吉林蛟河天然闊葉紅松林草本植物多樣性及其與土壤因子的關(guān)系

龔艷賓，郭建斌，趙秀海，于詩(shī)卓（.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京00083；.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京00083）

吉林蛟河天然闊葉紅松林草本植物多樣性及其與土壤因子的關(guān)系

龔艷賓1，郭建斌1，趙秀海2，于詩(shī)卓1
（1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京100083；2.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083）

于2014年生長(zhǎng)季（5－9月）對(duì)設(shè)置在天然闊葉紅松Pinus koraiensis林樣地內(nèi)的272個(gè)草本樣方（1 m×1 m）進(jìn)行物種及其植株高度、蓋度以及土壤因子進(jìn)行調(diào)查，應(yīng)用Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Gleason指數(shù)及相應(yīng)的均勻度（Pielou指數(shù)）和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)分析天然闊葉紅松林樣地內(nèi)草本植物物種多樣性的生長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)，并采用冗余分析方法（RDA）探討了土壤因子對(duì)草本層多樣性格局的影響。結(jié)果表明：①樣地內(nèi)草本植物物種組成豐富，共有91種，隸屬于34科80屬，以毛茛科Ranunculaceae和百合科Liliaceae的物種數(shù)最多，物種單科單屬、單屬單種現(xiàn)象很明顯，其中單種屬占總屬數(shù)的90%以上，在樣地內(nèi)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。②草本植物物種組成及多樣性月季變化較明顯，物種Gleason指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的月季變化趨勢(shì)一致，在6月達(dá)到最大值，分別為13.727，0.924和3.093，9月取得最低值；Pielou指數(shù)也呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，在7月達(dá)到最大，9月最小。生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)從5月到9月逐月遞增，表明草本植物在7月物種分配最為均勻，9月優(yōu)勢(shì)種最為突出。③冗余分析（RDA）排序圖第1軸主要反映了土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤pH值的變化趨勢(shì)，RDA第2軸主要反映的是土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)，表明這些因子對(duì)草本植物多樣性格局具有明顯的影響。通過(guò)向前選擇和蒙特卡洛（Monte Carl permutation test）檢驗(yàn)分析也發(fā)現(xiàn)其中具有顯著性影響作用的是土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)和pH值（P=0.002）。圖1表4 參31

森林生態(tài)學(xué)；闊葉紅松林；草本植物；物種多樣性；土壤因子

草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要的作用。雖然草本層生物量?jī)H占整個(gè)森林生物量的1%左右，卻包括林內(nèi)90%甚至更多的物種，很大程度上影響森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)［1－2］。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，中國(guó)學(xué)者針對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松Pinus koraiensis林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、生物多樣性評(píng)估和變化動(dòng)態(tài)等領(lǐng)域開展了大量研究?；诓荼局参锏闹匾匚唬窒虏荼緦右渤蔀榱松鷳B(tài)學(xué)家的關(guān)注熱點(diǎn)。郝占慶等［3］、夏福才等［4］、趙秀海等［5］、于鳳英等［6］最早對(duì)草本植物群落特征做了詳細(xì)的研究，之后李步杭等［7］、常新華等［8］又進(jìn)一步研究了闊葉紅林草本植物的生長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)及空間分布格局，但這些研究主要是針對(duì)原始闊葉紅松林草本植物，其目的在于了解原始林的林下層植物資源，而處于不同演替階段的天然闊葉紅松林草本植物的物種多樣性研究少見報(bào)道。近幾十年來(lái)，由于人為不合理利用森林資源，在中國(guó)東北部地區(qū)大面積的原始林被各演替階段的次生林取代。作為對(duì)上層林木空間結(jié)構(gòu)變化最為敏感的草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性評(píng)價(jià)不可缺少的一部分，其多樣性的研究為森林撫育管理提供有利的理論依據(jù)。本研究區(qū)林下草本植物大都屬于淺根性植物，對(duì)土壤環(huán)境的變化有著較強(qiáng)的敏感性。由于該區(qū)域的森林植物群落是長(zhǎng)期自然恢復(fù)的結(jié)果，林下土壤發(fā)育較好，但目前少有專門針對(duì)這種森林群落下草本植物與土壤因子的相關(guān)性研究，大部分研究主要集中在人工林，如崔寧潔等［9］對(duì)不同林齡馬尾松Pinus massoniana人工林林下植被多樣性與土壤理化性質(zhì)的研究；楊東等［10］對(duì)海堤防護(hù)林草本物種多樣性與土壤肥力的研究等。土壤作為植物生長(zhǎng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換的重要參與者和載體，為植物生長(zhǎng)提供所必須的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分，土壤條件的差異會(huì)直接影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，從而會(huì)影響物種多樣性［11］。因此，研究森林群落演替過(guò)程中物種多樣性與土壤的相關(guān)性具有重要的意義。本研究區(qū)植被類型為天然闊葉紅松林，通過(guò)對(duì)林內(nèi)草本植物的調(diào)查分析，以及物種多樣性與土壤因子的相關(guān)性分析，探討草本植物物種多樣性的生長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)及其在不同土壤條件下的動(dòng)態(tài)特征，旨在了解天然闊葉紅松林草本植物資源和群落的生態(tài)特征，以期為森林撫育管理、多樣性保護(hù)和持續(xù)利用提供參考，為加快森林生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)一步發(fā)育演替以及合理開發(fā)資源提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局轄區(qū)。2009年，在該研究區(qū)域建立21.12 hm2（320 m× 640 m）固定監(jiān)測(cè)樣地（43°57.897′～43°58.263′N，127°42.789′～127°43.310′E），海拔高度為425.3～525.8 m，屬于長(zhǎng)白山系張廣才嶺山脈。研究樣地內(nèi)地勢(shì)較平坦，部分區(qū)域崎嶇，屬于典型的溫帶大陸性山地氣候，年平均氣溫為3.8℃，冬夏溫差較大，最熱月份7月平均氣溫達(dá)21.7℃，最冷月份1月平均氣溫為－18.6℃。平均年降水量695.9 mm，主要集中在7－8月。土壤為山地暗棕色森林土，土層厚度較薄，為20～50 cm。該區(qū)原始植被為闊葉紅松林，經(jīng)采伐破壞后形成的天然林，林齡為近熟林。木本植被種類有63種（包括3種藤本植物），主林層喬木樹種主要有紅松，蒙古櫟Quercus mongolica，水曲柳Fraxinus mandshurica，紫椴Tilia amurensis，胡桃揪Juglans mandshurica，春榆Ulmus japonica，色木槭Acer mono和千金榆Carpinus cordata等樹種。

2　研究方法

2.1樣方布設(shè)及數(shù)據(jù)采集

研究樣地內(nèi)，通過(guò)全站儀測(cè)量將整個(gè)樣地劃分為20 m×20 m正方形連續(xù)樣方，樣方的頂點(diǎn)均埋有石樁標(biāo)記。采用機(jī)械布點(diǎn)法均勻布設(shè)了272個(gè)1 m×1 m的草本小樣方。于2014年5－9月的月初調(diào)查，記錄草本植物種名、蓋度（長(zhǎng)軸、短軸的長(zhǎng)度）、株數(shù)、高度等參數(shù)。調(diào)查的土壤因子包括土壤速效氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)和pH值。具體調(diào)查方法如下：在各草本小樣方的東側(cè)設(shè)置1個(gè)土壤采樣點(diǎn)，在采樣點(diǎn)的表層（0～15 cm）各取1個(gè)500 g的土壤樣品，裝入寫有編號(hào)的自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。

室內(nèi)土壤樣品分析方法依據(jù)《森林土壤分析方法》的操作步驟進(jìn)行：采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定有機(jī)質(zhì)；用凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮，堿解-擴(kuò)散法測(cè)定速效氮；用酸溶鉬銻抗比色法測(cè)定土壤全磷，用浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定有效磷；用濃硫酸-高氯酸加熱法測(cè)定土壤全鉀，分光光度計(jì)法測(cè)定速效鉀；用pH計(jì)測(cè)定土壤pH值。

2.2數(shù)據(jù)分析方法

物種多樣性采用Gleason指數(shù)（G），Simpson指數(shù)（D）和Shannon-Wiener指數(shù)（H）表征，采用Pielou指數(shù)（E）和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度（λ）來(lái)描述樣地內(nèi)草本植物物種分布均勻程度和優(yōu)勢(shì)種分布狀況。Gleason指數(shù)（G）：G=S/lnA；Simpson指數(shù)（D）：D=1－∑Pi2；Shannon-Wiener指數(shù)（H）：H=－∑PilnPi；Pielou指數(shù)（E）：E=D/ lnS；生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（λ）：λ=∑［ni（ni－1）］/［N（N－1）］；重要值（Pi）：Pi=（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3。其中：Pi是種i的相對(duì)重要值；S是樣地內(nèi)物種數(shù)；A為樣方面積；N為樣地內(nèi)所有草本植物的總株數(shù)；ni是樣地內(nèi)物種i的株數(shù)［12－13］。

采用Jaccard指數(shù)計(jì)算月份間的物種相似性系數(shù)：J=c/（a+b－c）。其中：a為月份a的物種數(shù)；b為月份b的物種數(shù)；c為a和b共有的物種數(shù)。

利用Excel軟件初步處理野外調(diào)查的數(shù)據(jù)、土壤理化性質(zhì)，計(jì)算物種多樣性指數(shù)，利用CANOCO 4.5軟件的冗余分析方法（redundancy analysis，RDA）來(lái)研究物種多樣性和土壤因子的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

3　結(jié)果分析

3.1草本植物物種組成分析

從表1可以看出：在研究樣地內(nèi)共調(diào)查到草本植物91種，隸屬于34科80屬，其中蕨類植物有7種，隸屬于4科6屬。以毛茛科Ranunculaceae，百合科Liliaceae，傘形科Umbelliferae和菊科Compositae等世界性大科的物種數(shù)最多，分別含有12，10，8和7種。根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表示，樣地內(nèi)含10個(gè)種以上的科只有2個(gè)（毛茛科和百合科），所含的屬數(shù)為10屬，且大部分種為早春植物，如：山韭Allium senescens，朝鮮頂冰花Gagea lutea，黑水銀蓮花Anemone amurensis，多被銀蓮花Anemone raddeana，菟葵Eranthis stellata，側(cè)金盞Adonis amurensis和東北扁果草Isopyrum manshuricum等。其他科屬有90%以上只含有1～3個(gè)物種，其中只含1個(gè)種的科有16個(gè)，占總科數(shù)的47.1%；有74個(gè)屬均只含有1個(gè)物種，占總屬數(shù)的92.5%。由此可見，樣地內(nèi)草本植物少種科、少種屬現(xiàn)象很明顯，而單種屬在樣地內(nèi)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

3.2草本植物生長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)分析

由于不同生長(zhǎng)季節(jié)的氣候條件和上層喬木群落結(jié)構(gòu)的不同，草本植物在生長(zhǎng)季內(nèi)的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)會(huì)存在一定的差異。據(jù)調(diào)查，5－9月的草本植物物種數(shù)分別為71種、77種、74種、72種和60種。由表2可以看出，物種的組成存在著明顯的差異，5月與其他月份的差異最為顯著，與其他月份的草本植物物種相似度最低，尤其是與9月的相似度只有0.489；夏季（6月、7月、8月）草本植物的相似度最大，6月和7月的相似度高達(dá)0.936。5月初，積雪剛剛?cè)诨?，生活周期短暫的早春草本植物大量萌發(fā)，主要有黑水銀蓮花，東北延胡索Corydalis yanhusuo和東北扁果草Isopyrum manshuricum，大量的早夏植物也相繼萌發(fā)，如荷青花Hylomecon japonicum，美漢草Meehania urticifolia和北重樓Paris verticillata，藜蘆Veratrum nigrum等。6月，雖有部分早春植物死亡，但早夏植物已全部萌發(fā)，晚夏植物輪葉百合Liliumdistichum和珠芽艾麻L(zhǎng)aportea bulbifera等也相繼萌發(fā)，因此6月草本植物物種最為豐富。從7月到9月，早夏和晚夏植物逐漸枯萎，物種數(shù)逐漸減少，物種的組成也發(fā)生了較大的變化，9月的物種組成與其他月份也相差較大。

表1　樣地草本植物組成Table 1　Species composition of herbs in plots

與物種數(shù)不同，草本植物的個(gè)體總數(shù)從5月到9月急劇減少，各月份的個(gè)體數(shù)量差異顯著。Gleason指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變化呈單峰型分布（表3），在6月達(dá)到最大值，其值分別13.726 8，0.923 9和3.093 3，其次是7月和5月。9月取得最小值，分別為10.790 0，0.847 8和2.554 2。Pielou指數(shù)也具有相似的變化趨勢(shì)，先增加后減小，但7月達(dá)到最大，9月依然取得最小值；生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈現(xiàn)逐月遞增的趨勢(shì)，9月最高，5月最小，僅有0.099 5，明顯低于其他月份，表明5月的草本植物優(yōu)勢(shì)種的地位不突出。均勻度指數(shù)反映的是物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度；生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)反映了各物種種群數(shù)量的變化情況，生態(tài)優(yōu)勢(shì)指數(shù)越大，說(shuō)明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢(shì)種的地位越突出［14］。

表2　5月至9月草本植物物種的相似系數(shù)Table 2　Comparability index of herbs from May to September

表3　5月至9月草本植物物種各多樣性指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化Table 3　Changes dynamic of species diversity of herbs from May to September

3.3草本植物物種多樣性和土壤因子的關(guān)系

對(duì)草本植物多樣性的5個(gè)指數(shù)與8個(gè)土壤因子進(jìn)行冗余分析排序。分析結(jié)果顯示：土壤因子能夠解釋39.2%的草本植物多樣性變化。冗余分析中前2個(gè)排序軸的物種與環(huán)境相關(guān)性較高，共解釋物種和環(huán)境關(guān)系總方差的99.3%，排序結(jié)果可信。在草本多樣性與土壤冗余分析中（表4），第1排序軸主要反映了土壤全鉀和pH值的變化趨勢(shì)，這2個(gè)因子與第1排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為－0.509 9和0.391 3；第2排序軸主要反映的了土壤速效磷的變化趨勢(shì)，其與排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.141 4，說(shuō)明影響草本植物多樣性變化的主要土壤因子有土壤全鉀、速效磷和pH值。由于并非每個(gè)土壤因子都與物種多樣性的相關(guān)關(guān)系都達(dá)到顯著水平，應(yīng)用前向選擇和蒙特卡洛檢驗(yàn)分析（Monte Carl permutation test）每個(gè)土壤因子對(duì)物種多樣性的顯著性關(guān)系。結(jié)果表明：土壤全鉀和pH值分別對(duì)物種多樣性變化有著顯著性的解釋作用（P=0.002，F(xiàn)=26.089；P=0.002，F(xiàn)=31.382），兩者對(duì)物種多樣性變化的解釋量占所有土壤因子解釋量的66.0%。

圖1　土壤因子與物種多樣性冗余分析排序圖Figure 1　RDA ordination of soil factors and species diversity

在排序圖中，每個(gè)環(huán)境因子箭頭長(zhǎng)度反映的是土壤因子與多樣性指數(shù)變化的關(guān)系強(qiáng)弱，箭頭連線和排序軸夾角表示某一土壤因子與排序軸的相關(guān)性，夾角越小相關(guān)性越高［15］。在冗余分析排序圖中（圖1），物種豐富度指數(shù)（G），多樣性指數(shù)（D和H）與土壤全鉀、速效鉀、有機(jī)質(zhì)、全磷和速效磷呈正相關(guān)，與pH值、速效氮呈負(fù)相關(guān)；而均勻度指數(shù)（E）和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（λ）與土壤pH值呈正相關(guān)，與土壤全鉀呈負(fù)相關(guān)。沿冗余分析第1排序軸，從左到右，物種豐富度指數(shù)（G），多樣性指數(shù)（D和H）隨顯著性影響因子土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增加，隨土壤pH值的增加而減?。痪鶆蚨戎笖?shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的降低而增加，隨土壤pH值的降低而減小。沿第2排序軸從下往上，隨土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的降低，物種豐富度指數(shù)（G），多樣性指數(shù)（D和H），均勻度指數(shù)（E）減小。

表4　土壤因子與冗余分析排序軸相關(guān)性分析Table 4　Correlations between soil factors and the ordination axis

4　結(jié)論與討論

草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的重要組成部分，其物種組成和結(jié)構(gòu)也是森林自然恢復(fù)狀況及森林生態(tài)系統(tǒng)健康結(jié)構(gòu)的重要標(biāo)志。對(duì)草本植物群落的物種多樣性研究能更好地認(rèn)識(shí)與了解森林群落組成、結(jié)構(gòu)、功能、演替動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性。在該天然闊葉紅松林樣地內(nèi)草本植物豐富，共調(diào)查到草本91種，隸屬于34科80屬。其中以世界廣布科的毛茛科、百合科、傘形科的物種數(shù)最多；少種科屬占總數(shù)的90%以上，單種屬在樣地內(nèi)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，單科單屬、單屬單種現(xiàn)象在該研究區(qū)內(nèi)非常明顯。

闊葉紅松林作為溫帶森林的一個(gè)特殊森林層片，早春生活周期短暫的草本植物在喬灌木樹種處于休眠狀態(tài)時(shí)就開始生長(zhǎng)，林分郁閉前完成開花、結(jié)果等各個(gè)生活階段，林分郁閉后結(jié)束生長(zhǎng)進(jìn)入休眠期［16］，夏季植物在林分郁閉前后萌發(fā)進(jìn)行其生活周期。因此，闊葉林內(nèi)早春、夏季、秋季的草本植物會(huì)存在很大的差異。該天然闊葉紅松林的林下層草本植物以1年生植物為主，5月早春植物成片生長(zhǎng)占有優(yōu)勢(shì)，林分郁閉時(shí)萌發(fā)的早夏植物和晚夏植物在夏末秋初才逐漸枯萎，物種組成在這一完整的生長(zhǎng)期內(nèi)存在較大的差異，尤以5月和9月的差異最為明顯，物種的相似度極低，而夏季6月和7月的差異最小。這與李步杭等［7］的調(diào)查結(jié)果相似，同時(shí)Jacaard相似系數(shù)隨調(diào)查間隔時(shí)間的延長(zhǎng)而變小在時(shí)間尺度上物種的相似度會(huì)降低。而草本植物植株個(gè)體總數(shù)從5月到9月呈急劇減少的趨勢(shì)，可能是由于一些植物長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)，只能在上層林分未郁閉前進(jìn)行生活史，郁閉后植株的地上部分會(huì)大量死亡導(dǎo)致物種個(gè)體總數(shù)減少，也可能是植株間相互競(jìng)爭(zhēng)的影響使植物自然稀疏［17］。Gleason指數(shù)與物種數(shù)變化趨勢(shì)一致，以物種數(shù)和物種株數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在生長(zhǎng)季內(nèi)的變化趨勢(shì)也基本相同，2個(gè)指數(shù)反映了該群落草本層多樣性在夏季初最高，早春次之，9月最低的特點(diǎn)。這與郝占慶等［3］對(duì)長(zhǎng)白山北坡草本植物的研究結(jié)果一致；但常新華等［8］、夏富才等［18］對(duì)天然次生林的研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)草本層物種多樣性的最高值出現(xiàn)在7月。分析其原因有可能是他們研究的次生林中主要闊葉樹種多為陽(yáng)性樹種（白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana等），在春季回溫后這些陽(yáng)性樹種花先葉開放，郁閉較晚，草本植物物種數(shù)和多樣性在該月達(dá)到最大。郭利平等［19］在研究中發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)白山紅松闊葉林演替的發(fā)展過(guò)程中，白樺、山楊、黃檗Cortex phellodendri等陽(yáng)性或半陰性樹種減少，而紫椴、水曲柳、色木槭等陰性樹種增加。上層喬木的演替變化過(guò)程中，其組成和結(jié)構(gòu)通過(guò)影響光照、降水以及凋落物等，會(huì)對(duì)草本層產(chǎn)生直接或間接的影響［2］。

土壤是植物群落的主要環(huán)境因子之一，土壤的性質(zhì)與植物群落組成和物種多樣性有著密切的關(guān)系，并且多年來(lái)一直是生態(tài)學(xué)家的研究熱點(diǎn)［20］。對(duì)植物物種多樣性及其與土壤環(huán)境因子關(guān)系的研究，是群落生態(tài)學(xué)研究和生物多樣性保護(hù)與管理的基礎(chǔ)［11］。本研究顯示：該天然闊葉紅松林內(nèi)草本多樣性指數(shù)與土壤全鉀、速效磷和pH值相關(guān)性較大（P＜0.05），其中與土壤全鉀和pH值的關(guān)系達(dá)到顯著相關(guān)水平（P＜0.01），而其他因子與物種多樣性的關(guān)系不明顯，表明土壤全鉀和土壤酸堿度對(duì)該天然闊葉紅松林草本物種多樣性具有顯著的影響作用。GARTLAN等［21］研究顯示土壤鉀的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著（P＜0.05）的相關(guān)關(guān)系，這與本研究結(jié)果相似。土壤酸堿度是土壤內(nèi)元素有效性和速效性的制約因子［22］；本研究區(qū)的土壤pH值為pH 6.9～4.7，安樹青等［22］研究也表明：對(duì)紫金山次生森林群落物種多樣性影響較大的土壤因子是土壤厚度、含水量和酸堿度，土壤酸性增加（pH 6.3～5.0），多樣性上升，這一研究結(jié)果與本研究一致。曾歆花等［23］發(fā)現(xiàn)：在植被自然恢復(fù)過(guò)程中，喬灌草植株生物量的增加使得年凋落物量也隨之增加，降水的集中等會(huì)影響林下土壤表層養(yǎng)分性質(zhì)的改變和分布。因此，隨著森林群落的演替發(fā)展，土壤因子與物種多樣性的關(guān)系也不盡相同。夏富才等［24］對(duì)林齡為老齡林的闊葉紅松林草本植物多樣性影響因子的研究中表示，速效鉀是影響草本植物生長(zhǎng)的主要因子。同時(shí)他對(duì)原始闊葉林與次生林草本植物的環(huán)境影響對(duì)比研究中發(fā)現(xiàn)，次生林中草本植物多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系不明顯，原始闊葉紅松林中土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤酸堿度對(duì)草本多樣性的影響較為明顯［25］。于洋等［26］研究發(fā)現(xiàn)天然紅松林草本Shannon-Wiener指數(shù)與有機(jī)質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），全氮、速效鉀與草本物種數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。此外，不同的地理氣候條件和土壤因子對(duì)物種多樣性的影響也不同。叢靜等［27］通過(guò)對(duì)神農(nóng)架保護(hù)區(qū)典型植被物種多樣性和環(huán)境因子的關(guān)系分析得出，土壤全氮含量和pH值是影響植物多樣性分布格局的主要因素；劉麗麗等［28］研究表示夏蠟梅Sinocalycanthus chinensis群落物種多樣性與土壤因子有機(jī)質(zhì)含量相關(guān)性較大。

草本植物多樣性受多種因素的影響，例如地形、海拔、光照、林隙、土壤肥力等。夏富才等［25］對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林林下草本植物的研究表明，林隙分布和土壤酸堿度是影響草本植物多樣性的主要因素；曹云生等［29］對(duì)不同森林群落地形因子進(jìn)行的典范分析認(rèn)為：坡向是影響草本多樣性空間差異的主要地形制約因子，海拔與各多樣性指數(shù)呈正相關(guān)；也有研究表示，海拔在一定范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)草本多樣性指數(shù)波動(dòng)不大，坡度與草本多樣性關(guān)系較明顯［30］。草本多樣性受多種環(huán)境因子的制約，各種環(huán)境因子又相互作用共同影響其多樣性。由于研究區(qū)地形較平坦，海拔的變化差異也很小，最大高程差僅為100 m，故本研究?jī)H分析了草本植物物種多樣性與土壤因子的關(guān)系，在冗余分析土壤因子中，雖然土壤因子只解釋了39.2%的物種多樣性變化格局，尚有60.8%的變化部分未能得到相應(yīng)的解釋，說(shuō)明還有一些未知的環(huán)境因子或其他因素在植物生長(zhǎng)過(guò)程中起了重要的作用。張春雨等［31］在長(zhǎng)白山次生林植物空間分布及環(huán)境解釋研究中曾提到在純粹的環(huán)境因子解釋能力較低。環(huán)境因子未能解釋的部分主要反映了群落自身互作及人類活動(dòng)（采伐或清林等經(jīng)營(yíng)行為）對(duì)植物種群格局的影響，以及一些未涉及的環(huán)境因子、干擾事件或隨機(jī)因子的影響［21］。本研究區(qū)域雖屬于典型的低海拔、人為活動(dòng)頻繁區(qū)域，但近年來(lái)在半封育的管理下，人類的采伐破壞活動(dòng)減少，物種多樣性與珍稀植物也愈趨豐富，故未能解釋的部分很大程度上可能依賴于群落自身的演替以及一些隨機(jī)干擾因子的影響（如全球氣候變化）。要全面了解天然闊葉紅松林的草本植物物種多樣性，需將草本植物的生理生態(tài)特征與森林群落自身特征和環(huán)境因子等結(jié)合起來(lái)做進(jìn)一步的研究。

［1］齊婷婷，王曉麗，馮炘，等.山東南北長(zhǎng)山島草本植物結(jié)構(gòu)及其影響因子［J］.天津理工大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，31（2）：14－19. QI Tingting，WANG Xiaoli，F(xiàn)ENG Xin，et al.Population structure of herb vegetation and its impact factors in the Nanchangshan and Beichangshan islands of Miaodao Archipelago［J］.J Tianjin Univ Technol，2015，31（2）：14－19.

［2］GILLIAN F S.The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystem［J］.Bioscience，2007，57（10）：845－858.

［3］郝占慶，趙士洞，陶大立.長(zhǎng)白山北坡闊葉紅松林草本植物物種多樣性及其季節(jié)動(dòng)態(tài)［J］.生物多樣性，1994，2 （3）：125－132. HAO Zhanqing，ZHAO Shidong，TAO Dali.Species diversity and its seasonal dynamics of herbs in a broad-leaved korean pine forest on the northern slope of Changbai Mountain［J］.Chin Biodivers，1994，2（3）：125－132.

［4］夏富才，趙秀海，張春雨，等.長(zhǎng)白山紅松闊葉林及其次生林早春植物群落特征研究［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（2）：166－171. XIA Fucai，ZHAO Xiuhai，ZHANG Chunyu，et al.Community characteristics of early-spring herbs in Korean pine broad-leaved forest and relative secondary forest of Changbai Mountain［J］.J Jilin Agric Univ，2008，30（2）：166－171.

［5］趙秀海，戚繼忠，孫廣仁，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林早春草本層植物的數(shù)量特征［J］.吉林林學(xué)院學(xué)報(bào)，1997，13（1）：5－9. ZHAO Xiuhai，QI Jizhong，SUN Guangren，et al.The quantitative characters of herbs of broad-leaved Korean pine in west Changbai Mountain［J］.J Jilin For Univ，1997，13（1）：5－9.

［6］于鳳英，周永斌，安云全，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林早春植物群落特征研究［J］.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，34（6）：430－433. YU Fengying，ZHOU Yongbin，AN Yunquan，et al.Community characteristics of early-spring herbs in broadleaved Korean pine forest of Changbai Mountain［J］.J Shenyang Agric Univ，2003，34（6）：430－433.

［7］李步杭，張建，姚曉琳，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林草本植物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)及空間分布格局［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19（3）：467－473. LI Buhang，ZHANG Jian，YAO Xiaolin，et al.Seasonal dynamics and spatial distribution patterns of herbs diversity in broadleaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountains［J］.Chin J Appl Ecol，2008，19（3）：467－473.

［8］常新華，夏富才，潘春芳，等.長(zhǎng)白山紅松闊葉林及其次生林草本植物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)研究［J］.林業(yè)資源管理，2008（4）：89－92. CHANG Xinhua，XIA Fucai，PAN Chunfang，et al.Study on the dynamics of herbs diversity in Korean pine broadleaved forest and secondary forest in Changbai Mountains［J］.For Resour Manage，2008（4）：89－92.

［9］崔寧潔，張丹桔，劉洋，等.不同林齡馬尾松人工林林下植物多樣性與土壤理化性質(zhì)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2014，33 （10）：2610－2617. CUI Ningjie，ZHANG Danju，LIU Yang，et al.Plant diversity and soil physicochemical properties under different aged Pinus massoniana plantations［J］.Chin J Ecol，2014，33（10）：2610－2617.

［10］楊東，萬(wàn)福緒.海堤防護(hù)林草本層物種多樣性與土壤肥力因子的關(guān)系［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（12）：7204－7206. YANG Dong，WAN Fuxu.Relationship between species diversity in herb layer and soil fertility properties in seawall shelter forest［J］.J Anhui Agri Sci，2012，40（12）：7204－7206.

［11］宋創(chuàng)業(yè)，郭柯，劉高煥.渾善達(dá)克沙地植物群落物種多樣性與土壤因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（1）：8 －13. SONG Chuangye，GUO Ke，LIU Gaohuan.Relationships between plant community's species diversity and soil factors on Otingdag sandy land［J］.Chin J Ecol，2008，27（1）：8－13.

［12］馬克平，黃建輝，于順利，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究（Ⅱ）豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，15（3）：268－277. MA Keping，HUANG Jianhui，YU Shunli，et al.The plant communities of Beijing East Lingshan area diversity re-search（Ⅱ）richness，evenness and species diversity index［J］.Acta Ecol Sin，1995，15（3）：268-277.

［13］張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京：科技出版社，2004：213-220.

［14］汲玉河，呂憲國(guó)，楊青，等.三江平原小葉章群落近30年的動(dòng)態(tài)變化［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（11）：1328-1332. JI Yuhe，Lü Xianguo，YANG Qing，et al.Recent thirty years evolvement trend of Calamagrostis angustifolia community in Sanjiang Plain［J］.Chin J Ecol，2006，25（11）：1328-1332.

［15］沈澤昊，張新時(shí)，金義興.三峽大老嶺森林物種多樣性的空間格局分析及其地形解釋［J］.植物學(xué)報(bào).2000，42 （6）：620-627. SHEN Zehao，ZHANG Xinshi，JIN Yixing.Spatial pattern analysis and topographical interpretation of species diversity in the forests of Dalaoling in the region of the Three Gorges［J］.Acta Bot Sin，2000，42（6）：620-627.

［16］WANG Xugao，HAO Zhanqing，YE Ji，et al.Spatial pattern of diversity in an old growth temperate forest in Northeastern China［J］.Acta Oecol，2008，33（3）：345-354.

［17］WITTAKER R H.Evolution and measurement of species diversity［J］.Taxon，1972，21（2）：213-251.

［18］夏富才，趙秀海，潘春芳，等.長(zhǎng)白山紅松闊葉林草本植物物種多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，31（1）：27-31. XIA Fucai，ZHAO Xiuhai，PAN Chunfang，et al.Species diversity and seasonal dynamics of herbs in a Korean pine broad-leaved forest of Changbai Mountain［J］.J Jilin Agric Univ，2009，31（1）：27-31.

［19］郭利平，姬蘭柱，王珍，等.長(zhǎng)白山紅松闊葉林不同演替階段優(yōu)勢(shì)種的變化［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（4）：866 -872. GUO Liping，JI Lanzhu，WANG Zhen，et al.Dynamic changes of dominant tree species in broad-leaved Korean pine forest at different succession stages in Changbai Mountains［J］.Chin J Appl Ecol，2011，22（4）：866-872.

［20］楊萬(wàn)勤，鐘章成，陶建平.縉云山森林土壤速效P的分布特征及其與物種多樣性的關(guān)系研究［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2001，20（1）：24-27. YANG Wanqin，ZHONG Zhangcheng，TAO Jianping.The distribution of soil available phosphorus and its correlations with plant species diversity in the forest of Mt Jinyun［J］.Chin J Ecol，2001，20（1）：24-27.

［21］GARTLAN J S，NEWBERY D M，THOMAS K W，et al.The influence of topography and soil phosphorus on the vegetation of Korup Forest Reserve［J］.Vegetatio，1986，65（3）：131-148.

［22］安樹青，王崢峰，朱學(xué)雷，等.土壤因子對(duì)次生森林群落物種多樣性的影響［J］.武漢植物學(xué)研究，1997，15（2）：143-150. AN Shuqing，WANG Zhengfeng，ZHU Xuelei，et al.Effects of soil factors on species diversity in secondary forest communities［J］.J Wuhan Bot Res，1997，15（2）：143-150.

［23］曾歆花，張萬(wàn)軍，宋以剛，等.河北太行山低山丘陵區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性與土壤養(yǎng)分變化［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（4）：852-858. ZENG Xinhua，ZHANG Wanjun，SONG Yigang，et al.Species diversity and soil nutrient dynamics along a chronosequence of vegetation restora-tion in Taihang Mountains hilly region，Hebei Province of north China［J］.Chin J Ecol，2013，32（4）：852-858.

［24］夏富才，潘春芳，趙秀海，等.長(zhǎng)白山原始闊葉紅松林林下草本植物多樣性格局及其影響因素［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（2）：379-376. XIA Fucai，PAN Chunfang，ZHAO Xiuhai，et al.Influence of overstory on deasonal bariability of understory herbs in primary broad-leaved Korean pine forest of Changbai Mountain［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin，2012，32（2）：370 -376.

［25］夏富才，趙秀海，潘春芳，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林及楊樺林下草本季節(jié)動(dòng)態(tài)及環(huán)境解釋［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（11）：83-89. XIA Fucai，ZHAO Xiuhai，PAN Chunfang，et al.Seasonal variation of understory herbs in primary broad-leaved Korean pine forest and secondary aspen-birch forest in Changbai Mountains and its environmental interpretation［J］.J Northeast For Univ，2012，40（11）：83-89.

［26］于洋，鄒莉，孫婷婷，等.天然紅松林植被多樣性與土壤功能多樣性的關(guān)系［J］.草業(yè)科學(xué)，2014，31（7）：1241-1247.YU Yang，ZOU Li，SUN Tingting，et al.Relationship between vegetation diversity and soil functional diversity in native pine forest［J］.Pratacultural Sci，2014，31（7）：1241－1247.

［27］叢靜，尹華群，盧慧，等.神農(nóng)架保護(hù)區(qū)典型植被的物種多樣性和環(huán)境解釋［J］.林業(yè)科學(xué)，2013，49（5）：30－35. CONG Jing，YIN Huaqun，LU Hui，et al.Species diversity and environmental interpretation of typical vegetation types in the Shennongjia Natural Reserve［J］.Sci Silv Sin，2013，49（5）：30－35.

［28］劉麗麗，金則新，李建輝.浙江大雷山夏蠟梅群落植物物種多樣性及其與土壤因子相關(guān)性［J］.植物研究，2010，30（1）：57－64. LIU Lili，JIN Zexin，LI Jianhui.Plant species diversity in Sinocalcanthus chinensis coummunity and its correlation with soil factors in Dalei Mountain of Zhejiang Province［J］.Bull Bot Res，2010，30（1）：57－64.

［29］曹云生，楊新兵，張偉，等.冀北山區(qū)森林群落草本多樣性及其與地形關(guān)系研究［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19 （12）：2840－2844. CAO Yunsheng，YANG Xinbing，ZHANG Wei，et al.Herbaceous diversity and the relationship with terrain in forest communities in northern Hebei mountain［J］.Ecol Environ Sci，2010，19（12）：2840－2844.

［30］劉斌，陳波，楊新兵，等.河北小五臺(tái)山天然白樺林草本植物多樣性影響因素研究［J］.生態(tài)科學(xué)，2015，34（2）：87－93. LIU Bin，CHEN Bo，YANG Xinbing，et al.Study on effect factors of herb diversity of Betula platyphylla in Xiaowutai Mountain of Hebei［J］.Ecol Sci，2015，34（2）：87－93.

［31］張春雨，趙秀海，夏富才.長(zhǎng)白山次生林樹種空間分布及環(huán)境解釋［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，44（8）：1－8．ZHANG Chunyu，ZHAO Xiuhai，XIA Fucai.Spatial distribution of tree species and environmental interpretations of secondary forest in Changbai Mountains［J］.Sci Silv Sin，2008，44（8）：1－8.

Herbaceous species diversity as related to soil factors in a Korean pine broadleaved forest of Jiaohe，Jilin Province

GONG Yanbin1，GUO Jianbin1，ZHAO Xiuhai2，YU Shizhuo1
（1.School of Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2.College of Forestry，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）

A study was performed to understand the seasonal variation of understory herb and its relation to soil factors in a natural broadleaved Korean pine study site.A total of 272 sub-plots（1 m×1 m）were monitored monthly from May to September in 2014.Shannon-Wiener，Simpson，and Gleason diversity indices with evenness（Pielou）and ecological dominance indices were used to explain the seasonal dynamics of herbaceous species diversity.Relationships among herb-layer diversity and soil attributes were studied using redundancy analysis（RDA），forward selection，and Monte Carlo test analysis.Results showed（1）a relatively high herbaceous richness of 91 species belonging to 34 families and 80 genera with Ranunculaceae and Liliaceae family dominating.The phenomenon of single family and single genera was prevalent with single species in a genera accounting for more than 90%of the total，thereby single genera holding an absolute advantage in herbaceousplant of the plot.（2）As the months changed，diversity of the herbaceous species changed peaking in June with diversity indices registering 13.727（Gleason），0.924（Simpson），and 3.093（Shannon-Wiener）.The Pielou index first increased to a maximum in July and then decreased to a minimum in September.Also，the ecological dominance index increased month by month from May to September.Herb species distribution was most uniform in July and most prominent of the dominant species in September.（3）The RDA sorting chart indicated that the first axis mainly reflects the change tendency of the soil total K and pH value，ed.and the second RDA axis reflects the change tendency of soil available P.Thus，soil total K，soil pH，and soil available P were the main soil factors affecting herbaceous diversity.In addition，forward selection and Monte Carlo test analysis showed that herbaceous species diversity was extremely significantly influenced by soil total K and pH（P= 0.002）.［Ch，1 fig.4 tab.31 ref.］

forest ecology；Korean pine broadleaved forest；herbaceous species；diversity；soil factor

S718.5

A

2095-0756（2016）04-0620-09

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.010

2015-09-25；

2016-01-05

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD22B0203）

龔艷賓，從事林業(yè)生態(tài)工程等研究。E-mail：1241278677@qq.com。通信作者：郭建斌，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事林業(yè)生態(tài)工程等研究。E-mail：1196153618@qq.com