatorsandfloodingdepth,groundwaterdepthinanisletinPoyangLake. Wetland Science, 2014, 12(6): 714-722(inChinesewithEnglishabstract).[許秀麗, 張奇, 李云良等. 鄱陽湖洲灘蘆葦種群特征及其與淹水深度和地下水埋深的關(guān)系. 濕地科學(xué), 2014, 12(6): 714-722.]

[30]LiXu,LiFeng,XieYonghonget al.VegetationdynamicsofTriarrhena saccharifloraandCarexsp.communityecotoneanddeterminingfactorsinLakeDongting:AcasestudyintheBeizhouzilake-shore. J Lake Sci, 2015, 27(6): 1020-1026(inChinesewithEnglishabstract).DOI: 10.18307/2015.0605.[李旭, 李峰, 謝永宏等. 洞庭湖荻-苔草群落交錯(cuò)帶植被動(dòng)態(tài)及影響因子——以北洲子洲灘為例. 湖泊科學(xué), 2015, 27(6): 1020-1026.]

[31]XieYonghong,HuangQun,WangXiaolong.TheprotectionofimportantlakewetlandinthelowerreachesofYangtzeRiver//YangGS,ZhuCQ,JiangZGeds.YangtzeConservationandDevelopmentReport2011.Wuhan:ChangjiangPress, 2011: 144-168(inChinese).[謝永宏, 黃群, 王曉龍. 中下游地區(qū)重要湖泊濕地保護(hù)∥楊桂山, 朱春全， 蔣志剛. 長(zhǎng)江保護(hù)與發(fā)展報(bào)告2011. 武漢: 長(zhǎng)江出版社, 2011: 144-168.]

Population distribution patterns and growing status of Triarrhena lutarioriparia along a gentle elevation gradient of Lake Dongting wetlands

LI Xu1， SONG Bingbing2， LI Feng1， ZENG Jing1， HOU Zhiyong1， XIE Yonghong1**， CHEN Xinsheng1& DENG Zhengmiao1

(1: Institute of Subtropical Agriculture， Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Dongting Lake Station for Wetland Ecosystem Observation and Research， Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, P.R.China) (2: Hunan Environmental Monitoring Center, Changsha 410019, P.R.China)

Inthisstudy,thepopulationdistributionpatternsandgrowingstatusofTriarrhena lutarioripariaalongagentleelevationgradientwereanalyzedbasedonaninvestigationofthefixedquadratplotandamethodofvariancetomeanratioinatypicalbeachofLakeDongtingwetlands.Theresultsindicatedthat(1)soilmoisturecontentwassignificantlyhigherinthelowaltitudeareasthaninthehighaltitudeareas.Soilparticlecompositionoflowaltitudeareaswassignificantlydifferentfromthatofhighaltitudeareas.SoilpHwasallalkaline.Therewasalsonosignificantdifferenceinsoiltotalorganiccarbon,totalnitrogen,ammoniumnitrogencontentandpH,whilesoilnitratenitrogencontentinlowaltitudeareaswassignificantlylowerthanthatinthehighaltitudeareas.Soiltotalphosphoruscontentwassignificantlylowerinhighaltitudethanthatinlowaltitude,whileavailablephosphorus,totalpotassiumandavailablepotassiumshowedoppositepatterns. (2)ThepopulationdistributionpatternsofT. lutarioripariainbothlowandhighaltitudeareaswereallchangedfromauniformdistributiontoanaggregatedpattern,whiletheaggregationintensitywasgreaterinthelowaltitudeareas. (3)ThebiomassofT. lutarioripariaaccumulatedrapidlyalongwiththetimegoing,whichwassignificantlylowerinthelowaltitudeareasthaninthehighareas.DensityandbasaldiameterofT. lutarioripariaincreasedsignificantlyalongwiththetimegoing,whichwerehigherinthelowaltitudeareasthaninthehighaltitudeareas.TheseresultsindicatedthatthesoilmoisturecontenthadasignificantinfluenceonthepopulationdistributionpatternsandthestatusofT. lutarioripariagrowing.Therefore,moderateregulatingofwaterlevelandincreasingsoilmoisturecontentmaybeadaptivetocontroltheinvasionofT. lutarioripariaintotheCarexcommunity.

Variancetomeanratio;aggregationintensity;soilmoisture;LakeDongting; Triarrhena lutarioriparia;waterlevelchange

*國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(2013FY111800)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200271)、湖南省科技支撐計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(2014NK2009)和中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程領(lǐng)域前沿項(xiàng)目(ISACX-LYQY-QN-1208)聯(lián)合資助. 2015-07-03 收稿；2015-09-10收修改稿. 李旭(1985～)，男，工程師；E-mail：libr05008@139.com.

**通信作者；E-mail：yonghongxie@163.com.