人為干擾下毛環(huán)方竹無性系種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)

蘇春花，朱四喜，黎天馳，周 曉，萬 妮

(貴州民族大學(xué)化學(xué)與環(huán)境學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

人為干擾下毛環(huán)方竹無性系種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)

蘇春花，朱四喜，黎天馳，周 曉，萬 妮

(貴州民族大學(xué)化學(xué)與環(huán)境學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

以僅分布在中國貴州斗篷山，屬于極度瀕危物種的毛環(huán)方竹為研究對象，采用樣方法從齡級、徑級和高度級3個方面對人為干擾下毛環(huán)方竹無性系種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)進行初步研究。結(jié)果表明：毛環(huán)方竹無性系種群的年齡結(jié)構(gòu)中，齡級為Ⅳ和Ⅴ的分株數(shù)量分別占總分株數(shù)的30.0%和34.4%。胸徑的最大值5.3 cm，最小值0.3 cm，平均值1.7 cm，主要分布范圍為1.1～1.9 cm。高度的最大值為9.8 m，最小值為0.4 m，平均值為4.8 m，主要分布范圍為3.1～7.0 m。胸徑和高度隨齡級的增大而增大。毛環(huán)方竹無性系種群呈衰退趨勢。

毛環(huán)方竹；無性系種群；種群結(jié)構(gòu)

種群是指在一定時間內(nèi)占據(jù)特定空間的同一物種的集合體[1]，是物種在自然界中存在的基本單位。種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，是種群自身生存能力和環(huán)境共同作用的結(jié)果[1-5]，既可反映種群內(nèi)不同年齡或大小個體數(shù)量的分布和配置狀況，也可反映種群的數(shù)量動態(tài)和未來的發(fā)展趨勢[6-8]。研究瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)，有助于了解該種群在空間和時間上的數(shù)量變化機制、生態(tài)特性和發(fā)展趨勢，對于瀕危植物的保護具有重要意義[9-10]。

毛環(huán)方竹(Chimonobambusahirtinoda)是中國特有的竹種，已被列為國家瀕危植物[11]和IUCN紅色名錄，其天然分布區(qū)只有貴州斗篷山，且主要在海拔1100 m左右的高度上[12]。從20世紀70年代發(fā)現(xiàn)毛環(huán)方竹以來，至今已有近40 a，但是因為小種群的局限，有關(guān)毛環(huán)方竹的研究幾乎還是空白。隨著貴州開發(fā)的進展，社會經(jīng)濟發(fā)展的同時自然環(huán)境遭到破壞，典型小種群毛環(huán)方竹的生存環(huán)境受到人類的影響越來越嚴重。斗篷山已被列為國家級重點風(fēng)景名勝區(qū)，當?shù)卣布哟罅藢υ甲匀簧直O(jiān)管力度，毛環(huán)方竹的保護取得了一定成效。但是，隨著斗篷山旅游業(yè)的發(fā)展，人類活動對毛環(huán)方竹產(chǎn)生了不利影響，其中，發(fā)生在竹林出筍時期的采筍活動影響最大。毛環(huán)方竹種群現(xiàn)狀、生物學(xué)特性、生境特征等的研究是其瀕危機理研究的基礎(chǔ)，故研究毛環(huán)方竹種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)，以期為此竹種保護計劃的制定提供基礎(chǔ)性的參考資料。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于貴州省都勻市斗篷山自然保護區(qū)。斗蓬山自然保護區(qū)位于都勻市西北方向，距離市區(qū)22 km，地處貴州高原東南斜坡，東經(jīng)107°7′19″—107°46′26″、北緯25°51′26″—25°25′39″，地跨都勻、麻江、貴定3個縣境，面積約為170 km2，植被完好，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫16.3 ℃，年均日照時間1163.3 h，年均降水量1431.1 mm[13]。斗篷山頂植被類型最典型的是以杜鵑花科、野茉莉科等灌木層灌叢、灌木為主[14]，土壤類型為黃壤，母巖為石英砂巖。

毛環(huán)方竹為地下莖混生的中小型竹種，天然林為竹闊混交林，主要分布區(qū)為東經(jīng)107°31′05″—107°31′06″、北緯26°19′49″—26°19′50″，海拔1080～1190 m，坡度30°～32°，分布面積約為2800 m2。毛環(huán)方竹密集處的山體坡度較大，部分竹林多次受到滑坡影響。竹林林下灌木和草本植物鮮見。伴生的樹種主要有楓香(Liquidambarformosana)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、香楠樹(Phoebezhennan)、光皮樺(Betuleluminifera)、白櫟(Quercusfabri)、麻櫟(Quercusacutissima)、香樟(Cinnamomumcamphora)、鹽膚木(Rhuschinensis)、樸樹(Celtissinensis)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、小果南燭(Lyoniaovalifolia)等。林下草本主要為冷水花屬(Pileacadierei)植物及蕨類植物。毛環(huán)方竹林下土壤剖面顏色變化顯著，據(jù)顏色可分為3層，其土壤的主要理化性質(zhì)見表1。

表1 毛環(huán)方竹林地土壤基本肥力

*：表中不同小寫字母為差異顯著。

1.2 研究方法

于2012年8月，在對毛環(huán)方竹分布區(qū)實地勘察的基礎(chǔ)上，選擇馬腰河畔生長良好的典型林地，設(shè)置7塊6 m×6 m的固定樣方。對樣方內(nèi)的毛環(huán)方竹無性系分株進行編號，并記錄其年齡、高度、地徑、枝下高等指標。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析和圖像的制作采用Excel 2003軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛環(huán)方竹無性系種群的年齡結(jié)構(gòu)

因植物在形態(tài)、營養(yǎng)繁殖方式等方面的多樣性，其年齡結(jié)構(gòu)的判斷至今未有統(tǒng)一標準。竹子是無性系植物，其種群年齡結(jié)構(gòu)的判定主要依地上各分株的年齡而確定。因此，毛環(huán)方竹無性系種群的年齡可以用各年齡無性系分株的株數(shù)比例來表達。采用毛竹分株年齡判斷的經(jīng)驗方法，即竹稈皮色法和齡痕法，結(jié)合毛環(huán)方竹分株本身的抽枝展葉特征識別其竹齡。根據(jù)對毛環(huán)方竹分株的調(diào)查數(shù)據(jù)，可將其年齡分為5個齡級，Ⅰ齡級：當年生分株，已經(jīng)抽枝展葉，稈深綠色且附著少量白粉，籜環(huán)處棕色毛環(huán)完整或少量損壞；Ⅱ齡級：即2～3年生分株，稈深綠色，附著白粉極少，籜環(huán)處棕色毛環(huán)有少量殘留；Ⅲ齡級：即4～5年生分株，稈深綠色且附有少量黑垢，竹稈基部附有濃密的黑垢，籜環(huán)處鮮見棕色毛；Ⅳ齡級：即5～6年生分株，稈深綠色并附著較多黑垢，大部分籜環(huán)不完整并無棕色毛；Ⅴ齡級：即7年生及7年以上的分株，稈呈黃綠色，無籜環(huán)也無棕色毛存在，竹稈基部被有黑綠色垢或有部分苔蘚附著，竹稈附著大量黑垢，但其顏色在竹林中較容易辨別。據(jù)毛環(huán)方竹分株的齡級數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，繪制年齡結(jié)構(gòu)分布圖(圖1)。從圖1可看出，毛環(huán)方竹無性系種群中，各齡級分株數(shù)量占總分株數(shù)量的比例隨齡級的增大而增大。其中，Ⅰ齡級分株的數(shù)量最少，只有13株，占總分株數(shù)的3.9%；Ⅱ齡級分株數(shù)為56株，占總分株數(shù)的16.6%；Ⅲ齡級分株數(shù)為51株，占總分株數(shù)的15.1%；Ⅳ齡級分株數(shù)為101株，占總分株數(shù)的30.0%；Ⅴ齡級分株數(shù)最多，為116株，占總分株數(shù)的34.4%。所以，毛環(huán)方竹無性系種群中新竹更新的數(shù)量較少，其年齡結(jié)構(gòu)呈衰退趨勢。

2.2 毛環(huán)方竹無性系種群的徑級結(jié)構(gòu)

根據(jù)調(diào)查資料，對毛環(huán)方竹無性系分株的胸徑進行統(tǒng)計分析，其最大值為5.3 cm，最小值為0.3 cm，平均值為1.7 cm，變異系數(shù)為41.2%。若將毛環(huán)方竹分株的胸徑以0.3 cm為一個徑級，可劃分為11個徑級。具體徑級劃分標準為：小于0.8 cm為第1級；0.8～1.0 cm 為第2級；1.1～1.3 cm為第3級；1.4～1.6 cm為第4級；1.7～1.9 cm為第5級；2.0～2.2 cm為第6級；2.3～2.5 cm為第7級；2.6～2.8 cm為第8級；2.9～3.1 cm為第9級；3.2～3.4 cm為第10級；3.4 cm以上為第11級。分別對各徑級分株的數(shù)量進行統(tǒng)計分析，結(jié)果見圖2。由圖2可知，毛環(huán)方竹分株的徑級主要集中在3～5級這3個徑級，具體胸徑范圍為1.1～1.3、1.4～1.6、1.7～1.9 cm；第3、4、5級分株數(shù)分別占總分株數(shù)的16.9%、20.8%、16.3%，累計占總分株數(shù)的54.0%。因此，毛環(huán)方竹胸徑的徑級主要分布在

1.1～1.9 cm。

胸徑大小的變化既可以反應(yīng)出無性系分株在種群生長發(fā)育過程中的生長機會，也可體現(xiàn)竹林的發(fā)展動態(tài)。分別對不同齡級毛環(huán)方竹的胸徑進行統(tǒng)計分析，結(jié)果見表2。由表2可知，毛環(huán)方竹分株的胸徑與齡級有關(guān)，其中，Ⅰ齡級分株的平均值最大，Ⅲ齡級的最小。分別統(tǒng)計每一個齡級中各徑級分株的數(shù)量，繪制各齡級徑級分布圖(圖3)。從圖 3可知，Ⅰ齡級分株的胸徑分布中，第3徑級的數(shù)量最多，占此齡級分株總數(shù)的30.8%；Ⅱ齡級分株的徑級呈偏左的正態(tài)分布，第3、4、5徑級的分株數(shù)量之和占此齡級總分株數(shù)的60.7%；Ⅲ齡級分株的徑級集中分布于第2、3、4徑級，三者數(shù)量占此齡級總數(shù)的66.7%；Ⅳ齡級分株中，第4徑級的數(shù)量最多，占此齡級分株總數(shù)的23.8%，其次是第2徑級分株的數(shù)量，占此齡級分株總數(shù)的比值為14.9%；對于Ⅴ齡級的分株而言，徑級主要集中在第3、5徑級，二者分別占此齡級分株總數(shù)的19.0%、24.1%。

表2 毛環(huán)方竹各齡級胸徑特征

2.3 毛環(huán)方竹無性系種群的高度級結(jié)構(gòu)

對毛環(huán)方竹分株的高度進行統(tǒng)計分析，其最大值為9.8 m，最小值為0.4 m，平均值為4.8 m，變異系數(shù)為37.7%。根據(jù)調(diào)查資料，毛環(huán)方竹分株的高度可劃分為10個高度級。具體劃分標準為：小于1.1 m為第1級；1.1～2.0 m為第2級；2.1～3.0 m為第3級；3.1～4.0 m為第4級；4.1～5.0 m為第5級；5.1～6.0 m為第6級；6.1～7.0 m為第7級；7.1～8.0 m為第8級；8.1～9.0 m為第9級；9.0 m以上為第10級。統(tǒng)計分析各個高度級分株的數(shù)量，結(jié)果見圖4。由圖4可看出，毛環(huán)方竹分株的高度主要集中分布在4個高度級，即第4、5、6、7級，高度范圍分別為3.1～4.0、4.1～5.0、5.1～6.0、6.1～7.0 m。經(jīng)分析，第4、5、6、7高度級的分株數(shù)之和占總分株數(shù)的70.3%，故毛環(huán)方竹分株高度的集中分布范圍為3.1～7.0 m。

分別對不同齡級毛環(huán)方竹的高度進行統(tǒng)計分析，結(jié)果見表3。由表3知，Ⅳ齡級分株高度的平均值最高，Ⅲ齡級分株高度最低；最大高度隨齡級增加而增大。分別統(tǒng)計各齡級中不同高度級分株的數(shù)量，并繪制高度級分布圖(圖5)。由圖5可看出，Ⅰ齡級分株的高度主要分布在第4、5高度級，二者的株數(shù)之和占此齡級分株總數(shù)的53.8%，故主要高度分布范圍為3.1～5.0 m；Ⅱ齡級分株中，第4高度級的數(shù)量最多，占此齡級總數(shù)的23.2%，第3、4、5、6、7高度級分株總數(shù)達此齡級分株總數(shù)的83.9%；Ⅲ齡級分株的高度集中分布在1.1～5.0 m，其數(shù)量占此齡級總數(shù)的80.4%；Ⅳ齡級分株的高度呈正態(tài)分布，第5、6高度級的數(shù)量最多，均占此齡級分株總數(shù)的19.8%；Ⅴ齡級分株的高度分布呈正態(tài)型，最高數(shù)量集中在第6高度級，占此齡級分株總數(shù)的21.6%。

表3 毛環(huán)方竹各齡級高度特征

3 結(jié)論與討論

在竹林植物無性系種群的研究中，主要以地上個體為統(tǒng)計單位，每一個無性系分株即為每一立竹。年齡結(jié)構(gòu)不僅反映出種群的現(xiàn)狀，也可預(yù)測種群未來的發(fā)展狀況，是竹林植物無性系種群研究的核心內(nèi)容。毛環(huán)方竹無性系種群中，齡級較高的分株數(shù)量較多，而幼齡分株更新資源不足，年齡結(jié)構(gòu)呈上寬下窄的倒金字塔，種群呈現(xiàn)衰退趨勢。分析種群的徑級結(jié)構(gòu)和高度是揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一[15]。竹類植物的徑級和高度級的分布既是對無性系種群個體在空間和時間上配置狀況的反映，也體現(xiàn)著種群的生長狀況和對環(huán)境的適應(yīng)性[16]。不同齡級無性系分株的高度變化，體現(xiàn)了毛環(huán)方竹種群的發(fā)展歷程。毛環(huán)方竹胸徑的最大值為5.3 cm，最小值為0.3 cm，平均值為1.7 cm，主要分布范圍為1.1～1.9 cm。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ齡級分株分別在徑級為3、4、2、4和5級的分株數(shù)最多，徑級隨齡級不同而呈現(xiàn)一定的動態(tài)變化；Ⅴ齡級分株的胸徑最大。毛環(huán)方竹分株的最大高度可達9.8 m，最小值僅為0.4 m，平均值為4.8 m，主要高度范圍為3.1～7.0 m。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ齡級分株分別在高度級為4、5和6級的分株數(shù)最多，Ⅴ齡級分株的高度最大。因此，毛環(huán)方竹胸徑和高度均有減小的趨勢。

竹闊混交林是森林群落演替過程中一個不穩(wěn)定的過渡類型，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差，隨著環(huán)境的變化不適宜毛環(huán)方竹生存，最終可能會向常綠闊葉林(頂極群落)發(fā)展。但是，在自然狀況下，這是一個非常漫長的過程。毛環(huán)方竹為典型的克隆植物，出筍期是種群發(fā)展的關(guān)鍵期。毛環(huán)方竹出筍期接近國慶節(jié)，是斗篷山旅游的旺季，加大了新筍破壞的機率。而毛環(huán)方竹竹筍的可食用性和稀缺性，使其在當?shù)夭惋嬓袠I(yè)具有較高買賣價格，采筍現(xiàn)象難以杜絕。故人為對竹筍的破壞加劇了毛環(huán)方竹種群衰退的速度。因此，在出筍期間，應(yīng)對毛環(huán)方竹實行嚴格管護，減少各種對種群不利的干擾，護筍成竹。今后也應(yīng)采用適當?shù)娜斯ぽo助恢復(fù)措施，保護現(xiàn)有種群和生境條件，保證毛環(huán)方竹種群的自然更新和恢復(fù)。同時，對毛環(huán)方竹的繁殖技術(shù)和開發(fā)利用價值進行研究，確保竹種資源的存續(xù)。

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Clone Population Structure and Dynamic ofChimonobambusahirtinodaUnder Human Disturbance

SU Chun-hua，ZHU Si-xi，LI Tian-chi，ZHOU Xiao，WAN Ni

(CollegeofChemistry&EnvironmentalScience，GuizhouMinzuUniversity，Guiyang550025，Guizhou，China)

Chimonobambusahirtinodaiscritically endangered species，which only survives on Doupeng Mauntain in Guizhou Province in China.A study was carried out in order to understand structure and dynamic changes ofCh.hirtinodaclone population under human activities. Age-class, diameter-class and height-class of the population were analysized respectively. The results showed that the number of ⅣandⅤage-class individuals accounted for the total number of trees were 30.0% and 34.4%.The maximum of diamete diameter at breast height is 5.3 cm, the minimum is 0.3 cm, the average is 1.7 cm, with the main distribution range of 1.1 to 1.9 cm. The maximum value of height is 9.8 m，the minimum is 0.4 m，the average value is 4.8 m, the main distribution range is 3.1～7.0 m. The diameter at breast height and height increased with the increase of age. A decline trend was found in the clonal population ofCh.hirtinoda.

Chimonobambusahirtinoda；clone population；population structure

2015-10-18；

2015-12-28

貴州省科學(xué)技術(shù)基金(黔科合J字[2012]2192號)；貴州省科學(xué)技術(shù)基金(黔科合J字LKM[2012]05號)

蘇春花(1982—)，女，山東荷澤人，貴州民族大學(xué)化學(xué)與環(huán)境學(xué)院副教授，從事竹林生態(tài)學(xué)、植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：soda-2001@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.013

S759.9

A

1002-7351(2016)03-0062-05