4種豆科牧草種子對綿羊消化道作用的反應(yīng)

娜麗克斯·外里,王樹林,趙 剛,楊潔晶,呂艷萍,魯為華

(石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,新疆 石河子 832003)

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4種豆科牧草種子對綿羊消化道作用的反應(yīng)

娜麗克斯·外里,王樹林,趙 剛,楊潔晶,呂艷萍,魯為華

(石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,新疆 石河子 832003)

以4種野生豆科牧草苦豆子(Sophoraalopecuroide)、線葉野豌豆(Viciatenuifolia)、光果甘草(Glycyrrhizaeglabrae)、羅馬苜蓿(Medicagoromanica)種子為研究對象，測定各種子在綿羊消化道作用前后的形態(tài)、生物學(xué)特性變化以及在綿羊消化道內(nèi)的運(yùn)移和排放規(guī)律。結(jié)果表明，4種種子排放過程均符合高斯模型，且苦豆子、線葉野豌豆、光果甘草排放峰值均出現(xiàn)在飼喂后24～36 h，羅馬苜蓿種子排放峰值則出現(xiàn)在18～30 h?？喽棺印⒕€葉野豌豆、光果甘草和羅馬苜蓿種子總回收率分別為14.513%、4.463%、10.811%、4.608%，在綿羊消化道內(nèi)的平均滯留時(shí)間分別為36.3、29.6、31.2和31.9 h。除苦豆子外，其它3種植物種子在經(jīng)過消化道后單粒重顯著降低(P<0.05)，4種種子消化后的形狀指數(shù)較經(jīng)過消化道前顯著減小。經(jīng)過綿羊消化道后種皮顏色加深，紋理模糊，出現(xiàn)褶皺及明顯侵蝕斑。與經(jīng)過消化道前比較，4種植物種子經(jīng)過消化道后的發(fā)芽率均有顯著提高，其中發(fā)芽率提高效果最明顯的時(shí)間段在消化24～48 h后。消化道作用可有效打破苦豆子、線葉野豌豆、光果甘草、羅馬苜蓿種子的硬實(shí)，4種植物種子均可通過綿羊消化道傳播。

豆科種子；形態(tài)學(xué)特征；消化；發(fā)芽率

草食動(dòng)物對種子的消化道傳播是實(shí)現(xiàn)種子遠(yuǎn)距離傳播的重要途徑之一。種子被草食動(dòng)物采食營養(yǎng)體吞咽進(jìn)入消化道，在游走過程中種子隨糞便排出體外，從而使種子遠(yuǎn)離母株，減少了同胞競爭的風(fēng)險(xiǎn)[1]。在動(dòng)物體內(nèi)的滯留使得某些具有休眠特性的種子其休眠被打破，提高了種子的萌發(fā)率[2]。同時(shí)，糞便又可為種子萌發(fā)和幼苗的生長提供良好的安全地(safe sites)[3]。因此，草食動(dòng)物對種子的消化道傳播不僅影響種子本身，而且對于幼苗建成和種群的自然更新具有重要的促進(jìn)作用，甚至在更大尺度上改變植物群落的結(jié)構(gòu)與功能[4]，這在過度放牧造成的退化草地上體現(xiàn)的更為明顯[5]。

自Janzen[6]提出“雙F假說”以來，草食動(dòng)物對植物種子消化道傳播成為人們廣泛關(guān)注的焦點(diǎn)。而放牧生態(tài)系統(tǒng)中，家畜和草地植物之間的相互作用更為明顯。因此，近年來，有關(guān)放牧家畜對植物種子消化道傳播的影響也備受關(guān)注，目前為止已經(jīng)涉及到了包括綿羊[7]、牛[8]、牦牛[9]、山羊[10]、驢[11]、馬[12]等放牧家畜，具體研究內(nèi)容包括種子形態(tài)學(xué)特征和經(jīng)消化道作用后的種子回收率、種子活力以及消化道滯留時(shí)間之間的關(guān)系[13]，種子經(jīng)消化道作用后萌發(fā)幼苗的生長狀況以及對植物種群更新過程的影響等方面[3]，并且可進(jìn)一步基于上述研究內(nèi)容探討植物種子傳播過程與草食動(dòng)物之間是否存在協(xié)同進(jìn)化關(guān)系[14]。盡管前人已經(jīng)在種子消化道傳播方面做了大量工作，但基于某一特定類群植物種子在被動(dòng)物消化后的性狀變化以及種子的平均滯留時(shí)間、排放規(guī)律等方面的研究仍比較缺乏，而這是開展植物種子傳播和動(dòng)物之間是否存在協(xié)同進(jìn)化關(guān)系的基礎(chǔ)。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，豆科植物是除禾本科外的第二大類群，并且是草食動(dòng)物優(yōu)先選擇采食的對象[15-18]。天然草地上豆科植物多為草本，且種子與植物葉片、莖稈等可食部分在空間位置上聯(lián)系緊密，這為種子被家畜采食并通過消化道傳播創(chuàng)造了便利條件。另外，種子性狀是影響消化道傳播效率的關(guān)鍵因素[3]，而野生豆科牧草的種子大小、形狀在物種之間存在巨大差異，并存在普遍的休眠現(xiàn)象。因此，探討豆科植物種子經(jīng)消化道作用后的形態(tài)學(xué)特征、萌發(fā)率、種子在消化道內(nèi)的滯留時(shí)間及種子排放規(guī)律等，對于明確豆科植物種子消化道傳播的內(nèi)在機(jī)制具有重要意義。

基于上述原因，本研究以新疆常見的4種豆科植物種子作為研究對象，采集種子并定量飼喂綿羊，利用階段性全收糞法進(jìn)行種子回收，并觀測種子生物學(xué)特性。主要明確以下3個(gè)問題：1)不同種子經(jīng)過消化后的回收率及在消化道內(nèi)的平均滯留時(shí)間；2)種子消化前后的形態(tài)學(xué)特征有無變化；3)種子在消化前后發(fā)芽率是否變化？ 以進(jìn)一步豐富草食動(dòng)物對豆科植物種子消化道傳播的研究內(nèi)容，并為類似研究提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選擇苦豆子(Sophoraalopecuroide)、線葉野豌豆(Viciatenuifolia)、光果甘草(Glycyrrhizaeglabrae)、羅馬苜蓿(Medicagoromanica)4種豆科植物種子作為研究對象。根據(jù)不同牧草種子的成熟時(shí)期，在2012年6月-10月對4種植物種子進(jìn)行采集。種子采集后于室內(nèi)風(fēng)干并置于室外低溫條件下(-5～-30 ℃)過冬后置牛皮紙信封常溫貯藏。

1.2研究方法

1.2.1種子消化道傳播實(shí)驗(yàn)及在消化道內(nèi)平均滯留時(shí)間種子飼喂試驗(yàn)從2013年4月開始，選用體重為(28.0±2.97) kg的4只健康哈薩克羊，在具有糞尿分離裝置代謝的籠內(nèi)單籠飼養(yǎng)。飼喂種子前進(jìn)行為期7 d的預(yù)飼，日糧組成為精料0.2 kg·d-1，初花期苜蓿(M.sativa)干草1.8 kg·d-1，自由飲水，進(jìn)行試驗(yàn)前兩周不飼養(yǎng)任何帶有種子的牧草，預(yù)飼期結(jié)束后，保持日糧組成不變，開始飼喂種子。每只羊每次定量飼喂一種種子2 000粒，一種植物種子的飼喂及綿羊糞便收集工作完成3 d后，再飼喂下一種植物種子。種子飼喂后，在6、12、24、36、48、72 h定時(shí)利用階段性全收糞法收集糞便[19]，所收集糞便在室內(nèi)常溫下靜置晾干，人工搓碎糞便取出消化后的種子，用自來水沖洗干凈后，計(jì)算回收種子數(shù)量，并按公式(1)計(jì)算平均滯留時(shí)間[20]。

(1)

式中:mi指的是動(dòng)物在攝入種子的ti時(shí)刻第i次排便時(shí)所釋放的種子數(shù)，n為排便次數(shù)。

1.2.2種子形態(tài)學(xué)指標(biāo)測定用1/10 000電子天平稱量種子的重量，用體視顯微鏡測量種子長(L)、寬(W)、高(H)三維指標(biāo)，并觀察有無附屬結(jié)構(gòu)。然后參考Thompson和Hodgson[21]的計(jì)算方法根據(jù)三維指標(biāo)計(jì)算種子形狀指數(shù)，即將種子形狀與球體形狀對比, 求種子長、寬、高的總體方差, 總體方差的計(jì)算方法見公式(2)。方差越小，種子越接近圓球形; 方差越大, 種子越細(xì)長或扁平。在計(jì)算方差前要對數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換, 轉(zhuǎn)換方法是先將長定為1,然后求出寬和高相對于長的比值。

(2)

式中:I為種子形狀指數(shù)，X為各種子的長、寬、高三維指標(biāo)轉(zhuǎn)換后的數(shù)值。

1.2.3經(jīng)過消化道前后種子的發(fā)芽率采用紙上法(TP)對從野外采來的種子和經(jīng)過綿羊消化后的種子進(jìn)行發(fā)芽率檢測，自然狀態(tài)下種子隨機(jī)選取100 粒，消化后種子根據(jù)回收數(shù)量確定待檢測種子數(shù)，除消化后6 h回收種子數(shù)量較少不作發(fā)芽率檢測外，其它時(shí)間段內(nèi)種子均進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，各植物種子數(shù)量在10～100粒，對于總回收量少于30粒的種子設(shè)定兩個(gè)重復(fù)，其它均為3個(gè)重復(fù)，放入雙層濾紙培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)。根據(jù)采集地植被生長氣候條件設(shè)置8 h 15 ℃/16 h 25 ℃變溫和光照，每6、12、24、36、48、72 h進(jìn)行萌發(fā)檢測、統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，胚根出現(xiàn)1～2 mm即可認(rèn)為已經(jīng)萌發(fā)，直到連續(xù)15 d不再有發(fā)芽種子出現(xiàn)時(shí)為止，最后以公式(3)計(jì)算發(fā)芽率。

萌發(fā)率=萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

(3)

2　結(jié)果與分析

2.1種子回收率及在消化道內(nèi)的平均滯留時(shí)間

苦豆子和羅馬苜蓿在飼喂6 h后已有少量種子被回收，而線葉野豌豆和光果甘草回收率為0(表 1)。飼喂12 h后，在糞便中均回收到了4種植物種子，其中以光果甘草和羅馬苜蓿種子較多，回收率分別為1.108%和0.950%，顯著高于其它兩種種子(P<0.05)。飼喂24 h后，種子回收率明顯增加，其中苦豆子回收率最高，光果甘草次之，苦豆子回收率顯著高于光果甘草(P<0.05)，線葉野豌豆和羅馬苜?；厥章瘦^小，顯著低于苦豆子和光果甘草(P<0.05)。飼喂48 h后，4種種子回收率明顯降低，至72 h后，只有極少量種子排出。從4種種子排出數(shù)量在各時(shí)間段的分布狀況看，羅馬苜蓿種子自飼喂6 h后開始排出，并在后續(xù)時(shí)間段內(nèi)排出數(shù)量較為均勻。其它3種種子排放時(shí)間集中在12～24和24～36 h時(shí)間段，其排放峰值出現(xiàn)在飼喂后的24～36 h。從總回收率看，苦豆子回收率最高，達(dá)到了14.513%，顯著高于其它3種種子，羅馬苜蓿和線葉野豌豆回收率差異不顯著(P>0.05)。

對4種植物種子在綿羊消化道內(nèi)的排放動(dòng)態(tài)進(jìn)行非線性擬合，為消除不同物種種子回收率之間的量級差異，在進(jìn)行擬合之前，對各物種種子回收率進(jìn)行Min-max標(biāo)準(zhǔn)化處理。處理后的擬合結(jié)果表明(圖1)，4物種種子排放過程均符合高斯模型，其中苦豆子(S)、線葉野豌豆(V)、光果甘草(G)種子排放高峰均在24～36 h時(shí)間段，而羅馬苜蓿排放高峰在18～30 h時(shí)間段內(nèi)。

表1　各時(shí)間段不同種子回收率及總回收率(%)

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

圖1　4種種子回收率動(dòng)態(tài)

進(jìn)一步對各種子在消化道內(nèi)的平均滯留時(shí)間進(jìn)行計(jì)算(圖2)，苦豆子的平均滯留時(shí)間為36.3 h，線葉野豌豆為29.6 h，光果甘草為31.6 h，羅馬苜蓿為31.9 h。其中苦豆子平均滯留時(shí)間最長，顯著高于線葉野豌豆(P<0.05)，線葉野豌豆、光果甘草和羅馬苜蓿三者之間差異不顯著(P>0.05)。

圖2　4種種子消化道內(nèi)平均滯留時(shí)間

2.2經(jīng)過消化道前后種子形態(tài)學(xué)特征及萌發(fā)率

將經(jīng)過消化道前、后各時(shí)間段的種子在體視顯微鏡下觀察并拍照，以觀察經(jīng)過消化道前、后的種子的形態(tài)學(xué)變化。結(jié)果表明(圖3)，4種植物種子在經(jīng)過消化道前種皮均很光滑，表面紋理清晰。而經(jīng)過消化道后種皮顏色明顯加深，消化36 h后各種子表面出現(xiàn)明顯的侵蝕斑。苦豆子種皮在36 h后出現(xiàn)明顯褶皺，并有種子出現(xiàn)種皮開裂和脫落現(xiàn)象。光果甘草在消化48 h后種子表面出現(xiàn)侵蝕斑，種皮顏色在72 h后明顯加深。線葉野豌豆種子在消化6 h后種皮表面紋理可見，但在12 h后紋理模糊不清，之后種皮顏色明顯加深，至48 h后種皮表面出現(xiàn)明顯侵蝕斑。羅馬苜蓿種子在消化24 h后種皮顏色開始加深，但種子表面侵蝕斑不明顯，種皮相對完整。

進(jìn)一步對4種植物種子經(jīng)過消化道前后的重量、長、寬、高進(jìn)行測量，并計(jì)算經(jīng)過消化道前、后的形狀指數(shù)，結(jié)果(表2)表明，除苦豆子經(jīng)過消化道后單粒重?zé)o顯著變化外(P>0.05)，其它3種種子經(jīng)過消化道后種子單粒重均顯著低于消化前(P<0.05)；4種植物種子經(jīng)過消化道后種子形狀指數(shù)均有顯著減小的趨勢。

供試4種種子在經(jīng)過消化道前其萌發(fā)率均較低，其中線葉野豌豆、光果甘草、羅馬苜蓿僅分別為3.33%、5.36%、7.66%，萌發(fā)率較高的苦豆子也僅為12.66%(表3)。經(jīng)過綿羊消化道后，種子萌發(fā)率均有所提高，其中苦豆子在消化12 h后，萌發(fā)率提高到43.81%，并且隨著消化時(shí)間的延長，萌發(fā)率顯著增加，至48 h后，萌發(fā)率已提高到82.76%，極顯著高于經(jīng)過消化道前(F=7.981，P=0.001 6)。光果甘草在消化12 h后，萌發(fā)率僅有小幅增加，但在消化24 h后提高，至36 h萌發(fā)率達(dá)到最高的74.26%，極顯著高于經(jīng)過消化道前(F=75.118，P=0.000 1)，之后則有所下降。羅馬苜蓿在經(jīng)過消化道后萌發(fā)率變化與光果甘草相似，消化36 h后其萌發(fā)率達(dá)到最大值，但至48 h后則下降為27.64%，但總體上消化24～72 h后的萌發(fā)率均極顯著高于消化前(F=113.414，P=0.000 1)。線葉野豌豆經(jīng)過消化道后，萌發(fā)率在12和24h僅有小幅提高，至36 h后則極顯著提高到44.51%(F=106.112，P=0.000 1)，但提高幅度顯著低于其它3種牧草(F=73.06，P=0.001)。

圖3　種子消化前后形態(tài)學(xué)特征

物種 Species 單粒重Weightofsingleseed/g消化前Beforedigestion消化后Afterdigestion形狀指數(shù)Shapeindex消化前Beforedigestion消化后Afterdigestion苦豆子S.alopecuroide23.075±1.046a24.080±0.964a0.011±0.002a0.008±0.004b線葉野豌豆V.tenuifolia18.876±0.478a17.230±0.776b0.013±0.005a0.005±0.003b光果甘草G.glabrae3.434±0.050a3.010±0.515b0.011±0.013a0.003±0.002b羅馬苜蓿M.romanica0.228±0.022a0.193±0.026b0.036±0.007a0.014±0.004b

表3　種子消化前和消化各時(shí)間段萌發(fā)率(%)

注：*表示6 h時(shí)間段種子排出極少，故不作萌發(fā)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

Note: *,do not count germination percentage because of very few seed were excreted digested after 6 h.

以物種和消化道停留時(shí)間兩個(gè)因素進(jìn)行方差分析(表4)，不同物種對發(fā)芽率影響極顯著(P<0.01)，消化不同時(shí)間對種子發(fā)芽率影響也極顯著(P<0.01)，物種和不同消化時(shí)間兩個(gè)因素間互作效應(yīng)也極顯著(P<0.01)。

表4　物種和消化時(shí)間對種子發(fā)芽率影響的雙因素方差分析

注：**表示影響極顯著(P<0.01)。

Note: ** indicate significant effect at 0.01 level.

3　討論

前人的研究結(jié)果表明，缺乏助力傳播結(jié)構(gòu)特征的種子由于傳播距離非常有限，往往需要通過動(dòng)物攜帶來實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播，而草食動(dòng)物會(huì)將大量種子與植物營養(yǎng)體一起采食并吞咽至消化道內(nèi)，為種子的遠(yuǎn)距離傳播提供了另一個(gè)有效途徑[6]。本研究中除了線葉野豌豆種子以外的其它3種豆科植物種子由于缺乏特化傳播結(jié)構(gòu)使傳播距離受到限制[22]，而動(dòng)物消化道傳播為長距離傳播提供了便利條件，但要成功實(shí)現(xiàn)消化道傳播，必須要滿足兩個(gè)條件：1)有足夠數(shù)量且具生活力的種子能夠成功隨糞便排出動(dòng)物體；2)種子在消化道內(nèi)要有充足的滯留時(shí)間，以便于通過畜體攜帶游走而產(chǎn)生大尺度位移[22]。豆科植物Retamasphaerocarpa和Cytisusscoparius的種子在飼喂綿羊后其排放時(shí)間段集中在20～36 h，回收率在12%～16%[7]。白花三葉草(Trifoliumrepens)種子在綿羊體內(nèi)的平均滯留時(shí)間為51 h左右，這段時(shí)間足夠種子被遠(yuǎn)距離傳播[23]。本研究也得到了類似的結(jié)果，4種植物種子在飼喂綿羊后，自12 h時(shí)間段開始，就有大量種子排出，并在18～36 h時(shí)間段排出數(shù)量達(dá)到高峰，種子總體回收率在5%～15%。同時(shí)，種子在綿羊體內(nèi)的平均滯留時(shí)間在29～36 h。而Cory[24]的研究結(jié)果表明，自由放牧綿羊每天的游走距離在6.1 km，充分說明這4種植物種子被放牧綿羊采食后，可伴隨畜體移動(dòng)游走有充足的時(shí)間實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播，從而對物種種群更新和拓展新生境提供了有效途徑[25]。

種子在草食動(dòng)物消化道內(nèi)的回收率和運(yùn)移過程與種子的形態(tài)學(xué)特征密切相關(guān)，主流觀點(diǎn)認(rèn)為，圓形種子通過消化道的速度要快并且回收后的萌發(fā)率要高[8]。因此，有學(xué)者提出了一個(gè)種子形狀指數(shù)的概念(shape index)，認(rèn)為種子形狀指數(shù)越小(即種子越接近圓形)，其通過消化道的速度越快[26]。這一觀點(diǎn)在豆科牧草和禾本科牧草種子經(jīng)過消化道傳播的相關(guān)試驗(yàn)中已經(jīng)得到了很好的驗(yàn)證[27-28]。本研究中的4種豆科植物種子的形狀指數(shù)均小于0.1，為典型的圓形種子[21]，因此，一旦從動(dòng)物的咀嚼過程中“逃逸”進(jìn)入消化道后，可相對安全快速地通過消化道并被排出體外而實(shí)現(xiàn)傳播。但是，就同一形狀指數(shù)水平的種子來說，種子大小又是影響種子在消化道內(nèi)滯留時(shí)間的關(guān)鍵因素。已有研究結(jié)果表明，小種子除了在咀嚼過程中能夠成功“逃逸”之外，其在動(dòng)物消化道的通過速度也很快[29]，并且被反芻破壞的幾率小[30]。但經(jīng)過長期的試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，種子大小和消化道傳播之間并非簡單絕對的線性相關(guān)關(guān)系。種子在消化道內(nèi)的排出速率在其大小規(guī)格存在一個(gè)臨界值，低于這一臨界值的種子經(jīng)過家畜消化道的速度可能很快，即通過速率并非完全隨著種子體積縮小而單調(diào)增加，而是基本保持在穩(wěn)定的水平，并著重指出低于這一臨界值的小種子可以很容易通過瘤網(wǎng)口，因此其存活可能性就高。反之，如果高于這一臨界值的話，則速度可能會(huì)變慢[14]。本研究中的羅馬苜蓿雖然是典型的圓形小種子，但其在消化道內(nèi)的平均滯留時(shí)間為31.96 h，并未顯著低于其它3種種子，說明該小型種子大小規(guī)格并未達(dá)到快速排出的臨界值。

動(dòng)物消化過程會(huì)對種子重量、大小產(chǎn)生顯著影響。高寒草甸中的多種植物種子在被藏羊和牦牛消化后，種子重量顯著減小，并且會(huì)影響到幼苗的生長[9]。本研究結(jié)果也得到了類似的結(jié)論，經(jīng)過消化后有3種植物種子重量顯著降低，且所有種子的形狀指數(shù)明顯減小。到目前為止，關(guān)于消化作用對種皮顏色和紋理影響的報(bào)道僅在鳥類的種子消化道傳播方面[31]，而在草食動(dòng)物的種子消化道傳播方面未見報(bào)道，而本研究發(fā)現(xiàn)，隨著消化時(shí)間增加，種皮顏色加深、紋理模糊，甚至有種皮開裂，因此，對由于特化種皮結(jié)構(gòu)而引起物理性休眠的豆科植物種子，種皮表面結(jié)構(gòu)特征在消化前后的變化也是今后需要關(guān)注的問題。

豆科植物種子普遍存在物理休眠現(xiàn)象，種子在動(dòng)物消化道內(nèi)的運(yùn)移過程直接影響到種子的萌發(fā)。眾多研究表明，具有休眠特征的種子在經(jīng)過動(dòng)物消化道作用后排出體外，其休眠特征均被不同程度地打破[32]，除了種子經(jīng)過啃咬和咀嚼可導(dǎo)致部分種皮被破壞，引起種子透水、透氣性增加外[33]，主要原因是種子在動(dòng)物消化道內(nèi)瘤胃消化液、微生物和眾多酶類的綜合作用下，種皮軟化，透氣透水性增強(qiáng)，從而破除了種子的休眠[9]。本研究的4種豆科種子消化前的萌發(fā)率均較低，但經(jīng)過消化后其發(fā)芽率顯著提高，結(jié)合種皮表面形態(tài)特征變化，充分說明由種皮造成的物理性休眠被消化過程所打破，從而使種子的發(fā)芽率顯著增加。但是，從本研究中也發(fā)現(xiàn)，4種植物種子在被消化72 h后，其發(fā)芽率不再增加，反而有減小的趨勢，因此。種子在消化時(shí)間和休眠解除兩方面又存在明顯的“權(quán)衡”，如果消化時(shí)間過長，則會(huì)對種子本身產(chǎn)生破壞作用，有可能使種子活力喪失。

4　結(jié)論

4種植物種子在飼喂綿羊12～72 h各時(shí)間段均有種子被排出，其總體回收率在5%～15%，其中以苦豆子和光果甘草回收率較高。4種種子排放過程均符合高斯模型，其中苦豆子、線葉野豌豆、光果甘草種子排放高峰均在24～36 h時(shí)間段，羅馬苜蓿種子排放高峰在18～30 h時(shí)間段。各種子在綿羊體內(nèi)的平均滯留時(shí)間在29～36 h，其中苦豆子種子在消化道內(nèi)的平均滯留時(shí)間最長，線葉野豌豆種子的平均滯留時(shí)間最短，光果甘草和羅馬苜蓿居于二者之間。

種子經(jīng)過消化道后，除苦豆子外，其它3種種子重量顯著減小，所有種子形狀指數(shù)均明顯減小。種皮表面有明顯侵蝕斑、裂紋，甚至種皮脫落，紋理模糊。經(jīng)過消化道后，發(fā)芽率提高效果最明顯的時(shí)間段在消化24～48 h后，不同程度地解除了種子的休眠，并且各種子由于在畜體內(nèi)有較長的滯留時(shí)間，從而能夠通過畜體位移實(shí)現(xiàn)有效的遠(yuǎn)距離傳播，為4種植物種群更新過程中減少同胞競爭及增加拓殖生境的多樣性提供了良好條件。

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(責(zé)任編輯茍燕妮)

Effect of sheep digestion on morphology, recovery and germinability of four Leguminous plants seed

Narkes·Wali, Wang Shu-lin, Zhao Gang, Yang Jie-jing, Lyu Yan-ping, Lu Wei-hua

(College of Animal Science and Technology, Shihezi University, Shihezi 832003, China)

Seeds were collected from four Leguminous plant species (Sophoraalopecuroide,Viciatenuifolia,Glycyrrhizaeglabrae,Medicagoromanica) and fed to sheep, then recorded the seeds recovery rates and mean retention time after digestion. Determined the morphological and biological characteristics and germinability of seeds before and after digestion. The results showed that many seeds were excreted from sheep digestive tract, and excretion dynamic all fitted Gaussian model, excretion peak ofS.alopecuroide,V.tenuifolia,G.glabraeappeared 24～36 h after digestion, but that ofM.romanicaappeared 18～30 h after digestion. Total recovery rate from feces of four plants species seeds was 14.513%(S.alopecuroide), 4.463%(V.tenuifolia), 10.811%(G.Glabrae), 4.608% (M.romanica), respectively. Mean retention time ofS.alopecuroide,V.tenuifolia,G.glabraeandM.romanicawas 36.3, 29.6, 31.2, 31.9 h, respectively. Seed weight decreased significantly (P<0.05) after digestion except forS.alopecuroide, seed shape index of all species decreased. The color of seed coat was deepened, seed surface texture was indistinct, and appeared wrinkles and obvious erosion after digested obviously. The germination rates of seed increased after digestion and the highest germination rate appeared in 24～48 h after digestion. Gastrointestinal tract of sheep can break hard seeds and provide a good pathway for seed dispersal.

Leguminous plant seeds; morphological characters; digestion; germination rate

Lu Wei-huaE-mail：winnerlwh@sina.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0557

2015-10-13接受日期：2016-04-01

國家自然科學(xué)基金(31360568、31560659)；石河子大學(xué)國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201410759069)

娜麗克斯·外里(1989-)，女(哈薩克族)，新疆新源人，在讀碩士生，主要從事草地資源與生態(tài)研究。E-mail：Narkes898@sina.com

魯為華(1976-)，男，新疆奇臺(tái)人，副教授，博士，主要從事飼草高效生產(chǎn)的教學(xué)和科研工作。E-mail：winnerlwh@sina.com

S816.32

A

1001-0629(2016)8-1566-08

娜麗克斯·外里,王樹林,趙剛,楊潔晶,呂艷萍,魯為華.4種豆科牧草種子對綿羊消化道作用的反應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(8)：1566-1573.

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