鉬肥對甘藍型油菜薹期碳氮代謝的影響

秦世玉,孫學成,胡承孝,譚啟玲,趙小虎,李　路

(新型肥料湖北省工程實驗室,華中農業(yè)大學微量元素研究中心,湖北 武漢　430070)

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鉬肥對甘藍型油菜薹期碳氮代謝的影響

秦世玉,孫學成,胡承孝,譚啟玲,趙小虎,李路

(新型肥料湖北省工程實驗室,華中農業(yè)大學微量元素研究中心,湖北 武漢430070)

為了解鉬肥施用對甘藍型油菜薹期鉬營養(yǎng)及葉片碳氮代謝的影響,采用盆栽試驗,測定了甘藍型油菜各個部位鉬含量,葉片光合特性、色素、可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白含量。結果表明,施鉬顯著增加2個品種L0917和中雙11(ZS11)單株鮮質量,提高幅度分別為235.50%,67.94%。施鉬顯著提高了ZS11葉片色素含量,L0917和ZS11葉綠素a/b值,分別降低了16.28%和10.26%,施鉬提高了蒸騰速率(Tr),降低了胞間CO2濃度(Ci),對光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)沒有顯著影響。同時,施鉬提高了可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白含量,提高幅度分別為(L0917和ZS11)35.31%和91.38%,83.57%和274.30%,16.81%和16.02%。施鉬提高了葉片硝酸還原酶(NR)的活性,L0917和ZS11提高幅度分別為211.50%,335.80%。施鉬分別提高了甘藍型油菜薹期根、莖稈和葉部位鉬含量。薹期碳氮代謝研究及鉬營養(yǎng)診斷為甘藍型油菜花期和成熟期生殖和營養(yǎng)生長提供理論依據(jù)。

鉬;甘藍型油菜;薹期;碳代謝;氮代謝

油菜屬于十字花科蕓薹屬,一年生或越年生雙子葉植物,是世界五大油料作物之一,同時也是我國的傳統(tǒng)油料作物[1]。甘藍型油菜生長過程包括4個重要時期:苗期、薹期、花期和成熟期。薹期是甘藍型油菜由營養(yǎng)生長向生殖生長中間過渡期,同時薹期具有最高的干物質積累速度,薹期過后各個器官部位元素含量出現(xiàn)降低現(xiàn)象[2]。因此,甘藍型油菜薹期發(fā)育在整個生育期具有重要作用。

鉬是植物生長必需的微量元素。雖然植物需鉬量低,但是鉬在植物體內扮演著重要的角色[3]。植物中有5種含鉬酶,分別為硝酸還原酶(NR)、醛氧化酶(AO)、黃嘌呤脫氫酶(XDH)、亞硫酸鹽氧化酶(SO)和線粒體氨肟還原酶(mARC),它們參與植物體內的碳氮硫代謝過程[4-7]。然而鉬在農田土壤中的有效性受到pH、吸附氧化性、排水狀況和有機化合物的影響,特別是在酸性土壤中鉬的有效性降低[8]。我國南方大面積土壤呈現(xiàn)酸性,出現(xiàn)鉬含量低現(xiàn)象[9-11],甚至嚴重缺鉬現(xiàn)象[12-13]。在這些缺鉬地區(qū),又是我國油菜的主要種植區(qū)域。因此,鉬肥施用對甘藍型油菜生產(chǎn)具有重要意義。研究表明,甘藍型油菜苗期對缺鉬比較敏感[14-15],施鉬能夠促進油菜生長,增強油菜苗期光合作用強度,進而促進碳氮代謝,增加油菜的干物質積累,提高生物量和產(chǎn)量[16]。陳鋼等[17]研究表明,施鉬可以提高苗期葉片葉綠素含量、光合速率、可溶性總糖含量以及地上部干物質量和可溶性蛋白含量。同時施鉬可以提高成熟期油菜產(chǎn)量,改善油菜籽粒品質[15,17]。而薹期則作為苗期和花期、成熟期承上啟下的一個過渡期,是營養(yǎng)生長的旺盛時期,對花期生殖生長和成熟期果實生長具有重要的作用。但目前在鉬肥施用對薹期鉬吸收及碳氮代謝研究較少。因此,本試驗彌補了甘藍型油菜薹期鉬營養(yǎng)研究的空缺,對花期和成熟期鉬營養(yǎng)研究具有重要的現(xiàn)實意義。同時為甘藍型油菜花期和成熟期鉬營養(yǎng)診斷及合理補充鉬肥提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗材料

油菜品種為鉬高積累品種ZS11和鉬低積累品種L0917。試驗在華中農業(yè)大學微量元素研究中心盆栽場進行,采用米氏陶瓷缽裝土6 kg。供試土壤為黃棕壤。其基本理化性質為:pH值4.88，有機質17.46 g/kg，堿解氮117.3 mg/kg，速效磷37.70 mg/kg，速效鉀76.70 mg/kg,有效鉬0.090 mg/kg。

1.2試驗設計

采用盆栽培養(yǎng)法,試驗設置不施鉬(0 mg/kg)和施鉬(0.15 mg/kg)2個鉬濃度處理,以分析純鉬酸銨((NH4)6Mo7O24·4H2O)為肥源。播種前施入底肥:N 0.2 g/kg、P2O50.15 g/kg、K2O 0.2 g/kg,分別以尿素、磷酸二銨、硫酸鉀為肥源(分析純)。微量元素以1 000倍缺鉬阿儂營養(yǎng)液加入,加入量為1 mL/kg;施鉬處理以1 mg/L鉬儲備液加入,加入量為1 mL/kg。

油菜于2014年7月17日施底肥,混勻后放置。10月13日播種,10 d后間苗至每盆留長勢一致幼苗2株,設置4次重復。2015年3月8日薹期樣品收獲。整個生長期用去離子水澆灌。收獲當天上午測定油菜葉片(從上向下數(shù)第1片完全展開葉)光合特性指標。同時,取一整株混合葉片去離子水洗干凈,冰盒保存以測定新鮮葉片色素、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離氨基酸含量和硝酸還原酶活性。另一株測定單株鮮質量,分根、莖稈和葉片進行殺青(105 ℃ 30 min),80 ℃烘干至恒重,磨碎測定鉬含量。

1.3測定項目及方法

土壤基本理化性質采用常規(guī)分析方法測定;葉片光合參數(shù)采用便攜式光合作用測定儀[16]測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。葉綠素a、b及總葉綠素含量測定采用95%乙醇浸提,分光光度計法測定;可溶性多糖采用蒽酮比色法測定;游離氨基酸總量采用水合茚三酮比色法測定;可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250法測定;油菜葉片硝酸還原酶活性采用離體法測定[18]。鉬含量用硝酸∶高氯酸(4∶1，V/V)混合酸消化,原子吸收石墨爐法測定[19]。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003和SPSS 12.0軟件進行方差分析,采用單因素試驗統(tǒng)計分析LSD法(P<0.05)進行分析,SigmaPlaot 10.0軟件進行繪圖。

2　結果與分析

2.1施鉬對甘藍型油菜鮮質量的影響

試驗結果表明,施鉬顯著提高了L0917和ZS11 2個品種的單株鮮質量(圖1),提高幅度分別為235.50%和67.94%。其中鉬低積累品種L0917在缺鉬條件下鮮質量低于鉬高積累品種ZS11,而在施鉬條件下鉬低積累品種L0917鮮質量高于ZS11。說明鉬高積累品種在缺鉬條件下能吸收更多的鉬來滿足植株生長,而鉬低積累品種L0917對鉬具有更高的敏感性。

不同小寫字母a、b、c、d表示差異達顯著水平(0.05)。圖2-6同。

2.2施鉬對甘藍型油菜光合作用的影響

對于薹期光合作用(Pn)和氣孔導度(Gs)2個參數(shù),施鉬有提高L0917參數(shù)值,降低ZS11參數(shù)值的趨勢,但鉬處理間及品種間沒有達到顯著差異(圖2)。施鉬顯著降低了L0917和ZS11的胞間CO2濃度(Ci)降低幅度分別為40.3%和42.6%。相反,施鉬處理提高了L0917和ZS11的蒸騰速率(Tr),分別提高了53.8%(P<0.05)和7.8%,且鉬高積累品種ZS11比鉬低積累品種L0917具有高的Tr和Ci。

圖2　不同處理下2個品種的光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)

對于鉬低積累品種L0917和鉬高積累品種ZS11,施鉬有提高2個品種葉綠素a含量的趨勢,分別提高了2.6%和65.7%;同時顯著提高了2個品種葉綠素b含量,分別提高了21.6%和84.7%(圖3)。施鉬降低了L0917類胡蘿卜素含量,提高了ZS11類胡蘿卜素含量。施鉬同時降低了L0917和ZS11 葉綠素a/b值,降低幅度分別為16.28%和10.26%。說明施鉬降低了葉綠素a向葉綠素b的轉化。同時,在缺鉬條件下,L0917具有高的色素含量,而施鉬條件下,ZS11具有更高的色素含量。

圖3　不同處理下2個品種色素含量

色素產(chǎn)生的能力在植物光合作用過程中起到重要作用。本試驗中,施鉬提高了ZS11葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量(P<0.05),降低了2個品種葉綠素a向葉綠素b的轉化。施鉬提高了Tr,降低了Ci,對Pn和Gs影響不大。說明底肥施用鉬肥提高了薹期葉片色素含量同時降低了葉綠素b向葉綠素a轉化及CO2的同化,從而導致光合速率差異不明顯。且施鉬對鉬高積累品種影響更大。

2.3施鉬對甘藍型油菜可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白含量的影響

由圖4可知,施鉬顯著提高了甘藍型油菜葉片可溶性糖含量,L0917和ZS11提高幅度分別為35.31%和91.38%。在缺鉬條件下2個品種可溶性糖含量沒有差異,施鉬條件下ZS11可溶性糖顯著高于L0917。同樣,施鉬顯著提高了2個品種(L0917和ZS11)游離氨基酸含量,提高幅度分別為83.57%和274.30%。且同一處理下ZS11葉片游離氨基酸含量顯著高于L0917。施鉬顯著提高了L0917和ZS11葉片可溶性蛋白含量,提高幅度分別為16.81%和16.02%,且在施鉬條件下品種ZS11具有較高的可溶性蛋白含量。

圖4　不同處理下2個品種葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量

2.4施鉬對甘藍型油菜NR活性的影響

硝酸還原酶是植物氮代謝過程中關鍵的含鉬酶。硝酸還原酶的活性可以反映葉片氮代謝的強弱。施鉬顯著提高了L0917和ZS11葉片NR活性,提高幅度分別為211.50%和335.80%(圖5)。相反,在缺鉬條件下,L0917葉片NR是ZS11葉片NR活性的10.55倍,施鉬處理下,L0917葉片NR活性是ZS11葉片NR活性的7.54倍。

圖5　不同處理下2個品種葉片硝酸還原酶活性

2.5施鉬對甘藍型油菜組織鉬含量的影響

施鉬可以提高不同部位的鉬含量(圖6)。施鉬分別提高2個品種(L0917和ZS11)根系部位鉬含量106.9%和21.66%,莖稈鉬含量45.13%和238.1%,葉片鉬含量-0.72%和0.68%。與缺鉬處理相比,L0917根部鉬含量和ZS11莖稈鉬含量在施鉬處理下達到顯著水平。同時在薹期，缺鉬條件下L0917和ZS11根部、莖稈、葉片部位平均鉬含量分別為2.957,0.657,0.661 mg/kg，施鉬條件下分別為4.465,1.758,0.661 mg/kg，可以看出，無論施鉬與否甘藍型油菜根系具有最高鉬含量，而施鉬對葉片部位鉬含量影響最小。和低積累品種L0917相比,不同處理下鉬高積累品種ZS11根和莖稈部位都具有高的鉬含量,葉片部位鉬含量沒有顯著差異,這說明鉬高積累品種在根系和莖稈部位積累更多的鉬含量。

在薹期,施鉬降低了L0917莖稈/根、葉/莖稈的鉬遷移系數(shù),降低幅度為33.85%和31.67%。施鉬提高了ZS11莖稈/根值,降低了葉/莖稈值,幅度分別為191.7%和61.74%。因此,鉬在莖稈向根部位遷移能力不同可能是引起2個品種鉬含量差異的原因(表1)。

圖6　不同處理下2個品種根(A)、莖稈(B)和葉片(C)部位鉬含量

品種Cultivar處理Treatment遷移系數(shù)Translocationcoefficient莖稈/根Stalk/Root葉/莖稈Leaf/StalkL0917-Mo0.250±0.030b1.400±0.190a+Mo0.165±0.012b0.957±0.075bZS11-Mo0.220±0.024b0.804±0.067b+Mo0.641±0.153a0.308±0.145c

注:表中數(shù)值為平均值±標準誤;同行中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Date is mean ± SE;Values followed by a different letter within a column for treatments are significantly different (P<0.05).

3　討論

鉬作為植物生長必需的微量元素,鉬缺乏可以影響植物生長代謝,因此缺鉬條件下施鉬處理最顯著的結果就是提高其生物量,并且在多種作物中得到證實[20-22]。研究表明,施用鉬肥對甘藍型油菜不同時期干質量提高幅度不同,苗期干質量積累提高幅度為4.5%～14.1%,薹期提高幅度為17.67%,成熟期提高幅度為17.81%～29.00%[23-25]。本試驗中,缺鉬條件下施鉬對甘藍型油菜(L0917和ZS11)薹期單株鮮質量提高幅度分別高達235.50%和67.94%。表明施鉬對甘藍型油菜生長后期影響更顯著。同樣,筆者也發(fā)現(xiàn)低積累品種L0917對鉬具有更高的敏感性。

試驗研究表明,缺鉬可以提高葉綠素含量,增加光合速率,缺鉬可以引起13個蛋白斑點變化,其中5個和光反應有關,另外5個和光合暗反應有關[26-27],說明鉬和植物的光合作用有密切關系。但是,也有研究表明缺鉬不影響葉綠素a和葉綠素b之間的轉化[28]。這些不同的結果可能由不同的試驗材料及條件引起。本試驗中,施鉬提高了葉綠素a和葉綠素b的含量,降低了葉綠素a向葉綠素b的轉化。但施鉬處理下2個品種凈光合速率(Pn)沒有顯著改變?？赡芘c施鉬降低胞間CO2濃度(Ci)有關。先前研究也證明了鉬肥施用可以降低苗期葉片Ci[16]。說明底肥施用鉬肥降低Ci,從而導致甘藍型油菜薹期Pn差異不明顯。

有關研究表明,可溶性糖和游離氨基酸在油菜薹期具有最高含量,生長后期碳氮代謝大幅度減弱[29-31],因此,薹期可溶性糖含量和游離氨基酸含量能更好地反映植株生長狀況。本試驗中,施鉬顯著提高了不同品種葉片可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白含量。同時施鉬提高了葉片硝酸還原酶的活性。說明施鉬可以通過硝酸還原酶活性影響植物碳氮代謝作用,實現(xiàn)葉綠體上碳氮代謝的偶聯(lián)[32]。鉬的缺乏影響可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸的含量在不同作物上也得到證實[21,33-35]。因此,底肥施鉬可以提高薹期可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量,進而提高植物的品質和逆境抗性。

前期研究表明,施鉬可以增加甘藍型油菜各個部位鉬含量[25]。同樣,本試驗也發(fā)現(xiàn)施鉬可以提高甘藍型油菜薹期各組織鉬含量。從試驗結果可以看出,施鉬不同程度提高了根、莖和葉(L0917除外)部位鉬含量。且在品種L0917根部和ZS11莖稈部位達到顯著差異,葉片鉬含量沒有顯著差異,說明低鉬積累品種根部儲存較多的鉬,具有較低的遷移能力,同時高鉬積累品種莖稈部位儲存較多的鉬,具有較高向地上部遷移能力。由遷移系數(shù)(不同部位鉬含量比值,數(shù)據(jù)未列出)及葉片部位鉬含量可知,鉬在油菜體內并不容易遷移,這與相關研究不一致[36],推測甘藍型油菜對鉬吸收利用能力可能受到生長時期的影響。因此,推薦薹期追施一次鉬肥保障生殖生長時對肥的需求。

對于鉬高低積累試材L0917和ZS11來講,底肥施用鉬可以顯著促進油菜薹期的生長和代謝,包括提高了薹期鮮質量,葉片色素、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離氨基酸含量和硝酸還原酶活性,但薹期鉬在油菜葉片部位低的濃度和體內低的遷移能力可能會影響到后期生殖生長對鉬的需求。因此,推薦薹期進行鉬肥追施,但鉬肥追施效果有待進一步研究驗證。

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Molybdenum Effect on Photosynthetic Carbon and Nitrogen Metabolism ofBrassicanapusat Bolting Stage

QIN Shiyu,SUN Xuecheng,HU Chengxiao,TAN Qiling,ZHAO Xiaohu,LI Lu

(Hubei Provincial Engineering Laboratory for New-Type Fertilizer,Microelement Research Center of Huazhong Agricultural University,Wuhan430070,China)

To investigate the effects of molybdenum (Mo) application on Mo absorption and carbon and nitrogen metabolism ofBrassicanapusat stem elongation stage,a pot experiment was conducted and the tissue Mo concentration,leaf photosynthetic parameter,leaf pigment,soluble sugar,free amino acid,and soluble protein were tested.The results showed that the fresh weight of two cultivars (L0917 and ZS11) were increased 235.50% and 67.94% with Mo application.The pigments under Mo application showed significant differences for ZS11.The Chl a/b decreased 16.28% and 10.26% for L0917 and ZS11,respectively.Mo application increased chlorophyll and transpiration rate (Tr) and decreased Chl a/b and intercellular CO2concentration (Ci).The net photosynthesis rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) had no significant difference whether provided Mo or not.The solution sugars,free amino acids and soluble proteins increased by 35.31%,83.57%,and 16.81% for L0917 and 91.38%,274.30%,and 16.02% for ZS11,respectively.The nitrate reductase activities were also increased by 211.50% and 335.80% for L0917 and ZS11 cultivar.In addition the Mo concentrations of roots,stalks and leaves were also increased.Overall,our study presents necessity and usefulness of stem elongation stage for reproductive and vegetative growth of flowering and harvest stage.

Molybdenum;Brassicanapus;Bolting stage;Carbon metabolism;Nitrogen metabolism

2016-03-09

國家自然科學基金項目(41171240)

秦世玉(1988-),男,河南新鄉(xiāng)人,博士,主要從事植物營養(yǎng)機理研究。

孫學成(1974-),男,湖北房縣人,副教授,博士,主要從事植物微量元素營養(yǎng)研究。

S143

A

1000-7091(2016)04-0227-06

10.7668/hbnxb.2016.04.035