長期野外增溫對不同草原土壤有機碳分解過程的影響

姹　娜，李兆磊，燕　東，方長明

(復(fù)旦大學(xué) 生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 200438)

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長期野外增溫對不同草原土壤有機碳分解過程的影響

姹娜，李兆磊，燕東，方長明

(復(fù)旦大學(xué) 生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 200438)

土壤異養(yǎng)呼吸/有機碳分解的溫度敏感性是理解和預(yù)測全球氣候變化下土壤有機碳庫動態(tài)的關(guān)鍵基礎(chǔ)之一，田間實驗增溫是當(dāng)前模擬氣候變化影響的一個重要手段.本研究通過室內(nèi)土壤培養(yǎng)，測定了在長期田間實驗增溫下內(nèi)蒙古溫帶草原和美國俄克拉荷馬高草草原土壤異養(yǎng)呼吸的變化.結(jié)果顯示，在多年的連續(xù)增溫下，溫帶草原土壤有機碳的含量沒有明顯降低(P>0.05)，以有機碳的可分解性表征的土壤有機碳質(zhì)量也沒有下降，土壤有機碳分解對溫度變化的響應(yīng)(Q10)未受到增溫的影響(P>0.05).全球氣候變化下的土壤碳循環(huán)和動態(tài)是一個復(fù)雜的多情景現(xiàn)象，需要進一步的深入研究.

實驗增溫； 溫帶草原； 土壤有機碳循環(huán)； 異養(yǎng)呼吸；Q10值

土壤呼吸是植物根呼吸和土壤有機質(zhì)異養(yǎng)分解的總和[1]，約占生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的60%～90%，是陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣間碳轉(zhuǎn)移的主要途徑之一[2-3].測定土壤呼吸對于了解土壤的代謝活動、碳釋放速率以及研究土壤—大氣之間的相互作用非常重要[4].以溫度增加為主要特征的全球氣候變化可能會加速土壤碳循環(huán)過程，使土壤在凈碳源和碳匯之間切變[5-6].田間實驗增溫是當(dāng)前模擬氣候變化影響的重要手段之一[7-9].目前已有大量關(guān)于野外增溫對土壤呼吸影響的研究，普遍認為，隨著溫度的升高，土壤呼吸會顯著提高，這可能是溫度升高影響了微生物或根系的代謝活性所致[10-11].但是近年一些研究結(jié)果表明，氣候變暖盡管能在短時間內(nèi)刺激土壤呼吸，但是并不能從根本上增加土壤呼吸，即土壤呼吸對溫度變化存在適應(yīng)性[12-13].關(guān)于土壤呼吸適應(yīng)性的機制，可能存在的原因包括底物不足、水分限制、氮素過量等.

土壤碳庫主要指的是土壤有機碳庫，氣候變暖必然改變陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤與大氣之間的碳素交換.以往研究表明，增溫會加快土壤有機碳的分解，可能會使儲存于土壤的有機碳庫下降，成為大氣碳庫的凈碳源，進一步加劇當(dāng)前的全球氣候變化[14].此外，不同生態(tài)系統(tǒng)土壤對氣候變暖的響應(yīng)是不同的，一般認為在氣候變暖的條件下，高緯度地區(qū)一般表現(xiàn)為土壤碳庫減少，而中低緯度地區(qū)的土壤碳庫則可能不變或略有增加[5，15].這是因為熱帶土壤有機碳(Soil Organic Carbon， SOC)含量相對較低，土壤釋碳作用不強，而植物地下碳庫進入土壤作用較強，而高緯度地區(qū)則恰恰相反.

增溫會改變土壤有機碳的質(zhì)量或組分構(gòu)成，增加土壤碳過程在未來的不確定性[16].土壤有機碳依據(jù)分解特性可大致分為易分解碳和難分解碳組分[17].這兩類有機碳的分解對溫度的響應(yīng)還沒有一致的結(jié)論.一些學(xué)者認為，難分解有機碳的分解對溫度變化不敏感[18-19]，而另一些研究則發(fā)現(xiàn)不同的有機碳組分具有相似的溫度敏感性[20-21].近期的研究報道，土壤有機碳的難分解組分比易分解組分具有更高的溫度敏感性[22]，預(yù)示土壤有機碳庫對全球氣候變化的響應(yīng)將逐步加強.此外，土壤水分對易分解碳和難分解碳分解的溫度敏感性起著至關(guān)重要的作用[23].因此，在全球變暖的大背景下，土壤有機碳分解的溫度敏感性是否會發(fā)生變化以及如何變化都還不確定.深入理解土壤有機碳組分與分解的溫度敏感性之間的關(guān)系，將會極大地改善我們對土壤碳庫變動的預(yù)測能力.

草原生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，因具有較高的植被根冠比以及較慢的土壤微生物分解速率，具有巨大的固碳潛力[24-25].在各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中，氣候變化的影響可能首先明顯表現(xiàn)在草原生態(tài)系統(tǒng)[26].研究草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳過程對理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機制和全球碳收支平衡有著重要的意義.

本研究依托中國科學(xué)院植物研究所在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟多倫縣草原生態(tài)系統(tǒng)的模擬增溫試驗和美國俄克拉荷馬大學(xué)在北美高草草原生態(tài)系統(tǒng)的長期模擬增溫試驗，采集不同增溫處理的土壤進行室內(nèi)培養(yǎng)，剔除植物根系、水分的影響，試圖解析土壤有機碳及其分解的變化，探討草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對長期試驗增溫響應(yīng)的機理，為理解在全球氣候變暖背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的動態(tài)提供科學(xué)依據(jù).

1　材料和方法

1.1試驗地概況及野外模擬增溫

(1) 內(nèi)蒙古多倫縣草原生態(tài)系統(tǒng)增溫試驗

實驗地位于中國內(nèi)蒙古自治區(qū)多倫縣中國科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗與示范研究站十三里灘試驗基地.地理坐標(biāo)為42°02′ N，116°17′ E，海拔約1324m.屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，年均降水量383mm，蒸發(fā)量1748mm，其中5～10月份降水量占全年的90%.平均氣溫為2.1℃，無霜期100d 左右，≥10℃積溫為1917.9℃.土壤類型為栗鈣土，質(zhì)地以中、細沙為主.有機碳含量12.28g/kg，pH值7.12，土壤容重大約為1.31g/cm3.

田間增溫試驗細節(jié)參見Xia的報導(dǎo)[27-28]，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)有對照(C)、全天增溫(W)、白天增溫(D)、夜間增溫(N)4種處理，每種處理6次重復(fù)，每個樣方大小為3m×4m，樣方間隔為3m.白天、夜間和全天增溫3種處理的增溫時間分別為早6：00到晚6：00、晚6：00到早6：00和24h不間斷，采用紅外線表面增溫.野外增溫試驗從2006年4月23日開始，白天組年均地表溫度增加0.77℃，夜間組增加0.98℃，全天組增加2.1℃.

(2) 北美高草草原生態(tài)系統(tǒng)增溫試驗

實驗地點位于美國俄克拉荷馬州中部的凱斯勒農(nóng)場野外試驗站(34°59′N，97°31′W)，試驗站的氣候條件、土壤背景和試驗設(shè)計參見文獻[29-30].當(dāng)?shù)啬昃鶞囟葹?6.3℃，年均降水量為914mm，優(yōu)勢種為禾本科的C4植物(Schizachyriumscoparium，Sorghastrumnutans)以及非禾本科的C3植物(Ambrosiapsilostachyia，Solidagorigida，Solidagonemoralis)，植被類型為高草草原.

試驗采取分裂樣方配對因子設(shè)計，以增溫為主要因素，刈割為嵌套或分裂因素.每個處理有6個重復(fù)，每個重復(fù)由兩塊2m×2m的樣方組成，其中一塊樣方從1999年11月21日開始實施持續(xù)增溫，另一塊樣方未增溫作為對照.采用紅外線表面增溫方式，可使年均地表溫度增加2.0～2.6℃.

1.2土壤樣品采集

內(nèi)蒙古草原增溫的土樣采集于2010年8月(生長季)及11月(非生長季)，俄克拉荷馬高草草原增溫試驗的土樣采集于2011年7月(生長季).取樣時清除地表面的落葉及植被，在每個樣地用3cm直徑的土壤取樣器取表層(0～10cm)及亞表層(內(nèi)蒙古草原： 10～20cm，美國俄克拉荷馬高草草原： 10～30cm)鮮土裝入自封袋，其中內(nèi)蒙古土樣采集時，每個樣地在對角線位置分別進行兩次重復(fù)取樣并混合，帶回室內(nèi)供分析使用.

1.3土壤有機碳分析

帶回實驗室的土樣經(jīng)剔除礫石后過2mm篩，去除肉眼可見的土壤動物、植物根系，密封儲存.稱取處理后的新鮮土樣約15g于信封中，55℃烘48h，稱重，然后再烘12h至恒重，計算土壤質(zhì)量含水量.取風(fēng)干過篩土樣(100目，0.15mm)，用C/N元素分析儀(Flash EA1112， Thermo， Italy)測定土壤的總碳、總氮，用總有機碳分析儀(Multi N/C 3100， Analytikjena， Germany)測定土壤有機碳.

1.4土壤培養(yǎng)

按處理和土層分別稱取4份相當(dāng)于15g干重的鮮土樣品于125mL培養(yǎng)瓶中(用封口膜密封)，調(diào)節(jié)土壤含水量為田間最大持水量的60%，并在20℃下預(yù)培養(yǎng)72h，以減小因擾動引起的土壤呼吸波動.培養(yǎng)瓶置于低溫恒溫槽(DC0530，上海比朗儀器有限公司)中進行變溫培養(yǎng).變溫過程從20℃開始，以3℃為步長逐漸變化(內(nèi)蒙草原土樣的變溫周期為20℃—29℃—2℃—20℃，俄克拉荷馬高草草原土樣的變溫周期為20℃—29℃—5℃—20℃).在培養(yǎng)過程中通過稱重法監(jiān)測和調(diào)節(jié)土壤水分含量.除測量土壤呼吸短時封閉培養(yǎng)瓶外，新鮮空氣以0.75L/min的速率穩(wěn)定通過各培養(yǎng)瓶.

測定土壤呼吸速率時，將培養(yǎng)瓶密閉一段時間，在密閉開始和結(jié)束時分別取5mL氣體.在密閉開始時抽取氣體后，立即用同等體積不含CO2的空氣(零氣)補充，以免瓶內(nèi)負壓對呼吸產(chǎn)生影響.通過測定密閉前后氣體樣品中CO2濃度的差值和密閉時間，計算土壤呼吸速率.

樣氣中CO2濃度使用氣相色譜儀(Agilent 6890N， Agilent Corp.， USA)測定.測定條件如下： 閥自動進樣器溫度50℃，定量管體積1mL；進樣口溫度50℃；柱箱溫度55℃；色譜柱為Poropak Q(60目/80目)填充柱，柱長2m，直徑2mm；載氣為N2(純度為99.999%)，流速25mL/min；鎳催化器溫度375℃；FID檢測器溫度200℃，空氣流速400mL/min(SGD-500氣體發(fā)生器供)，氫氣流速40mL/min(純度為99.99%).

1.5實驗結(jié)果分析

通過指數(shù)模型描述呼吸速率與溫度之間關(guān)系：

R=aebT，

其中R是土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；T為土壤溫度(℃)；a，b是模型參數(shù)，其中a相當(dāng)于溫度為0℃ 時的土壤呼吸速率，b為土壤呼吸的溫度系數(shù).

溫度敏感性以Q10表示：Q10=e10b.

運用Microsoft Excel和SPSS 15.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)擬合和顯著性分析，Origin 8.0制圖.

2　結(jié)　果

2.1長期增溫對土壤碳、氮含量的影響

內(nèi)蒙古溫帶草原經(jīng)過4年增溫(2006-2009年)，在生長季全天增溫組(W)0～10cm土層的土壤總碳與總氮含量比對照分別降低了12.3%與19.0%(P<0.05，圖1(a)，(c)).其他處理的土壤有機碳，總碳，總氮含量或低于或高于對照，但差異均未達到統(tǒng)計學(xué)顯著水平(P>0.05).與此同時，非生長季不同土層各處理組的土壤有機碳，總碳和氮與對照組相比均無顯著差異(P>0.05).

美國俄克拉荷馬州高草草原增溫處理土壤中有機碳，總碳和總氮含量雖略高于對照，但均無顯著差異(P>0.05，圖2).

2.2增溫對土壤異養(yǎng)呼吸的影響

內(nèi)蒙古溫帶草原與俄克拉荷馬高草草原不同增溫處理下土壤異養(yǎng)呼吸速率與培養(yǎng)溫度的關(guān)系如圖3所示，指數(shù)模型可以很好地模擬兩者間的關(guān)系.在土壤水分條件穩(wěn)定的情景下，隨著溫度升高，各組土壤的呼吸速率均呈指數(shù)增長.對于內(nèi)蒙溫溫帶草原土壤，生長季的土壤參考呼吸值(通過模型擬合得到的20℃ 時呼吸值)在各處理間沒有顯著差異，全天增溫，夜間增溫，白天增溫和對照組0～10cm層的參考呼吸值分別為0.0248，0.0260，0.0272和0.0261μmol·h-1·g-1，10～20cm的參考呼吸值分別為0.0099，0.0119，0.0110和0.0120μmol·h-1·g-1.在非生長季，各處理間的土壤呼吸速率沒有顯著差異(圖3(b)，(d)).在俄克拉荷馬高草草原生長季采集的土壤樣品，均未顯示增溫導(dǎo)致參考呼吸顯著改變(圖3(e)，(f)).

2.3增溫對土壤有機碳分解溫度敏感性的影響

表1和表2(見第456頁)顯示，在室內(nèi)培養(yǎng)條件下，內(nèi)蒙古草原和俄克拉荷馬高草草原，增溫組土壤有機碳分解的溫度敏感性與對照組相比沒有明顯差異(P>0.05).表層土壤(0～10cm)的溫度敏感性均略低于亞表層(10～20cm)，但差異不明顯(P>0.05).這說明，到目前為止，土壤有機碳分解的溫度敏感性沒有因增溫而產(chǎn)生明顯變化.

表1　內(nèi)蒙古草原不同增溫處理土壤有機碳的溫度敏感性

表2　俄克拉荷馬高草草原不同增溫處理土壤有機碳的溫度敏感性

3　討　論

土壤碳庫儲量巨大，土壤呼吸通量的微小變化將會對大氣CO2濃度的變化產(chǎn)生較大的影響[4]，因而在全球碳循環(huán)過程中起著極其重要的作用.但由于土壤生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和異質(zhì)性，目前溫度升高對土壤有機碳動態(tài)變化影響的研究仍存在著很大的不確定性.一些學(xué)者推斷，土壤有機碳的分解速率會隨溫度升高而加快，使土壤中有機碳含量下降[14，17]；但另一些學(xué)者的研究則認為，大氣CO2濃度升高引起植物凈光合產(chǎn)率提高，從而補償了氣候變暖導(dǎo)致的土壤有機碳的減少，因而土壤有機碳儲量的變化可能不大[31].

本研究發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古溫帶半濕潤/干旱草原，經(jīng)過4年的野外田間實驗增溫，土壤總碳/氮含量沒有發(fā)生明顯變化，僅在全天增溫處理下處于生長季的表層土壤(0～10cm)的土壤總碳/氮含量有所下降.俄克拉荷馬草地經(jīng)過12年的增溫后，全天增溫組的土壤有機碳和總碳/氮含量與對照組相比均無顯著差異.一般認為，氣候變暖對陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫的影響主要通過3種途徑： 加快土壤有機質(zhì)分解、增加根系呼吸的碳釋放和生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力(NPP)的增加帶來的土壤碳輸入增加.目前存在幾種不同的觀點： (1) NPP的增加勢必導(dǎo)致進入土壤的碳素增加，當(dāng)增加的碳多于土壤釋放的碳，土壤碳庫隨之增加；(2) 如果NPP不增加或微弱增加，凋落物和土壤有機質(zhì)分解加強均可以降低土壤碳庫儲量；(3) 如果這兩方面的作用相抵，則土壤碳庫保持不變[32].在本實驗中，內(nèi)蒙古草原全天增溫組表現(xiàn)出土壤有機碳含量降低，顯示不間斷的增溫已導(dǎo)致碳輸出的增加大于碳輸入的增加.而在美國俄克拉荷馬高草草原的增溫使土壤有機碳含量略有上升.這些結(jié)果顯示，溫帶草原土壤有機碳儲量對溫度變化的響應(yīng)不像以前認為的那樣敏感[33].夏建陽等在同一實驗地的結(jié)果[27]顯示： 增溫處理對所有碳循環(huán)途徑和碳庫都沒有顯著影響，只是地上部分的NPP有減少趨勢，說明我國北方草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對氣候變暖的影響不如預(yù)測中那么敏感.

在室內(nèi)培養(yǎng)試驗中，無論是內(nèi)蒙古草原還是俄克拉荷馬高草草原的土壤樣品，不同增溫處理土樣的異養(yǎng)呼吸速率沒有明顯差異.若以有機碳的可分解性來表征有機碳的質(zhì)量，在長期的實驗增溫下，草原土壤有機碳質(zhì)量尚未有明顯改變.各處理間土壤有機碳分解的Q10值表明，增溫處理并沒有影響土壤有機碳分解的溫度敏感性.此外，表層土壤(0～10cm)的溫度敏感性雖然略低于亞表層(10～20cm)土壤，但差異不明顯，這些證據(jù)并不強烈支持當(dāng)前“土壤有機質(zhì)難分解組分比易分解組分具有更高的溫度敏感性[22]”的觀點.

內(nèi)蒙古草原土壤有機碳的含量高于美國俄克拉荷馬高草草原，但在室內(nèi)培養(yǎng)條件下，異養(yǎng)呼吸的速率也大于后者，但有機碳分解的溫度敏感性卻比后者小.提示土壤有機碳分解是一個復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，受多重因素調(diào)控.植被類型、土壤微生物組成及活性、土壤溫度和水分、土壤養(yǎng)分、土地利用方式及其他不可預(yù)測的偶然因素等都可能影響有機碳分解[22].溫度敏感性在不同的氣候條件、生態(tài)系統(tǒng)和土壤中有不同的表現(xiàn)，單純地用土壤有機碳的質(zhì)量來解析碳分解的溫度敏感性可能會過于簡單化，導(dǎo)致對未來土壤碳庫預(yù)測的偏差[34-35].

4　結(jié)　論

經(jīng)過多年的田間增溫處理，溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機碳含量沒有出現(xiàn)明顯下降，以有機碳的可分解性表征的土壤有機碳質(zhì)量也沒有降低；土壤有機碳分解/異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性未受到實驗增溫的明顯影響.我們認為，土壤有機碳分解對實驗增溫的響應(yīng)在不同的氣候、生態(tài)系統(tǒng)和土壤背景下可能沒有一個普遍的模式.用增溫實驗的結(jié)果推斷土壤碳庫對氣候變化的響應(yīng)取決于實驗條件與氣候變化之間的相似程度，目前對實驗增溫結(jié)果的解釋還需要進一步研究.

致謝: 感謝河南大學(xué)萬師強教授、華東師范大學(xué)夏建陽教授在中國科學(xué)院植物所時提供的內(nèi)蒙古草原土樣，感謝俄克拉荷馬大學(xué)駱亦其教授提供的美國土樣.

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Effects of Long-Term Field Warming on Soil Organic Carbon Decomposition Process in Temperate Grasslands

CHA Na， LI Zhaolei， YAN Dong， FANG Changming

(MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineering，F(xiàn)udanUniversity，Shanghai200438，China)

Heterotrophic respiration， an important pathway releasing CO2into atmosphere， is largely influenced by soil temperature. Changes in heterotrophic respiration under climate change may lead to large uncertainties in estimation of ecosystem carbon store. As one of the most important terrestrial ecosystems， grassland cover approximately 40 % of the global land surface and play a critical role in regulating global carbon balance. In order to examine the effects of global warming on soil heterotrophic respiration， soil samples were collected from Duolun County(42°02′ N，116°17′ E)， Inner Mongolia， China， where field warming had been conducted for 4 years(2006-2009)， and Kessler farm(34°59′ N，97°31′ W)， Oklahoma， USA， where field warming was started from November 1996. Laboratory incubation results has shown that the content of soil organic carbon(SOC) in temperate grassland has not significantly decreased after several years successive field warming. The response of SOC decomposition to temperature change(Q10) has not been significantly affected by field warming. Soil carbon cycle in the context of global climate change is a complex phenomenon， requiring a further investigation.

experimental warming； temperate steppe； soil carbon cycling； heterotrophic respiration；Q10

0427-7104(2016)04-0452-08

2015-10-07

科技部氣候變化專項(2010CB950602)，國家自然科學(xué)基金(31070461)

姹娜(1984—)，女，碩士研究生；方長明，男，教授，通訊聯(lián)系人，E-mail： cmfang@fudan.edu.cn.

Q 146

A