植物體內(nèi)有機(jī)物的轉(zhuǎn)化探討

甘央

摘要：植物從周圍環(huán)境中吸收水分、礦質(zhì)、氮素以及二氧化碳等，然后在植物體內(nèi)將這些簡單的、低能量的無機(jī)物質(zhì)合成復(fù)雜的，具有高能量的有機(jī)物質(zhì)。本文討論了植物體內(nèi)有機(jī)物的轉(zhuǎn)化問題。

關(guān)鍵詞：植物；有機(jī)物；轉(zhuǎn)化

植物從周圍環(huán)境中吸收水分、礦質(zhì)、氮素以及二氧化碳等，然后在植物體內(nèi)將這些簡單的、低能量的無機(jī)物質(zhì)合成復(fù)雜的，具有高能量的有機(jī)物質(zhì)。這些物質(zhì)的一部分被直接消耗于呼吸過程，而大部分都進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為不同的有機(jī)物，被植物利用來建造自己的細(xì)胞、組織和器官；還有一部分則被積存在貯藏組織內(nèi)（如果實、種子、塊根、塊莖等）。這些組成物質(zhì)和貯藏物質(zhì)，在植物的生活中不是靜止不變的，為了適合植物體的各種需要，它們不斷地進(jìn)行著分解和合成，也就是進(jìn)行著物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。植物體內(nèi)的有機(jī)物在轉(zhuǎn)化的同時，必須通過運(yùn)輸才能到達(dá)植物的各部分。因此，物質(zhì)的吸收、合成、轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸是一個連續(xù)的過程，缺少了任何一環(huán)就會影響植物的正常生活。

植物體內(nèi)有機(jī)物的轉(zhuǎn)化包括分解和合成兩個方面。分解是指植物體內(nèi)復(fù)雜物質(zhì)變成簡單小分子的過程，合成是由一種或數(shù)種物質(zhì)組成為較復(fù)雜的大分子的過程。前者釋放能量以推動各種生命活動，后者需要能量或貯存能量。在植物的整個生命活動過程中，合成代謝和分解代謝的方向常隨生長發(fā)育階段和外界條件而變化。

植物合成代謝所產(chǎn)生的有機(jī)物種類很多，但最主要是碳水化合物、脂類和含氮化合物，它們占植物干重的90%～95%。這些物質(zhì)在一定酶的催化作用下可以互相轉(zhuǎn)化。

1.碳水化合物的轉(zhuǎn)化

植物體內(nèi)各種碳水化合物可以互相轉(zhuǎn)化，單糖可以合成雙糖或多糖，多糖亦可分解成可溶性的雙糖和單糖。這些轉(zhuǎn)化是在各種酶的參與下進(jìn)行的。

1.1淀粉的轉(zhuǎn)化

淀粉是大多數(shù)植物積累的主要碳水化合物，植物體內(nèi)貯藏的淀粉必須轉(zhuǎn)化為簡單的糖類才能供給植物利用和運(yùn)輸。當(dāng)?shù)矸坜D(zhuǎn)化的時候，可在顯微鏡下觀察到淀粉粒首先在表面出現(xiàn)小缺刻，然后缺刻逐漸加深，分裂成碎塊，最后被溶解消失，在淀粉溶解消失的同時，就形成麥芽糖和葡萄糖。

淀粉的水解作用是不可逆的，淀粉是通過較復(fù)雜的途徑合成的。

淀粉的合成和分解常受內(nèi)因和外因的影響。通常，高濃度的糖能促進(jìn)淀粉的合成。例如，白天光合作用時可進(jìn)行部分淀粉的有效合成，晚上光合作用停止，糖濃度降低時，淀粉便分解為糖，然后從葉片內(nèi)運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌鞴佟?/p>

低溫往往能促進(jìn)淀粉的分解。例如，常綠樹的葉片在冬季比在夏季具有更高的含糖量，有些果實在冬季變得更甜以及馬鈴薯在適當(dāng)溫度下開始將淀粉轉(zhuǎn)化為糖分。

1.2蔗糖的轉(zhuǎn)化

蔗糖也和淀粉一樣，廣泛分布在植物體中，是重要的運(yùn)轉(zhuǎn)和貯藏物質(zhì)。蔗糖的水解，是靠酶的作用分解為葡萄糖和果糖。蔗糖的水解也是不可逆的，蔗糖的合成是由卜磷酸葡萄糖經(jīng)過一系列酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖，然后再合成蔗糖的。

2.脂肪的轉(zhuǎn)化

脂肪是甘油和脂肪酸脫水生成的甘油三酯，它在植物體內(nèi)作為貯藏物，以小油滴狀態(tài)存在于細(xì)胞中，主要分布于種子和果實內(nèi)。

脂肪通過脂肪酶的作用將脂肪水解為甘油和脂肪酸，這個反應(yīng)是可逆的。甘油可氧化并磷酸化成磷酸丙糖，并在呼吸過程中利用或轉(zhuǎn)化成糖。脂肪的分解較復(fù)雜，它分解后的產(chǎn)物與輔酶A結(jié)合成乙酰輔酶A，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成其他物質(zhì)或參與呼吸過程。

3.蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化

植物在光合作用時，除了形成糖以外，還可以形成蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)分子大，即使在溶解狀態(tài)，分散性也較小，很難透過細(xì)胞壁。所以蛋白質(zhì)必須經(jīng)過轉(zhuǎn)化？重新分解為簡單而可溶性的物質(zhì)，才能被利用或運(yùn)輸?shù)狡渌鞴儋A藏起來。貯藏的蛋白質(zhì)在使用前也必須進(jìn)行轉(zhuǎn)化。植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)在生命過程中不斷地合成，同時也在不斷地分解。

蛋白質(zhì)在蛋白質(zhì)水解酶的作用下，水解成氨基酸，水解的氨基酸有一部分通過氨基化作用形成新的氨基酸，重新構(gòu)成蛋白質(zhì)或供其他的用途；有一部分多余的氨基酸通過氧化脫氧作用，進(jìn)一步分解為氨和酮酸。酮酸可參加呼吸作用，氨可再轉(zhuǎn)化成新的氨基酸。

蛋白質(zhì)的水解是可逆的，水解后形成的酮酸和氨可重新形成蛋白質(zhì)。植物吸收的氨態(tài)氮，可直接被植物利用合成氨基酸：硝態(tài)氮被植物吸收后，在酶的作用下，還原成氨，然后形成氨基酸。很多氨基酸在蛋白酶的作用下，有次序地結(jié)合起來，結(jié)果合成蛋白質(zhì)分子。

植物體內(nèi)除了碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)外，還有其他多種有機(jī)物，各種有機(jī)物是可以互相轉(zhuǎn)化的。

4.種子和果實內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化

4.1種子萌發(fā)和成熟時物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

種子內(nèi)貯藏著大量淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)，而且不同植物種子中這三種有機(jī)物的含量有很大差異。我們常以含量最多的有機(jī)物為根據(jù)，將種子區(qū)分為淀粉種子（淀粉較多）、油料種子（脂肪較多）和豆類種子（蛋白質(zhì)較多）。這些有機(jī)物在種子萌發(fā)時，在酶的作用下被消化（水解）為簡單的有機(jī)物，并運(yùn)到正在生長的幼胚中去，這時淀粉及脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵ㄖ饕瞧咸烟牵?。然后運(yùn)輸?shù)秸谏L的胚細(xì)胞中，很快又合成為纖維素構(gòu)成細(xì)胞的細(xì)胞壁，或者同化為原生質(zhì)，或者作為養(yǎng)料貯存于細(xì)胞中；蛋白質(zhì)水解以后產(chǎn)生氨基酸，運(yùn)輸?shù)叫滦纬傻钠鞴僦?，重新合成蛋白質(zhì)，供幼胚生長的需要。

種子的萌發(fā)經(jīng)歷從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程。種子萌發(fā)時只能動用種子內(nèi)貯藏的物質(zhì)，還不能制造足夠的養(yǎng)分，這就是異養(yǎng)。當(dāng)幼苗葉片進(jìn)行較旺盛的光合作用，制造充分的有機(jī)養(yǎng)料后，才進(jìn)入自養(yǎng)過程。因此種子內(nèi)貯藏的養(yǎng)分越多，就越有利于幼胚的生長。在綠化工作中，選擇粒大粒重的種子，就是這個道理。

種子成熟過程，實質(zhì)上就是胚從小到大以及營養(yǎng)物質(zhì)在種子十變化和積累的過程。種子成熟期間物質(zhì)變化大體上和種子萌發(fā)時的變化相反，植株營養(yǎng)器官的養(yǎng)料以可溶性的低分子化合物狀態(tài)（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）運(yùn)往種子，在種子中逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等，并且積累起來。所以種子成熟時，干物質(zhì)迅速增加，而水分減少。但這過程并不是絕對的，在發(fā)芽時，雖然水解占優(yōu)勢，但也有物質(zhì)的合成；同樣，在種子成熟時，雖然合成占優(yōu)勢，但也有物質(zhì)的水解。因為物質(zhì)轉(zhuǎn)化是復(fù)雜的生理過程，各種物質(zhì)不是單獨(dú)進(jìn)行的，而是相互聯(lián)系，相百制約的。

4.2果實成熟時的物質(zhì)轉(zhuǎn)化

果實在生長過程中，不斷積累有機(jī)物。這些有機(jī)物大部分是從營養(yǎng)器官運(yùn)送來的，但也有一部分是果實本身制造的，因為幼果的果皮往往是綠色，含有葉綠體，可以進(jìn)行光合作用。當(dāng)果實長到應(yīng)有的大小時，果肉貯存不少有機(jī)養(yǎng)料，但是不甜、不香、硬、酸、澀，還未成熟。這些果實在成熟過程中，要經(jīng)過復(fù)雜的生化轉(zhuǎn)變，使果實的色、香、味發(fā)生很大的變化。

果實變甜：在未成熟的果實中貯存許多淀粉？所以早期果實無甜味。到成熟后期，呼吸作用加強(qiáng)，淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?。糖分就積累在果肉細(xì)胞的液泡中，淀粉含量越來越少，還原糖、蔗糖等可溶性糖含量則迅速增多，使果實變甜。

酸味減少：未成熟的果實中，在果肉細(xì)胞的液泡中積累很多有機(jī)酸，例如柑橘中有檸檬酸，蘋果中有蘋果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有異檸檬酸等，所以有酸味。在成熟過程中多數(shù)果實有機(jī)酸含量下降，其原因：有些轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，另有些則由呼吸作用氧化成CO₂和H₂O，有些則被K+、Ca²⁺等所中和。所以成熟果實中酸味下降，甜味增加。

澀味消失：沒有成熟的柿子、李子等果實有澀味，這是由于細(xì)胞液內(nèi)含有單寧。這些果實成熟時，單寧被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物或單寧凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì)，因此澀味消失。

香味產(chǎn)生：果實成熟時產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。這些物質(zhì)主要是酯類，另外還有一些特殊的醛類等。例如香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，橘子中的香味是檸檬醛。

由硬變軟：果實成熟過程中由硬變軟和果肉細(xì)胞中層的果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z有關(guān)。試驗指出，隨著果實的變軟，果肉的可溶性果膠含量相應(yīng)地增加。中層的果膠質(zhì)變成果膠后果肉細(xì)胞即相互分離，所以果肉變軟，此外，果肉細(xì)胞中的淀粉粒的消失（淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵┮彩枪麑嵶冘浀囊粋€原因。

色澤變艷：香蕉、蘋果、柑橘等果實在成熟時。果皮顏色由綠逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)辄S、紅或橙色。由于果皮中葉綠素酶（一種分解葉綠素的酶）的含量不斷增多，葉綠素被逐漸破壞喪失綠色，而由于葉綠體中原有的類胡蘿卜素呈現(xiàn)黃色或者由于形成花色素苷而呈現(xiàn)紅色。光直接影響花色素苷的合成。這也說明為什么果實的向陽部分總是鮮艷一些。

果實在成熟過程中，有機(jī)物的變化明顯受著溫度和濕度的影響。在夏涼多雨的條件下，果實中含酸量較多，而糖分則相對減少；而陽光充足、氣溫較高及晝夜溫差較大的條件下，果實中含酸少而糖分量大。新疆吐魯番哈密瓜和葡萄特別甜，就和當(dāng)?shù)氐墓庹兆恪鉁剌^高及晝夜溫差較大有關(guān)。