論植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸

詹金良　許靜　俞華峰

摘要：植物體從環(huán)境中吸收的二氧化碳、水分和無(wú)機(jī)養(yǎng)料須輸送到需要的部位才能被利用。本文討論了植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸問(wèn)題。

關(guān)鍵詞：植物；體內(nèi)；有機(jī)物；運(yùn)輸

植物體從環(huán)境中吸收的二氧化碳、水分和無(wú)機(jī)養(yǎng)料須輸送到需要的部位才能被利用。陸生植物的地下部和地上部在營(yíng)養(yǎng)吸收上有明顯的分工；根系從土壤溶液中取得水分和無(wú)機(jī)養(yǎng)料，其中大部分輸送到地上部供莖、葉、花、果實(shí)的需要。高大的樹(shù)木中輸送距離可達(dá)百米。根、莖、花、果實(shí)等非光合器官，都要從光合器官（主要是葉片）取得有機(jī)物。此外，植物體各器官問(wèn)還通過(guò)激素的傳遞而相互影響。本文討論了植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸問(wèn)題。

1.植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸

1.1植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

高等植物的葉片是進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物的主要基地，植物各器官各組織所需要的有機(jī)物主要是由葉片供應(yīng)的。顯然，從葉片到各器官、各組織之間必然有一個(gè)運(yùn)輸過(guò)程。許多實(shí)驗(yàn)證明，有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是由韌皮部擔(dān)任的。為了證明這一點(diǎn)，一般可用環(huán)割的方法來(lái)進(jìn)行試驗(yàn)。在木本植物的枝條或樹(shù)干上，環(huán)割一圈，深度以刊形成層為止，剝?nèi)ト?nèi)的樹(shù)皮，經(jīng)過(guò)一定的時(shí)候，環(huán)割上部枝丫照常生長(zhǎng)，因?yàn)楦滴盏乃趾偷V物質(zhì)沿植株導(dǎo)管正常向上輸送，可是有機(jī)物向下運(yùn)輸由于要經(jīng)過(guò)韌皮部，環(huán)割后有機(jī)物運(yùn)輸受阻，所以環(huán)割的上端切口處聚集許多有機(jī)物，引起樹(shù)皮組織生長(zhǎng)加強(qiáng)而形成粗大的愈傷組織，有時(shí)成為瘤狀物。如果環(huán)割不寬，過(guò)一些時(shí)候，這種愈傷組織可以使上下樹(shù)皮再連接起來(lái)，恢復(fù)有機(jī)物向下運(yùn)輸，如果環(huán)割得很寬，上下樹(shù)皮就不能連接，環(huán)割口的下端又長(zhǎng)不出枝條，時(shí)間久一些，根系原來(lái)貯存的有機(jī)物消耗完畢，根部就會(huì)餓死。“樹(shù)怕剝皮”就是這個(gè)道理。果樹(shù)生產(chǎn)上常利用環(huán)割原理作為一個(gè)栽培措施。

1.2有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

從葉子運(yùn)出的有機(jī)物，其運(yùn)輸?shù)姆较蚴遣灰恢碌?。一般情況下是向下運(yùn)輸，故稱下行葉流。但也可以沿著韌皮部向上運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的莖枝頂端、嫩葉或正在成熟的果實(shí)中去。另外，有機(jī)物也可橫向運(yùn)輸，但正常狀態(tài)下其量甚微，只有當(dāng)縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)。

在一年不同時(shí)間內(nèi)，物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较蚝蛿?shù)量并不一樣，春季樹(shù)木早先積貯的物質(zhì)往往先運(yùn)到頂端的生長(zhǎng)點(diǎn)，這時(shí)物質(zhì)經(jīng)韌皮部和木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織細(xì)胞向上運(yùn)輸。以后，隨著葉子的展開(kāi)和光合產(chǎn)物的形成，有機(jī)物質(zhì)便由韌皮部向下運(yùn)輸。整個(gè)夏季，葉子所制造的有機(jī)物是向下運(yùn)輸?shù)?，運(yùn)至樹(shù)干和根的形成層，以后又由韌皮部的篩管運(yùn)往貯藏組織。這樣看來(lái)，有機(jī)物質(zhì)在植物體內(nèi)朝著不同的方向運(yùn)輸，春季主要向上，夏季則向下。

1.3運(yùn)輸?shù)乃俣群托问?/p>

有機(jī)物在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)乃俣入S植物的種類、植物生育期不同和運(yùn)輸物質(zhì)的不同而有差異，一般速度為50～100cm/h。

有機(jī)物主要以蔗糖的形式運(yùn)輸，其他糖如果糖、葡萄糖也可運(yùn)輸。在含氮化合物中，則以氨基酸、酰胺的形式運(yùn)輸為主。

2.外界條件對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

有機(jī)物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，所以它不僅受內(nèi)部因素的影響，也受環(huán)境條件的影響。

2.1溫度

有機(jī)物運(yùn)輸?shù)淖钸m溫度是在20～30℃之間。高于或低于這個(gè)范圍都會(huì)大大減低運(yùn)輸速度。溫度降低，呼吸作用相應(yīng)減弱，導(dǎo)致運(yùn)輸變慢；溫度太高，呼吸增強(qiáng)，也會(huì)消耗一定量的有機(jī)物質(zhì)，還會(huì)破壞原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)，使酶鈍化，所以運(yùn)輸速度也降低。溫度除影響運(yùn)輸速度外，還會(huì)影響運(yùn)輸方向。當(dāng)土溫大于氣溫時(shí)，光合產(chǎn)物運(yùn)向根部的比例較大；當(dāng)氣溫高于土溫時(shí)，則有利于光合產(chǎn)物向頂端運(yùn)輸。

2.2礦質(zhì)元素

影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)牡V質(zhì)元素，主要是硼、磷、鉀等元素。

硼可以促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸，因?yàn)榕鸷吞悄芙Y(jié)合成復(fù)合物。這個(gè)復(fù)合物是極性分子、有利于通過(guò)質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。

磷能促進(jìn)光合作用，形成較多的有機(jī)物；磷是蔗糖轉(zhuǎn)變中不可缺少的元素，同時(shí)有機(jī)物運(yùn)輸所需的能量是高能磷酸化合物ATP所供應(yīng)的，也與磷有關(guān)。因此，磷能促進(jìn)有機(jī)物的運(yùn)輸。

鉀能促進(jìn)碳水化合物的轉(zhuǎn)化，形成淀粉。

所以適當(dāng)施用磷、鉀、硼肥料，能提高植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，特別是含糖和淀粉多的植物，效果更顯著。

2.3水分

水分是植物一切生命活動(dòng)的必要條件，同時(shí)也是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)，不溶解的有機(jī)物是不能運(yùn)輸?shù)模ǔ?，在植物結(jié)實(shí)期遇到干旱時(shí)，由于光合作用和運(yùn)輸受阻，使果實(shí)和種子不能積累充足的有機(jī)物質(zhì)而變得干癟瘦小。因此，在干旱情況下澆水可以加速有機(jī)物的運(yùn)輸。但是，水分過(guò)多也不利于有機(jī)物的運(yùn)輸，這主要是由于水分過(guò)多而造成土壤通氣不良，影響呼吸作用和其他代謝過(guò)程的緣牧。

3.有機(jī)物的分配

有機(jī)物運(yùn)輸除受外界條件的影響以外，植物本身的特性也影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚝蛿?shù)量。有機(jī)物在植物體內(nèi)運(yùn)輸分配是受供應(yīng)能力、競(jìng)爭(zhēng)能力和運(yùn)輸能力三者的綜合影響，其中競(jìng)爭(zhēng)能力起著較重要的作用。

葉片光合作用形成的有機(jī)物，除供本身生長(zhǎng)需要外，一般是能運(yùn)輸出去的。供應(yīng)能力就是指該器官部分的有機(jī)物能否輸出以及輸出多少的能力。凡是同化物較少，同時(shí)本身生長(zhǎng)又需要時(shí)，同化物不但不輸出，反而要輸入（如幼葉）；當(dāng)同化物形成較多而超過(guò)自身需要時(shí)，便有可能外運(yùn)，同化物越多，輸出的潛力越大。輸出的同化物究竟分配到哪里？分配多少？決定于競(jìng)爭(zhēng)能力的強(qiáng)弱，一般生長(zhǎng)旺盛而本身同化物不足，代謝較強(qiáng)的部分，都是競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的部分。如嫩葉、幼莖、幼根、果實(shí)、塊根、塊莖等，這些器官都是不同生育期的生長(zhǎng)中心。光合產(chǎn)物和礦質(zhì)元素一樣，總是會(huì)優(yōu)先地分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。

任何一株植物，有時(shí)候會(huì)同時(shí)有幾個(gè)生長(zhǎng)中心，那么有機(jī)物的分配就要受運(yùn)輸能力的影響。運(yùn)輸能力包括輸出和輸入部分，輸導(dǎo)系統(tǒng)之間聯(lián)系，暢通程度和距離遠(yuǎn)近，一般來(lái)說(shuō)，有“就近供應(yīng)、同側(cè)運(yùn)輸”的特點(diǎn)。如果樹(shù)的果實(shí)所獲得同化物，大多數(shù)來(lái)自果實(shí)附近的葉片。此時(shí)，葉片的同化物一般只供應(yīng)同一側(cè)的相鄰葉片，很少橫向供應(yīng)到對(duì)側(cè)的葉片。

有機(jī)物的分配是受三者綜合影響的，如果有若干部分的競(jìng)爭(zhēng)能力相差不大，則以就近為主，如果兩者距離差不多時(shí)，則優(yōu)先供應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)能力大的；如果距離遠(yuǎn)近和競(jìng)爭(zhēng)能力大小都不同時(shí)，則以二者影響大小而定。競(jìng)爭(zhēng)能力在其中起著較為重要的作用，競(jìng)爭(zhēng)能力大的部分，雖遠(yuǎn)離同化物合成部位，但仍能獲得較多的同化物，例如，穗子和地下貯藏器官獲得大量的同化物；徒長(zhǎng)植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，常常奪取大量養(yǎng)分，影響開(kāi)花、結(jié)果等。