太行山區(qū)物種生態(tài)位特征以及種間相關(guān)性對(duì)比分析

王 進(jìn)， 馮佳偉， 牛 帥， 趙利新， 葉永忠

(1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州450000； 2. 焦作市林場(chǎng)，河南 焦作454191)

太行山區(qū)物種生態(tài)位特征以及種間相關(guān)性對(duì)比分析

王 進(jìn)1， 馮佳偉1， 牛 帥1， 趙利新2， 葉永忠1

(1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州450000； 2. 焦作市林場(chǎng)，河南 焦作454191)

對(duì)河南省焦作市太行山1 hm2樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行生態(tài)位寬度指數(shù)(B(sw)i)、生態(tài)位相似性比例指數(shù)(Cih)、生態(tài)位重疊指數(shù)(Lih和Lhi)等定量分析，并用點(diǎn)格局做種間空間格局分析。結(jié)果表明,(1)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度的排序?yàn)椋核ㄆ?刺槐>油松>黃櫨>連翹>牡荊>扁擔(dān)桿，生態(tài)位寬度值存在較大的差異，主要是植物本身生物生態(tài)學(xué)特性決定的。(2)樣地內(nèi)各優(yōu)勢(shì)物種種對(duì)的生態(tài)位相似比例值較高，生態(tài)位重疊值普遍較低。群落中生活習(xí)性相似的物種，具較高的生態(tài)位相似比例和生態(tài)位重疊。(3)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種間存在負(fù)相關(guān)性的種對(duì)共32對(duì)，有6對(duì)物種的種間負(fù)相關(guān)尺度相加超過(guò)10 m，說(shuō)明該群落優(yōu)勢(shì)物種在生長(zhǎng)過(guò)程中存在某種競(jìng)爭(zhēng)。(4)生態(tài)位重疊并不能反映種間競(jìng)爭(zhēng)，點(diǎn)格局的分析方法彌補(bǔ)了生態(tài)位對(duì)于種間關(guān)系研究的不全面性，較全面地反映了群落中優(yōu)勢(shì)物種的種間關(guān)系。

優(yōu)勢(shì)物種；生態(tài)位；點(diǎn)格局；種間關(guān)系

群落內(nèi)物種種間關(guān)系是物種空間分布、群落演替、物種共存機(jī)制的基礎(chǔ)[1-4]。生態(tài)位理論是群落生態(tài)學(xué)研究的重要理論之一，生態(tài)位理論認(rèn)為，不同的物種受到不同生境因子的影響，各物種通過(guò)占有不同的資源、時(shí)間和空間以實(shí)現(xiàn)共存，從而表現(xiàn)出一定的相關(guān)性[5-7]。因此，研究植物種群的種間相關(guān)性有助于認(rèn)識(shí)植物的空間分布特點(diǎn)、種群利用環(huán)境資源的狀況、植物種群的生態(tài)學(xué)過(guò)程及其與生境的相互作用等。楊宗慧等[8]對(duì)篦子三尖杉群落優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位特征研究發(fā)現(xiàn)其群落中種群之間不存在較大的利用性競(jìng)爭(zhēng)，張卓文等[9]對(duì)大別山自然保護(hù)區(qū)天然次生林的生態(tài)位特征研究表明，對(duì)于大多數(shù)演替階段群落中的物種間的關(guān)系，以生態(tài)位重疊指數(shù)和物種生活特性作為主要的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)是可行的。以往的研究只是單獨(dú)研究物種的生態(tài)位特征或物種的空間格局以及種間相關(guān)性，很少有研究將2種分析進(jìn)行對(duì)比。本研究將生態(tài)位研究和空間格局研究相結(jié)合，綜合分析樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位特征與種間相關(guān)性的關(guān)系，以期深入認(rèn)識(shí)物種共存及演替的生態(tài)學(xué)過(guò)程，為該區(qū)生物多樣性保護(hù)、植被恢復(fù)和次生林改造等提供理論參考。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于河南省焦作市太行山區(qū)，屬大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫14.9 °C，1月份平均氣溫1.3 °C，7月份平均氣溫26.4 °C。年日照時(shí)數(shù)2 272 h，年日照率為51%，無(wú)霜期210 d。年降水量為534 mm。土壤以棕壤土、褐土為主，土層厚度為50～60 cm[10-11]。

1.2樣地調(diào)查

2010—2014年，在焦作市中站區(qū)的太行山區(qū)域內(nèi)選擇木本植物群落保護(hù)較好的區(qū)域，參照BCI 50 hm2樣地(CTFS)[12]的技術(shù)規(guī)范，建立1個(gè)100 m×100 m的樣地，坐標(biāo)為35°18′27′′N～35°18′31′′N、113°40′7′′E～113°40′8′′E。用全站儀將樣地分成25個(gè)20 m×20 m的小樣方。測(cè)量樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物的坐標(biāo)、胸徑、高度、冠幅等，定位并掛牌。該區(qū)域地帶性植被以暖溫帶落葉闊葉林為主。研究樣地內(nèi)主要物種為栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)、刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)、油松(PinustabuliformisCarr.)、黃櫨(CotinuscoggygriaScop.)等。灌木物種有連翹(Forsythiasuspensa(Thunb.) Vahl)、扁擔(dān)桿(GrewiabilobaG.Don)、牡荊(VitexnegundoL.)等。樣地內(nèi)所有胸徑大于1 cm的木本植物的平均高度為3.95 m，平均冠幅為1.54 m，平均胸徑為4.83 cm。

1.3數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值 重要值是表示群落中某一種群重要性的常用指標(biāo)[13-14]。公式為：重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3，其中，密度指某樣方內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)占樣方面積的比例，相對(duì)密度=(某種植物的密度/全部植物的總密度)× 100%；頻度指1個(gè)種在全部樣方中出現(xiàn)的頻率，重要值計(jì)算頻度是以每個(gè)小樣方內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)進(jìn)行計(jì)算，相對(duì)頻度=(該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%；顯著度指樣方內(nèi)某種植物的胸高斷面積除以樣地面積，相對(duì)顯著度=(樣方中該種個(gè)體胸面積和/樣方中全部個(gè)體胸面積總和)×100%。計(jì)算樣地內(nèi)各種群重要值，以重要值排在前7位的種群作為研究對(duì)象(表1)。

1.3.2 生態(tài)位特征 植物群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種的垂直生態(tài)位反映了不同物種在各高度資源單位內(nèi)對(duì)資源的利用情況[15-16]。垂直生態(tài)位中資源位的劃分是根據(jù)樹(shù)木的高度劃分，根據(jù)最大高度值劃分合理的等級(jí)數(shù)，并確保每個(gè)資源等級(jí)為內(nèi)的樹(shù)木數(shù)量足夠多，以保證計(jì)算準(zhǔn)確性，一般以1 m或者2 m為1個(gè)級(jí)別。本研究中樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的樹(shù)木數(shù)量不多，若以1 m高度為1個(gè)資源級(jí)劃分，則個(gè)別資源級(jí)內(nèi)出現(xiàn)的物種個(gè)體數(shù)量較少，會(huì)造成結(jié)果不準(zhǔn)確，故以2 m高度為1個(gè)資源級(jí)，將高度劃分為7個(gè)等級(jí)，保證每個(gè)資源位中物種個(gè)體數(shù)量較充分，以此為基礎(chǔ)，對(duì)優(yōu)勢(shì)種群的垂直生態(tài)位進(jìn)行計(jì)算。

(1)生態(tài)位寬度 本研究采用Shannon-Wiener多樣性指標(biāo)表征[17-19]，公式為：

式中：B(sw)i表示物種i的生態(tài)位寬度，其域值為[0,1]；S表示種群數(shù)；r表示資源位數(shù)；Pij表示物種i利用第j資源位的資源量占其利用全部資源位的比例。

表1 優(yōu)勢(shì)種群重要值Table 1 The importance value of dominant populations

式中：nij表示物種i在第j種資源位點(diǎn)的個(gè)體多度，Yi表示物種i所利用的全部資源位多度之和。

(2)生態(tài)位相似性比例 生態(tài)位相似性比例是指2個(gè)物種利用資源的相似程度，比值愈大，2個(gè)物種對(duì)資源的利用情況愈相近[20-21]，公式為：

式中：Cih表示物種i和物種j的生態(tài)位相似程度，其域值為[0,1],且Cih=Chi；Pij表示物種i利用第j資源位的資源量占其利用全部資源位的比例；Phj表示物種h利用第j資源位的資源量占其利用全部資源位的比例。

(3)生態(tài)位重疊 生態(tài)位重疊是指在一定資源序列上，2個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況[22-23]，公式為：

式中：Lih表示物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊值；Lhi表示物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊值，其域值為[0,1]。BL表示Levins生態(tài)位寬度指數(shù)。Lih、Lhi具域值[0,1]，BL具域值[1/r,1]。

1.3.3 點(diǎn)格局分析 本研究采用雙變量函數(shù)g(r)進(jìn)行點(diǎn)格局分析。g(r) 函數(shù)是對(duì)全部定位的成對(duì)個(gè)體之間距離的格局分析，是距離依賴關(guān)聯(lián)性函數(shù)。其公式為：

式中：n表示物種在樣地內(nèi)總的個(gè)體數(shù)，dij表示圓心點(diǎn)i和點(diǎn)j之間的距離，Wij表示以點(diǎn)i為圓心，dij為半徑的圓的面積在樣地面積A中所占的比例[24-26]。

點(diǎn)格局分析法要求慎重選擇零假設(shè)模型。由于樣方內(nèi)存在空間異質(zhì)性(如土壤、水流等)影響，因此本研究采用異質(zhì)性泊松過(guò)程的零假設(shè)模型，分析不同物種間的空間關(guān)聯(lián)性，以期得到真實(shí)準(zhǔn)確的物種空間分布特征。異質(zhì)性泊松過(guò)程模型運(yùn)用圓形移動(dòng)窗口在樣方內(nèi)進(jìn)行插值計(jì)算，函數(shù)λ(x,y)依據(jù)單個(gè)物種具體位置的不同而改變，以此估計(jì)出λ(x,y)的值。其模型公式為：

式中：C(x,y)(R)表示該圓形移動(dòng)窗口以點(diǎn)(x,y)為圓心、R為半徑，Point[X]代表區(qū)域X內(nèi)的點(diǎn)數(shù)，Area[X]代表區(qū)域X的面積。

通過(guò)199次Monte-Carlo隨機(jī)模擬計(jì)算上、下包跡線，得到置信度為99%的置信區(qū)間。若g(r)值高于上包跡線，表示2類格局為顯著正相關(guān)，若g(r)值在上下包跡線之間，則符合隨機(jī)分布，若g(r)值低于下包跡線，則表示2類格局為顯著負(fù)相關(guān)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析使用R語(yǔ)言軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度表示種群在群落中所利用的各種資源的總和，以此來(lái)度量物種對(duì)資源多樣性的利用水平。垂直生態(tài)位反映不同物種在各高度資源位內(nèi)的資源占有量，同時(shí)也在一定程度上表征了森林生態(tài)系統(tǒng)的演替趨勢(shì)。生態(tài)位寬度越大，表明物種的適應(yīng)幅度越大，不同高度的個(gè)體在各個(gè)資源位內(nèi)的分布也越均勻。由表2可知，樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度排序?yàn)椋核ㄆ?刺槐>油松>黃櫨>連翹>牡荊>扁擔(dān)桿。喬木物種和灌木物種受其本身的生物學(xué)特性制約，生態(tài)位寬度值有明顯的區(qū)別。生態(tài)位寬度較大的是喬木、亞喬木，如栓皮櫟、刺槐、油松、黃櫨，反映其生態(tài)位寬度的Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.789 3、0.703 3、0.625 9、0.564 2，這些種對(duì)垂直空間利用較充分，個(gè)體數(shù)多，樹(shù)體較高且在垂直空間分布較均勻；生態(tài)位寬度較小的是灌木類，包括連翹(0.498 9)、牡荊(0.371 3)、扁擔(dān)桿(0.291 6)。

表2 優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度Table 2 The horizontal niche of dominant species

2.2優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位相似性比例分析

生態(tài)位相似性比例通常與物種的數(shù)量及其自身的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性相關(guān)。本研究?jī)?yōu)勢(shì)物種生態(tài)位相似性比例見(jiàn)表3。表3中，Cih最小的是栓皮櫟-扁擔(dān)桿(0.091 2)，種對(duì)扁擔(dān)桿-刺槐(0.107 9)、牡荊-栓皮櫟(0.162 4)、牡荊-刺槐(0.179 1)的生態(tài)位相似比例也較小，說(shuō)明這些成對(duì)的單個(gè)種群對(duì)生境的要求差異性大。Cih值較大的多存在于同一生活型的種對(duì)中，如牡荊-扁擔(dān)桿(0.924 1)、黃櫨-油松(0.906 0)、栓皮櫟-刺槐(0.777 2)等。優(yōu)勢(shì)種群間相似比大于0.6的種對(duì)占總對(duì)數(shù)的38.10%(圖1)；大于0.4的種對(duì)占總對(duì)數(shù)的52.38%；大于0.2的種對(duì)占總對(duì)數(shù)的80.95%，樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位相似程度較大，表明在該林分中各優(yōu)勢(shì)物種對(duì)資源利用的相似性或物種間自身的生態(tài)學(xué)特性相似性程度較大。

表3 優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位相似性比例值Table 3 The niche similarity of dominant species

注：1：栓皮櫟；2：連翹；3：黃櫨；4：牡荊；5：刺槐；6：油松；7：扁擔(dān)桿。下同。

Notes: 1:QuercusvariabilisBl.; 2:Forsythiasuspensa(Thunb.) Vahl; 3:CotinuscoggygriaScop.; 4:VitexnegundoL.; 5:RobiniapseudoacaciaLinn.; 6:PinustabuliformisCarr.; 7:GrewiabilobaG.Don.The same as below.

圖1 生態(tài)位相似比例分布范圍Fig.1 The proportional allocation of niche similarity

2.3優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位重疊分析

群落中復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系導(dǎo)致2個(gè)或更多的植物種群對(duì)某些資源產(chǎn)生共同的需求，使物種間出現(xiàn)不同程度的生態(tài)位重疊現(xiàn)象。種群間生態(tài)位重疊值高反映出種群對(duì)資源利用的相似程度較高，生態(tài)位重疊值低反映出種群間資源利用出現(xiàn)分化[27]。樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位重疊值見(jiàn)表4。由表4可知，7個(gè)種群形成42個(gè)物種對(duì)，種樹(shù)間均發(fā)生生態(tài)位重疊。優(yōu)勢(shì)物種間的生態(tài)位重疊值只有18對(duì)的值大于0.1，生態(tài)位重疊值較低，說(shuō)明該林分中的主要物種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)習(xí)性差異較大，能夠較大程度地利用該生境中的全部資源。樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種所組成的42個(gè)種對(duì)中，連翹對(duì)扁擔(dān)桿的Lih最大，為0.165 7，牡荊對(duì)刺槐的Lih最小，為0.016 0；連翹對(duì)油松的Lhi最大，為0.150 1，

栓皮櫟對(duì)扁擔(dān)桿的Lhi最小，為0.012 1。1個(gè)種對(duì)中，前1個(gè)種對(duì)后1個(gè)種的重疊值高，但反過(guò)來(lái)則不同，如栓皮櫟對(duì)刺槐的垂直生態(tài)位重疊值為0.135 6，但刺槐對(duì)栓皮櫟的垂直生態(tài)位重疊值為0.109 3。本研究中Lih大于Lhi的種對(duì)有14個(gè)，占33.33%。

所有種對(duì)的生態(tài)位均存在一定程度上的重疊。由圖2可知，Lih和Lhi在0.03～0.05和0.13～0.15值域范圍內(nèi)比例相等。Lih小于0.09和大于0.09的種對(duì)所占比例相近，分別為52.38%和47.62%；Lhi小于0.09的種對(duì)占了較大比例，為61.90%，大于0.09的種對(duì)所占比例較小，為38.1%。

圖2 生態(tài)位重疊比例分配Fig.2 The proportional allocation of niche overlaps

2.4優(yōu)勢(shì)物種空間關(guān)聯(lián)性分析

種群的空間格局是物種與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，這與物種本身的生物學(xué)特性、生態(tài)環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)排斥等密切相關(guān)，因此種間關(guān)聯(lián)特征可能是物種間相互作用的結(jié)果，也可能是受物種生境趨同或趨異的影響[28-29]。在42個(gè)物種對(duì)中，物種間存在明顯相關(guān)性的有32對(duì)，均為負(fù)相關(guān)，這表明樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種間在生長(zhǎng)過(guò)程中存在某種競(jìng)爭(zhēng)，另有11對(duì)物種在所有尺度上均無(wú)顯著相關(guān)性，彼此之間不存在競(jìng)爭(zhēng)和依賴。種間負(fù)相關(guān)性較顯著的種對(duì)多出現(xiàn)在其余5個(gè)物種與刺槐、油松所組成的種對(duì)上，如扁擔(dān)桿對(duì)油松、牡荊對(duì)刺槐等(表5)。

由圖3知，種間負(fù)相關(guān)尺度相加超過(guò)10 m的有6對(duì)，占總對(duì)數(shù)的14.29%，具顯著負(fù)相關(guān)；在5～9 m上存在空間相關(guān)性的有6對(duì)，占總對(duì)數(shù)的14.29%；在1～5 m尺度上存在空間相關(guān)性的種對(duì)有19對(duì)，占總對(duì)數(shù)的45.24%，關(guān)聯(lián)性不顯著；不存在空間相關(guān)性種對(duì)有11對(duì)，占總對(duì)數(shù)的26.18%。

表5 優(yōu)勢(shì)物種間的空間格局Table 5 The spatial patterns of dominant species

注：“r”表示不存在相關(guān)性；“-”表示負(fù)相關(guān)；數(shù)字表示物種間相關(guān)性的尺度數(shù)，如-3代表物種1對(duì)物種2表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的尺度數(shù)為3 m。

Note: “r”represents no relevance; “-”represents negative corrleation; "Correlation" indicates that the number of species is significant correlation scale related to the number of scales, such as -3, which represents a negative correlation of 3 m between Species 1 and Species 2, 3 m.

圖3 物種空間相關(guān)性分配比例Fig.3 The proportional allocation of spatial association

3 結(jié)論與討論

3.1物種生物生態(tài)學(xué)特性決定其生態(tài)位寬度

在本研究的樣地中，連翹、黃櫨、扁擔(dān)桿3個(gè)灌木類物種的生態(tài)位寬度值明顯較低；栓皮櫟、刺槐等喬木、亞喬木類的生態(tài)位寬度值相對(duì)較高且相差不大。種群的生態(tài)位寬度是由內(nèi)外因素共同決定的，而植物的生物生態(tài)學(xué)特性起著決定性作用。栓皮櫟的主要生態(tài)特征是耐寒、耐干旱瘠薄、抗風(fēng)，喜生于陽(yáng)光充足、通風(fēng)的生境中，天然分布地段多為向陽(yáng)的陡坡或山脊。故栓皮櫟具有最廣生態(tài)位，數(shù)量多，分布廣，對(duì)資源環(huán)境的利用程度高，具最大競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，也是焦作太行山南坡的主要優(yōu)勢(shì)物種之一，在這一時(shí)期的群落演替中起重要作用。與栓皮櫟相比，生態(tài)位寬度較大的刺槐和油松也基本具備這些特征，但它們的最大高度通常小于栓皮櫟的最大高度，在競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光時(shí)能力弱于栓皮櫟，因此是植物群落中的亞優(yōu)勢(shì)種。雖然從重要值來(lái)看，連翹的重要值大于除栓皮櫟以外的其他喬木，但喬木物種的生態(tài)位寬度遠(yuǎn)大于灌木物種的生態(tài)位寬度，這是由于灌木種群自身的生物學(xué)特性(植物體矮小)使它們對(duì)以光因子為主導(dǎo)的資源利用率較低，在不同資源位分布不均勻，主要集中在較低的高度資源位中所致，因此其生態(tài)寬度低于在各資源位分布都較為均勻的喬木。

3.2生態(tài)位特征間的關(guān)系

從本研究的生態(tài)位相似值和生態(tài)位重疊值來(lái)看，樣地內(nèi)各優(yōu)勢(shì)物種種對(duì)的生態(tài)位相似比例值大于0.5的占52.38%，生態(tài)位相似比例值高；但生態(tài)位重疊值有54.14%在0.1以下，生態(tài)位重疊值較小。造成這種現(xiàn)象的主要原因是樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種均為喜光物種，但因共處同一生境，物種間表現(xiàn)出在一定程度上對(duì)生態(tài)因子適應(yīng)的互補(bǔ)性，部分物種增強(qiáng)其耐蔭庇性能，同時(shí)對(duì)土壤以及地形因素的適應(yīng)較為一致，因此各優(yōu)勢(shì)種群間的生態(tài)位相似比例較大，但由于對(duì)光需求的差異，不同物種生長(zhǎng)在不同的林層中，這造成了生態(tài)位的分化，進(jìn)而使物種之間的生態(tài)位重疊值一般都較小。此外，種群間整體上的生態(tài)位重疊值較小，與該區(qū)森林植物種類較少，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單也有關(guān)?？傮w上，生態(tài)位相似值與生態(tài)位重疊值保持一致，Cih大的值，其種對(duì)的Lih和Lhi均較大。

生態(tài)位寬度較大的物種，生態(tài)相似性比例值較大，與其他種群間的生態(tài)位重疊也較大，如栓皮櫟在栓皮櫟群落中生態(tài)位寬度最大，與其他種群的相似性和生態(tài)位重疊也較大。研究結(jié)果表明，雖然有些種群的生態(tài)位寬度值小，但種間的生態(tài)位相似比例值和生態(tài)位重疊值卻較大，這是由于植物種類本身的生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特性接近，故對(duì)環(huán)境資源的要求一致，這可以使環(huán)境資源得到充分利用。

3.3物種的種間相關(guān)性

通過(guò)點(diǎn)格局對(duì)群落內(nèi)物種的種間相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，栓皮櫟林中優(yōu)勢(shì)物種之間的空間關(guān)系表現(xiàn)各異，大致分為負(fù)相關(guān)的組合和無(wú)明顯空間關(guān)聯(lián)性的組合2類。栓皮櫟群落優(yōu)勢(shì)物種所組成的種對(duì)中，負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)占總種對(duì)數(shù)的76.19%，其中負(fù)相關(guān)尺度在5 m以上的有12對(duì)，占總種對(duì)數(shù)28.57%，栓皮櫟、連翹、黃櫨、牡荊、扁擔(dān)桿這5個(gè)物種對(duì)刺槐、油松在多個(gè)尺度上都存在明顯的負(fù)相關(guān)性，而這5個(gè)物種之間幾乎不存在空間關(guān)聯(lián)性，這說(shuō)明該群落整體結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定，群落內(nèi)物種還處在不斷變化中。在群落的演替與發(fā)展過(guò)程中，物種出現(xiàn)互補(bǔ)的生理或生態(tài)特征，以此達(dá)到與環(huán)境和諧統(tǒng)一，與其他物種共存。

3.4生態(tài)位重疊與種間競(jìng)爭(zhēng)并不保持完全一致

種群間的生態(tài)位重疊和種間負(fù)相關(guān)都是由于使用資源環(huán)境的重疊性而引起的，故生態(tài)位重疊與種間空間關(guān)聯(lián)性存在一定的關(guān)系。一般來(lái)說(shuō)，生態(tài)位重疊值較高的種對(duì)，對(duì)同一環(huán)境資源存在競(jìng)爭(zhēng)，難以長(zhǎng)期共存，其種間負(fù)相關(guān)性也較顯著。如栓皮櫟-刺槐、連翹-扁擔(dān)桿等生態(tài)位重疊值較高且存在顯著的負(fù)相關(guān)性。但生態(tài)位重疊值較高并不完全反映種間競(jìng)爭(zhēng)程度，如刺槐-栓皮櫟、扁擔(dān)桿-牡荊等種對(duì)間，生態(tài)位重疊值較高，卻無(wú)明顯的種間競(jìng)爭(zhēng)，這表明種對(duì)之間所需資源相對(duì)豐富，并隨著群落演替與發(fā)展，相互適應(yīng)并協(xié)同進(jìn)化，在資源的利用上形成彼此促進(jìn)的關(guān)系，從而減少種間競(jìng)爭(zhēng)。

此外，不同生活型的物種之間如牡荊-刺槐、扁擔(dān)桿-油松之間種間生態(tài)位重疊值并不高，但負(fù)相關(guān)最顯著，主要原因是生態(tài)位反映物種對(duì)資源的利用情況，垂直生態(tài)位顯示了物種對(duì)光照的需求。樣地中刺槐、油松成年樹(shù)體高大，利用光能力較強(qiáng)，在以光照為主的資源位劃分中占據(jù)較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)，灌木個(gè)體較小，不能與高大喬木競(jìng)爭(zhēng)光照，但喬木幼樹(shù)與灌木處于同一高度且耐蔭庇能力不強(qiáng)，故受灌木物種的影響較大，種間負(fù)相關(guān)顯著。而喬木幼樹(shù)與灌木物種的競(jìng)爭(zhēng)成功與否將決定小樹(shù)能否成活，雖然灌木-喬木的生態(tài)位重疊為小，但灌木通過(guò)影響喬木物種的更新?lián)Q代可以影響整個(gè)喬木物種種群。并且本研究發(fā)現(xiàn)，雖然相同生活型物種種對(duì)間的生態(tài)位相似比例值與生態(tài)位重疊值高，但其種間負(fù)相關(guān)性并不一定大；而不同生活型物種生態(tài)位重疊值整體偏小，但與種間相關(guān)性也無(wú)明顯關(guān)系。這表明不論是相同生活型的物種還是不同生活型的物種的生態(tài)位重疊的大小與種間關(guān)系都無(wú)必然聯(lián)系，在研究種間關(guān)系時(shí)不能完全依賴生態(tài)位重疊或生態(tài)位相似性比例。

綜上所述，在焦作市太行山栓皮櫟林養(yǎng)護(hù)過(guò)程中，不僅應(yīng)該了解優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例、生態(tài)位重疊等指數(shù)，也應(yīng)充分考慮種群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，以保證存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的種群間至少在某一維資源上不重疊，避免形成惡性競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí)，由于生態(tài)位重疊較大并且無(wú)顯著競(jìng)爭(zhēng)的幾個(gè)物種之間在資源的利用上會(huì)形成彼此促進(jìn)的關(guān)系，因此在森林養(yǎng)護(hù)過(guò)程中應(yīng)對(duì)這幾個(gè)物種同時(shí)采取保護(hù)措施，平衡種群關(guān)系，以提高森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性水平。而對(duì)于生態(tài)位重疊較大并且存在競(jìng)爭(zhēng)的幾個(gè)物種，可以適當(dāng)減少一部分與目標(biāo)物種競(jìng)爭(zhēng)的其他物種個(gè)體，從而保證目標(biāo)物種在群落內(nèi)的穩(wěn)定發(fā)展。

[1] ZHU Y, GETZIN S, WIEGAND T, et al. The relative importance of Janzen-Connell effects in influencing the spatial patterns at the Gutianshan subtropical forest[J]. Plos One, 2013, 8(9): 1-8.

[2] 范娟, 趙秀海, 汪金松, 等. 江西九連山亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種空間分布格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(9): 29-39.

[3] DRUCKENBORD D L, SHUGART H H, Davies I. Spatial pattern and process in forest stands within the Virginia piedmont [J]. Journal of Vegetation Science, 2005, 16(1): 37-48.

[4] OLAGOKE A O, BOSIRE J O, BERGER U. Regeneration ofRhizophoramucronata(Lamk.) in degraded mangrove forest: Lessons from point pattern analyses of local species interactions[J]. Acta Oecologica, 2013, 50: 1-9.

[5] LEVINE J M, HILLERISLAMBERS J. The importance of niches for the maintenance of species diversity[J]. Nature, 2009, 461(7261): 254-257.

[6] WANG Z, CHEN Y, CHEN X, et al. Temporal-spatial niches of Chinese white wax scale insect (Ericerus pela) and its three dominant parasitoid wasps[J]. Acta Ecologica Sinica,2011,31(4):914-922.

[7] SUZAN-AZPIRI H, ENRIQUEZ-PENA G, MALDA-BARRERA G. Population structure of the Mexican baldcypress (TaxodiummucronatumTen.) in Queretaro, Mexico [J]. Forest Ecology and Management, 2007, 242(2): 243-249.

[8] 楊宗慧, 郎學(xué)東, 李帥鋒, 等. 篦子三尖杉群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位和種間關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2015, 28(4): 473-478.

[9] 張卓文, 王永健, 唐亞坤, 等. 大別山自然保護(hù)區(qū)天然次生林分類及其生態(tài)位特征[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2013, 31(6): 686-692.

[10] 宋朝樞, 瞿文元. 太行山獼猴自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 1996.

[11] 王育水, 權(quán)玉萍, 辛澤華, 等. 南太行山區(qū)黃刺玫資源調(diào)查及開(kāi)發(fā)利用[J]. 焦作師范高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào), 2014 (2): 77-79.

[12] CONDIT R. Tropical forest census plots: methods and results from Barro Colorado Island, Panama and a comparison with other plots[J]. Springer,1998: 1-224.

[13] 范娟, 趙秀海, 汪金松, 等. 江西九連山亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種空間分布格局 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(9): 2729-2737.

[14] ZHANG J, HAO Z, SONG B, et al. Spatial distribution patterns and associations ofPinuskoraiensisandTiliaamurensisin broad-leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountains[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 8: 002.

[15] 陳璟. 衡陽(yáng)盆地紫色土丘陵坡地自然恢復(fù)灌叢階段植物群落主要種群生態(tài)位特征[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)2009,25(23):147-154.

[16] 王祥福, 郭泉水, 巴哈爾, 等. 崖柏群落優(yōu)勢(shì)喬木種群生態(tài)位[J]. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(4): 6-13.

[17] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2004: 78-177.

[18] 陳波, 周興民. 三種嵩草群落中若干植物種的生態(tài)位寬度與重疊分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1995, 19(2): 158-169.

[19] ROZAS V. Structural heterogeneity and tree spatial patterns in an old-growth deciduous lowland forest in Cantabria, northern Spain [J]. Plant Ecology, 2006, 185(1): 57-72.

[20] ZHIYAO S U. Niche characteristics of dominant populations in natural forest in north Guangdong[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(1): 25-29.

[21] 李菁,駱有慶,石娟,等. 阿爾山地區(qū)興安落葉松林下植物種群生態(tài)位[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2011, 24(5): 651-658.

[22] 曾岳明, 張超,周文春. 浙江蓮都區(qū)公益林主要植物種生態(tài)位研究[J]. 山東林業(yè)科技, 2015, 45(3): 10-16.

[23] 謝瓊中. 南方鐵杉群落物種多樣性及喬木優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位初步研究[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 17(2): 133-136.

[24] 繆寧, 劉世榮, 史作民, 等. 青藏高原東緣林線杜鵑-岷江冷杉原始林的空間格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(1): 1-9.

[25] 范娟, 趙秀海, 汪金松, 等. 江西九連山亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種空間分布格局 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(9): 2729-2737.

[26] WIEGAND T, A MOLONEY K. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology[J]. Oikos, 2004, 104(2): 209-229.

[27] 劉巍, 曹偉. 長(zhǎng)白山云冷杉群落主要種群生態(tài)位特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(8): 1766-1774.

[28] FEELEY K J, SILMAN M R. Biotic attrition from tropical forests correcting for truncated temperature niches[J]. Global Change Biology, 2010, 16(6): 1830-1836.

[29] 劉彤, 趙新俊, 崔運(yùn)河, 等. 天山北麓中段擬南芥(Arabidopsisthaliana)與相鄰物種的分布格局及相互關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(4): 1842-1849.

(責(zé)任編輯：朱秀英)

ComparativeanalysisofnichecharacteristicsofthespeciesandinterspecificcorrelationinTaihangmountains

WANG Jin1, FENG Jiawei1, NIU Shuai1, ZHAO Lixin2, YE Yongzhong1

(Henan Agricultural University, Zhengzhou 450000, China; 2. Forest Farm of Jiaozuo, Jiaozuo 454191, China)

Quantitative analysis was carried out on the niche breadth (B(sw)i) , niche similarity (LihandLhi) , and niche overlap (Cih) of the dominant species of 1 hm2plot in Taihang Mountains, were used by quantitative analysis with dominant species. In the mean time, point pattern analysis was carried out to study of the spatial distribution pattern. The results show that: (1) in the plot, the order of niche breadth values is:QuercusvariabilisBl.>RobiniapseudoacaciaLinn.>PinustabuliformisCarr.>CotinuscoggygriaScop.>Forsythiasuspensa(Thunb.)>VitexnegundoL.>VitexnegundoL. Because of the biological and ecological characteristic of plants, there exists bigger difference in the niche breath. (2) The niche similarity value of dominant species is high, while the niche overlap value is generally low. In the Quercus variabilis Bl. forest, the species with similar ecology characters have higher niche similarity and niche overlap values. (3) A total of 32 dominant species pairs have a negative correlation, and there are 6 species pairs negative scale added over 10m, which shows that the dominant species in the community have some competition to each other.(4) The niches overlap is not a reflection of interspecific competition. Point pattern analysis method can make up for the niche for comprehensive research on the relationship between species, and it accurately reflects the interspecific relationship of main species of Quercus variabilis Bl. community.

dominant species; niche ; point pattern; interspecific relationship

S 718.5

：A

2015-10-22

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2008BAC39802)

王 進(jìn)(1990-)，女，河南方城人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)。

葉永忠(1957-)，男，湖北黃岡人，教授，博士生導(dǎo)師。

1000-2340(2016)02-00181-08