毛蚶在不同底質(zhì)與撒播方式下潛沙行為的觀測與分析

陳　雷， 郭良勇， 張　嵩， 邢　坤， 孫　儉，劉　奇， 盧羽潔， 郝曉鵬， 崔　帆， 劉海映,5

(1大連海洋大學(xué)遼寧省海洋牧場工程技術(shù)研究中心，遼寧 大連 116023；2遼寧師范大學(xué)，遼寧 大連 116081；3遼寧省水產(chǎn)苗種管理局，遼寧 大連 116015；4大連大華嘉森海洋資源資產(chǎn)價格評估有限公司，遼寧 大連 116000；5大連海洋大學(xué) 遼寧省海洋生物資源恢復(fù)與生境修復(fù)重點(diǎn)實驗室，遼寧 大連 116023)

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毛蚶在不同底質(zhì)與撒播方式下潛沙行為的觀測與分析

陳雷1,2， 郭良勇1,3， 張嵩1， 邢坤1， 孫儉4，劉奇1， 盧羽潔1， 郝曉鵬1， 崔帆1， 劉海映1,5

(1大連海洋大學(xué)遼寧省海洋牧場工程技術(shù)研究中心，遼寧 大連 116023；2遼寧師范大學(xué)，遼寧 大連 116081；3遼寧省水產(chǎn)苗種管理局，遼寧 大連 116015；4大連大華嘉森海洋資源資產(chǎn)價格評估有限公司，遼寧 大連 116000；5大連海洋大學(xué) 遼寧省海洋生物資源恢復(fù)與生境修復(fù)重點(diǎn)實驗室，遼寧 大連 116023)

為了探究不同底質(zhì)與撒播方式對毛蚶(Scapharcasubcrenata)潛沙行為的影響，在實驗室條件下，觀察了殼長(10.0±0.9) mm毛蚶的潛沙過程，并研究了沙質(zhì)(粒徑251～500 μm)和泥沙質(zhì)(粒徑<120 μm)兩種底質(zhì)和播散方式(集中和分散)對毛蚶潛沙時間和潛沙率的影響。結(jié)果顯示，毛蚶潛沙過程分為準(zhǔn)備、潛沙及結(jié)束3個階段。在兩種底質(zhì)條件下，集中播撒方式的毛蚶潛沙時間均短于分散播撒方式，但同種底質(zhì)不同播撒方式下的毛蚶潛沙時間差異不顯著(P>0.05)。無論是集中播撒還是分散播撒，沙質(zhì)條件下毛蚶的潛沙時間均短于泥沙質(zhì)的潛沙時間，并且在分散播撒方式下，兩種底質(zhì)的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；兩種底質(zhì)條件下，毛蚶的潛沙率均表現(xiàn)為集中播撒高于分散播撒。研究表明，與泥沙質(zhì)底質(zhì)相比，毛蚶在沙質(zhì)條件下更易于快速潛底；與分散播散方式相比，集中播撒更利于毛蚶快速潛底。

毛蚶；潛沙行為；播撒方式；潛沙率；潛沙時間

毛蚶(Scapharcasubcrenata)俗稱毛蛤、瓦楞子[1]，是重要的海水經(jīng)濟(jì)貝類[2]。20世紀(jì)70年代僅渤海灣毛蚶的產(chǎn)量就達(dá)20多萬t。近年來由于過度捕撈、海域環(huán)境污染嚴(yán)重等原因，導(dǎo)致毛蚶資源日漸衰竭，已不能滿足市場需求。毛蚶的底播增殖近年來受到關(guān)注和重視，毛蚶的苗種繁育、養(yǎng)殖以及底播增殖方面的研究和應(yīng)用已有許多報道[3-7]。毛蚶自然分布在泥、沙底質(zhì)的潮間帶和潮下帶，適宜水深5～7 m，為埋棲型貝類，適應(yīng)能力較強(qiáng)，營埋棲生活的最小規(guī)格為4.5 mm[8]。潛底埋棲是埋棲貝類用于躲避敵害的重要生態(tài)策略，潛底后貝類軀體臥于底質(zhì)中，在底質(zhì)表面形成水孔，用于海水交換，完成呼吸和攝食。

底質(zhì)是影響埋棲貝類重要的外部環(huán)境因素[9-10]。貝類在不同底質(zhì)中的潛沙能力有差異，潛沙時間和潛沙率能反映出貝類對底質(zhì)條件的適應(yīng)性[11-13]。在適宜的底質(zhì)條件下，底播后毛蚶迅速完成潛沙，將有效降低其被敵害攝食的機(jī)率，提高毛蚶的存活率。目前關(guān)于毛蚶潛沙行為的研究比較少。本研究在實驗室條件下，觀察了毛蚶的潛沙過程，探究了不同底質(zhì)和播撒方式對毛蚶潛沙時間和潛沙率的影響，以期為建立毛蚶適宜底播增殖技術(shù)提供參考。

1　材料與方法

1.1材料

試驗用毛蚶采自盤錦光合蟹業(yè)有限公司，殼長(10.0±0.9) mm。挑選健康、無破損的個體放入100 cm × 60 cm × 80 cm水箱中暫養(yǎng)6 d，其間連續(xù)充氣并投喂小球藻與新月菱形藻，每天3次，每次投喂后水箱中餌料密度達(dá)1.0×104cells/mL。海水取自大連黑石礁海區(qū)，經(jīng)沙濾沉淀后使用，每天早晚各換水1次，每次換水量為總水量的1/3。水溫17～18 ℃，鹽度29～30，pH8.1～8.2。試驗用底沙為大連黑石礁海區(qū)海沙，篩分后留取粒徑251～500 μm(沙質(zhì))部分。底泥為取自盤錦光合蟹業(yè)有限公司養(yǎng)殖池塘的粘土與粉沙混合物，粒徑<120 μm(泥沙質(zhì))，粘土占75.9%。底質(zhì)經(jīng)高錳酸鉀浸泡24 h并清洗后使用。

1.2方法

1.2.1潛沙行為試驗

在40 cm × 30 cm × 15 cm的PVC水槽底部平鋪12 cm厚的海沙，再將水槽放入85 cm × 50 cm × 40 cm循環(huán)水族箱中，沿箱壁緩慢注入清潔海水至水位高度32 cm。待水溫與暫養(yǎng)水溫相差1 ℃以內(nèi)、水槽中海沙穩(wěn)定后，在每個槽的水面上方投入毛蚶30枚，使其自然、均勻地灑落于底質(zhì)表面，即開始試驗。試驗過程中，觀察毛蚶的潛沙過程，并用Sony HVR-A1C數(shù)碼攝像機(jī)進(jìn)行拍攝記錄。

1.2.2播撒方式試驗

分別以粒徑251～500 μm的沙質(zhì)、粒徑<120 μm的泥沙為底質(zhì)，設(shè)置集中播撒、分散播撒兩種方式。底質(zhì)鋪設(shè)與潛沙試驗相同。(1)集中播撒：使用手抄網(wǎng)將試驗用毛蚶一起緩緩放在底質(zhì)表面，并使毛蚶一一緊靠聚攏；(2)分散播撒：使用手抄網(wǎng)將試驗用毛蚶逐個、分散撒落于底質(zhì)表面。在進(jìn)行毛蚶潛沙時間試驗時，在每個PVC水槽中播撒毛蚶10枚，對毛蚶的下潛過程攝像記錄，并計算每枚毛蚶的潛沙時間。進(jìn)行毛蚶潛沙率試驗時，每個PVC水槽中播撒毛蚶50枚，每5 min觀察記錄1次，試驗時間60 min，并計算毛蚶每5 min的潛沙率。每種處理設(shè)3組重復(fù)。

毛蚶1/2以上的貝殼埋入底質(zhì)視為潛入底質(zhì)[14]。潛沙所需時間是從毛蚶自然灑落在底質(zhì)表面到其1/2貝殼潛入底質(zhì)中所需的時間。潛沙率計算公式：

M=N0/N×100%

式中：N0—已完成潛沙的毛蚶數(shù)量，個；N—最初播撒的毛蚶數(shù)量，個；M—潛沙率，%。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS13.0軟件處理。采用單因素方差分析檢驗差異顯著性，并進(jìn)行Duncan多重比較，以P<0.05作為差異顯著標(biāo)準(zhǔn)。

2　結(jié)果

2.1毛蚶的潛沙過程

毛蚶潛沙過程可分為3個階段：準(zhǔn)備階段，平均用時(21.4±4.0)min；潛沙階段，平均用時(15.9±4.7 )min；結(jié)束。(1)準(zhǔn)備階段：毛蚶自然撒落在底質(zhì)表面到其開始伸出斧足的時間。其間毛蚶基本保持靜止不動(圖1a)。(2)潛沙階段：主要包括毛蚶斧足伸出、豎殼、下潛3個行為動作。斧足伸出：毛蚶將貝殼緩緩張開，再伸出斧足，然后停留在底質(zhì)表面(圖1b)，這種行為是毛蚶開始潛沙的標(biāo)志。豎殼：毛蚶通過斧足與底質(zhì)表面產(chǎn)生的摩擦作用將殼豎起，殼頂向上，腹緣朝下(圖1c、d)，豎殼的動作一般是瞬間完成的，殼豎起后，部分毛蚶利用斧足在底質(zhì)表面移動。下潛：毛蚶前部向下，利用斧足與底質(zhì)表面的摩擦作用以開閉殼的方式，前后擺動逐漸潛入底質(zhì)中(圖1e)。(3)結(jié)束：毛蚶潛入底質(zhì)后，以殼的后緣在底質(zhì)表面形成水孔，豎立埋棲在底質(zhì)中，完成潛沙過程(圖1f)。

在觀察毛蚶潛沙過程中，發(fā)現(xiàn)很多毛蚶在豎殼后表現(xiàn)出集群行為，即零散分布的毛蚶在底質(zhì)表面運(yùn)動并聚集，在底質(zhì)表面留下清晰的運(yùn)動軌跡，然后再行下潛。

圖1　毛蚶的潛沙過程

2.2播散方式對毛蚶潛沙行為的影響

2.2.1對潛沙時間的影響

在沙質(zhì)底質(zhì)條件下，集中播撒毛蚶潛入底質(zhì)所需時間為(18.9±2.2)min，比分散播撒方式短2.6min，但兩者差異不顯著(P>0.05)；在泥沙質(zhì)底質(zhì)條件下，集中播撒毛蚶的潛沙時間為(26.2±1.9)min，比分散播撒方式短9.3min，但兩者差異不顯著(P>0.05)。無論是集中還是分散播撒，在沙質(zhì)底質(zhì)條件下毛蚶潛入底質(zhì)所需時間都短于泥沙質(zhì)條件，尤其是分散播撒條件下，兩者之間的差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。

2.2.2對潛沙率的影響

在沙質(zhì)底質(zhì)條件下，10min時分散播撒與集中播撒條件下的毛蚶潛沙率相差10.9%，隨著試驗進(jìn)行，差距逐漸增大，其中30～45min時差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，試驗結(jié)束時兩者相差15.2%。在泥沙質(zhì)底質(zhì)條件下，10min時分散播撒與集中播撒條件下毛蚶的潛沙率相差5.0%，15～40min時差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，試驗結(jié)束時兩者相差9.9 %。兩種底質(zhì)條件下，集中播撒的毛蚶潛沙率均高于同時期分散播撒下的潛沙率。試驗結(jié)束時(60min)，在沙質(zhì)底質(zhì)、集中播撒條件下的毛蚶潛沙率最高，為(73.5±4.5)%，而泥沙質(zhì)底質(zhì)、分散播撒條件下的毛蚶潛沙率最低，為(50.0±3.1)%(圖2)。

圖2　不同播撒方式對毛蚶潛沙率的影響

圖2中，a代表粒徑251～500μm沙質(zhì)底質(zhì)(沙組)條件、不同播撒方式組間同時期毛蚶潛沙率差異顯著(P<0.05)；b代表粒徑<120μm泥沙質(zhì)底質(zhì)(泥組)條件、不同播撒方式組間同時期毛蚶潛沙率差異顯著(P<0.05)。

3　討論

3.1潛沙過程

毛蚶屬埋棲型貝類，具有發(fā)達(dá)的斧足并以其挖掘泥沙，使身體埋棲于底質(zhì)中生活。斧足的運(yùn)動能力是影響蚶類潛沙速度的重要因素[11]。毛蚶潛沙過程與魁蚶[15]、菲律賓蛤仔[16]苗種的潛沙過程相似，毛蚶準(zhǔn)備期用時最少為6min，平均用時(21.4±4.0)min，而殼長20mm魁蚶苗種準(zhǔn)備期不到10min，殼長12mm菲律賓蛤仔幼貝的準(zhǔn)備期為1～3min。有水條件下，35mm的長竹蟶的潛沙時間為6.27min[17]，12mm菲律賓蛤仔的潛沙時間在10min以內(nèi)。本研究中毛蚶潛沙用時(15.9±4.7)min，長于長竹蟶、菲律賓蛤仔。原因是貝類種類、規(guī)格以及試驗時環(huán)境條件對貝類潛沙速度都有影響。試驗發(fā)現(xiàn)，毛蚶個體完成潛沙所需時間差異很大，多數(shù)個體的豎殼行為是瞬間完成的，但豎殼之后到開始下潛是不完全連續(xù)的過程，這期間停留時間最少為4min，最多的達(dá)67min。潛沙過程中毛蚶個體間用時差異也比較大，這可能與貝類體質(zhì)有關(guān)，體質(zhì)弱的個體往往潛沙時間大大延長。這與楊鳳等[12]對菲律賓蛤仔幼貝潛沙行為研究結(jié)論基本相同。

3.2播撒方式對毛蚶潛沙行為的影響

影響漁業(yè)資源增殖效果的因素很多，而苗種規(guī)格、放流區(qū)生境條件是重要因素[18-19]。在海域開展底播增殖時，貝類的潛沙能力是關(guān)注的重點(diǎn)，如果潛沙速度慢、潛沙率低，底播貝類宜受到敵害的捕食，影響貝類的存量。研究表明，潛沙速度、潛沙率主要與貝類的規(guī)格、外部環(huán)境和增殖方式有關(guān)[14,20]。放流苗種規(guī)格越大，其對環(huán)境適應(yīng)能力及抵御敵害生物的能力也越強(qiáng)，存活率越高[21]。以潛沙率、潛沙時間為判斷依據(jù)，殼長10～30mm的菲律賓蛤仔潛沙能力最強(qiáng)[22]；也有建議在底播增殖魁蚶時選取苗種的最佳殼長為15mm以上[15]。以潛沙速度為判斷依據(jù)，有研究者建議以殼長35～56mm的長竹蟶苗種作為放養(yǎng)用苗[17]。

魁蚶稚貝對底質(zhì)的選擇性與其規(guī)格顯著相關(guān)，10mm<殼長<15mm魁蚶稚貝宜選擇粗沙(500μm<粒徑<2 000μm)底質(zhì)[23]。本試驗中，在泥沙質(zhì)底質(zhì)條件下毛蚶的潛沙時間長于沙質(zhì)底質(zhì)，由此推斷，相比粒徑<120μm泥沙質(zhì)底質(zhì)，粒徑251～500μm的沙質(zhì)更適合殼長10mm毛蚶潛沙。

底質(zhì)的切變強(qiáng)度和斧足的運(yùn)動能力是影響毛蚶潛沙速度的重要因素，底質(zhì)的切變強(qiáng)度隨底質(zhì)粒徑的減小而增大[10]，而斧足的運(yùn)動能力與毛蚶規(guī)格、生理狀態(tài)密切相關(guān)。而本試驗中，相比沙質(zhì)底質(zhì)，泥沙質(zhì)底質(zhì)的粒徑更小，而10mm毛蚶斧足的運(yùn)動能力無法克服泥沙質(zhì)底質(zhì)的切變強(qiáng)度，所以表現(xiàn)為毛蚶潛沙用時更長。在分散播撒方式下，毛蚶潛沙時間長于集中播撒方式，這與分散播撒后毛蚶在底質(zhì)表面先行集群，產(chǎn)生集群效應(yīng)后再行下潛有關(guān)。通過對兩種播撒方式下毛蚶潛沙率的比較，結(jié)果說明集中播撒方式下毛蚶潛沙效率更高。

4　結(jié)論

在海域底播增殖時，海區(qū)底質(zhì)和播撒苗種的方式都會影響毛蚶的潛沙時間和潛沙率。相比粒徑<120μm的泥沙質(zhì)底質(zhì)，粒徑251～500μm的沙質(zhì)底質(zhì)更適合殼長10mm毛蚶潛沙。相比分散播撒方式，集中播撒有利于毛蚶形成集群效應(yīng)，毛蚶易于快速潛入底質(zhì)中，降低了被敵害捕食的機(jī)率。所以，選擇健康毛蚶苗種、適宜的底質(zhì)以及采用集中播撒的方式，將有利于縮短毛蚶潛沙時間，提高毛蚶潛沙率，保證底播效果。

[1]王如才,王昭萍.海水貝類養(yǎng)殖學(xué)[M].青島:中國海洋大學(xué)出版社,2008:370-371．

[2]王友智.渤海灣毛蚶資源現(xiàn)狀及恢復(fù)資源措施的探討[J].海洋漁業(yè),1982(1):16-19．

[3]翟林香,毛紅茜.毛蚶的生物學(xué)特性及人工育苗技術(shù)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2010(4):345-346．

[4]馬云聰,閆升華,蘇文清,等.毛蚶育苗和養(yǎng)殖實用技術(shù)[M].北京:海洋出版社,2008:35-76．

[5]陳建華,閻斌倫,高煥.毛蚶生物學(xué)特性及其研究進(jìn)展[J].河北漁業(yè),2006(9):24-25.

[6]周軍,張海鵬,李怡群,等.毛蚶生物學(xué)特性的研究[J].河北漁業(yè),2005(2):18-24.

[7]付卓,朱守維.錦州淺海毛蚶底播增養(yǎng)殖成效調(diào)查[J].河北漁業(yè),2008(2):40-42.

[8]王豐,杜桂芝,朱粵媛,等.毛蚶幼貝主要生活習(xí)性研究[J].齊魯漁業(yè),2013,30(8):10-11.

[9]陳蓉,劉建勇,唐連俊,等.中國5個海區(qū)不同群體毛蚶形態(tài)差異分析[J].海洋科學(xué),2009,33(7):64-69．

[10]梁超,楊愛國,劉志鴻,等.4個地理群體魁蚶(Scapharca broughtonii)的形態(tài)差異與判別[J].海洋科學(xué),2011,35(11):108-113．

[11]DELAHUZR,LASTRAM,LOPEZJ.Theinfluenceofsedimentgrainsizeonburrowing,growthandmetabolismofDonaxtrunculusL. (Bivalvia:Donacidae)[J].JournalofSeaResearch, 2002,47(2):85-95.

[12]ALEXANDERR,STANTONR,DODDJ.Influenceofsedimentgrainsizeontheburrowingofbivalves:Correlationwithdistributionandstratigraphicpersistenceofselectedneogeneclams[J].Palaios, 1993,8(3):289-303.

[13]NELR,MCLACHLANA,WINTERDPE.TheeffectofgrainsizeontheburrowingoftwoDonaxspecies[J].JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology, 2001,265(2):219-238.

[14]唐啟升,王俊,邱顯寅,等.魁蚶底播增殖的試驗研究[J].海洋水產(chǎn)研究,1994,15:79-86．

[15]周瑋,劉一兵,李坤,等.魁蚶苗種的潛沙行為觀察[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報,2011,26(6):550-553．

[16]楊鳳,曾超,王華,等.環(huán)境因子及規(guī)格對菲律賓蛤仔幼貝潛沙行為的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2016,36(3):795-802.

[17]孫虎山.長竹蟶苗的潛沙及耐干露能力的研究[J].煙臺師范學(xué)院學(xué)報,1992,6(8):67-73,13.

[18]江興龍,王瑋,林國清,等.影響漁業(yè)資源增殖放流效果的主要因素探討[J].漁業(yè)現(xiàn)代化,2015,42(4):62-67.

[19]徐炳慶.山東近海中國對蝦增殖放流的研究[D].上海:上海海洋大學(xué),2011.

[20]唐啟升,邱顯寅,王俊,等.山東近?？蕾Y源增殖的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1994, 5(4):396-402．

[21]陳睿毅,樓寶,詹袆,等.人工增殖放流技術(shù)的探討[J].河北漁業(yè),2014(5):50-54.

[22]夏念麗.底質(zhì)粒徑對菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum (AdamsetReeve))潛沙行為的影響[D].大連:大連水產(chǎn)學(xué)院.2006.

[23]周珊珊,張秀梅,劉旭緒,等.魁蚶稚貝的底質(zhì)選擇性及其潛沙能力評價[J].水產(chǎn)學(xué)報,2015,39(6):867-875.

The observation and analysis of burrowing behaviors of ark shellScapharcasubcrenatain different substrates and sowing conditions

CHEN Lei1,2, GUO Liangyong1,3, ZHANG Song1, XING Kun1, SUN Jian4,LIU Qi1,LU Yujie1, HAO Xiaopeng1, CUI Fan1, LIU Haiying1,5

(1CenterforMarineRanchingEngineeringScienceResearchofLiaoning,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China;2LiaoningNormalUniversity,Dalian116081,China;3LiaoningAquacultureSeedlingAdministration,Dalian116015,China;4DalianDahuajiasenOceanResourceandAssetsEvaluationCo.Ltd.,Dalian116000,China;5KeyLaboratoryofMarineBio-resourcesRestorationandHabitalReparationinLiaoningProvince,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China)

To study the effects of substrate and sowing condition on burrowing behaviors of ark shellScapharcasubcrenata, burrowing processes of ark shell (shell length 10.0 ± 0.9 mm) were observed under laboratory conditions, meanwhile, effects of different substrate grain sizes (251-500 μm and <120 μm) and sowing conditions (centralized and decentralized sowing) on burial time and burrowing rate of ark shell were studied. The results showed that the burrowing behavior of ark shells included three steps: preparation, burrowing and finishing.In both types of substrates, the burial time required by ark shell under centralized sowing condition was shorter than that under decentralized sowing, but the time differences in both substrates were not significant (P>0.05). While in both centralized and decentralized sowing conditions, the burial time required by ark shell in substrate with grain size 251-500 μm was less than that in the grain size <120 μm substrate, and the time difference between the two types of substrate was significant under the decentralized sowing condition (P<0.05). In both substrate conditions, the burrowing rate of ark shell under centralized sowing condition was higher than that under decentralized sowing condition. Therefore, compared with grain size 251-500 μm, the substrate with grain size of 251-500 μm was more helpful to the burrowing of ark shell, and centralized sowing condition was more favorable to the burrowing of ark shell than the decentralized sowing.

Scapharcasubcrenata; burrowing behavior; sowing; burrowing rate; burial time

10.3969/j.issn.1007-9580.2016.04.005

2016-05-05

2016-07-17

遼寧省科學(xué)技術(shù)計劃項目(2011203004)；國家海洋公益性行業(yè)科研專項(201405003)；農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實驗室2014年開放課題(2014-MSENC-KF-16)

陳雷(1980—)，男，碩士，助理研究員，研究方向：水產(chǎn)資源增殖。E-mail:chenlei@dlou.edu.cn

劉海映(1957—)，男，教授，研究方向：水產(chǎn)資源增殖。E-mail:hyliu@dlou.edu.cn

S931.1

A

1007-9580(2016)04-022-05