浙江普陀山臺灣蚊母樹的種群結(jié)構(gòu)與點格局

趙慈良，趙延濤，田文斌，歐丹燕，周劉麗，許洺山，程浚洋，朱丹妮，宋彥君，閻恩榮

(1.浙江普陀山園林管理中心，浙江 舟山 316100； 2.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241； 3.普陀山海島森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，浙江 舟山 316100)

浙江普陀山臺灣蚊母樹的種群結(jié)構(gòu)與點格局

趙慈良1，3，趙延濤2，3，田文斌1，3，歐丹燕1，3，周劉麗2，3，許洺山2，3，程浚洋2，3，朱丹妮2，3，宋彥君2，3，閻恩榮2，3

(1.浙江普陀山園林管理中心，浙江 舟山 316100； 2.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241； 3.普陀山海島森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，浙江 舟山 316100)

在對浙江普陀山島進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，選取佛頂山山頂慧濟(jì)寺旁保存良好的臺灣蚊母樹群落為研究對象，采用樣方法對種群進(jìn)行調(diào)查，分析其年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表特征、生存曲線以及不同齡級個體群的空間分布格局，以揭示臺灣蚊母樹的種群結(jié)構(gòu)與分布規(guī)律。結(jié)果表明：臺灣蚊母樹種群在其生長過程中，死亡率隨徑級的增長表現(xiàn)為先增大，在徑級Ⅳ期(15 cm

臺灣蚊母樹；種群動態(tài)；生命表；存活曲線；點格局分析

種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)分析是植物種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一，能反映種群在時間和空間上的變動規(guī)律，從而可為揭示物種共存[1]、預(yù)測演替趨勢[2]、制定經(jīng)營管理和珍稀物種保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)[3]。植物種群作為一個有限的生物系統(tǒng)，通常會受到環(huán)境因素和人為干擾的影響發(fā)生變動，因而采用種群統(tǒng)計法研究種群動態(tài)變化，其核心是種群生命表的編制[4]和生存曲線的繪制，通過分析種群的年齡結(jié)構(gòu)、存活率和死亡率等重要信息了解種群動態(tài)變化。

種群空間格局分析是研究群落結(jié)構(gòu)、種內(nèi)種間相互作用及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段[5-6]，建群種種群不同齡級個體的分布格局及其相互關(guān)系表征著種群內(nèi)個體空間分布特征或配置形式[7]，是植物種群和群落對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[8]，有助于認(rèn)識種群的生物學(xué)特征、種內(nèi)種間關(guān)系及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[9-11]。通過研究群落建群種的年齡結(jié)構(gòu)和空間分布，剖析植物種內(nèi)和種間競爭以揭示種群生活史對策和動態(tài)機制是進(jìn)行種群生態(tài)學(xué)研究的重要手段。

臺灣蚊母樹(Distyliumgracile)為金縷梅科(Hamamelidaceae)蚊母樹屬(Distylium)的常綠小喬木[12]，其樹型獨特，枝干短曲蒼勁，國內(nèi)僅存于臺灣及浙江普陀山，為我國珍稀植物，喜溫暖濕潤氣候，對土壤要求不嚴(yán)，酸性、中性土壤均能適應(yīng)。普陀山作為首批公布的國家級重點風(fēng)景名勝區(qū)，優(yōu)越的氣候條件和淵源的佛教文化使得普陀山植被豐富，林木蔥郁，且留存有千余株珍貴的古樹名木，其中臺灣蚊母樹也是其特有的名貴樹種，不僅是自然奇觀、科研資料，更是社會文明的標(biāo)志[13-14]，因此生長于普陀山的臺灣蚊母樹種群具有極高的研究價值。在浙江省普陀山佛頂山山頂慧濟(jì)寺旁保存有一片較完整的以臺灣蚊母樹為優(yōu)勢種的常綠闊葉林，在國內(nèi)實屬罕見，且鮮有報道。鑒于此，本研究以種群結(jié)構(gòu)、生存分析和空間分布格局理論為基礎(chǔ)，對臺灣蚊母樹種群進(jìn)行初步探討，統(tǒng)計分析其種群數(shù)量特征，揭示存活、分布規(guī)律，以期為臺灣蚊母樹的保護(hù)、管理及其人工造林提供參考。

1 研究區(qū)域概況

普陀山島位于舟山群島東部海域，29°58′3″—30°2′3″N、122°21′6″—122°24′9″E，全島地勢自西北的佛頂山至東南的觀音跳依次降低，屬亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，年均氣溫16 ℃左右，8月氣溫最高(25.8～28.0 ℃)；1月氣溫最低(5.2～5.9 ℃)，年均降水量927～1620 mm；無霜期251～303 d[15-16]。其土壤主要為砂粘質(zhì)紅壤，土層較厚，適宜植物生長。

全島植被以佛頂山為中心，向四周成環(huán)狀分布，山坡為灌木草本植物，局部西北迎風(fēng)坡常存落葉闊葉種，東南背風(fēng)坡地被常綠闊葉林，針葉林也有分布，濱海沙丘為耐鹽性植物群落[17-18]。臺灣蚊母樹群落分布于佛頂山慧濟(jì)寺旁，地處全島的最高點，較大的風(fēng)脅迫使得臺灣蚊母樹生長姿態(tài)多呈現(xiàn)出較低株高、較多分枝的特點，最大的臺灣蚊母樹胸徑達(dá)0.99 m，喬木層伴生有樸樹(Celtissinensis)、鐵冬青(IlexrotundaThunb)，灌木層有天仙果(Ficuserecta)、紅楠(Machilusthunbergii)、紅山茶(Sect.camellia)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、普陀樟(Cinnamomamjaponicum)、茶(Camelliasinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在對普陀山島進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，選取佛頂山山頂慧濟(jì)寺旁保存良好的臺灣蚊母樹群落為研究樣地，樣地大小為50 m×25 m，采用相鄰網(wǎng)格法將樣地等距離劃分為10個10 m×10 m和5個10 m×5 m的樣方。樣方建成后，對每個樣方中所有木本植物進(jìn)行每木調(diào)查，并掛牌編號，記錄物種名、高度、基徑、胸徑、冠幅和空間坐標(biāo)等。對于草本植物，在每個樣地內(nèi)隨機選取了4個1 m×1 m的小樣方，測定物種的多度，并估算其蓋度等信息。同時記錄群落的冠層郁閉度、土壤類型、土層厚度、坡度和坡向等生境信息。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)劃分

由于樹木生長周期漫長，只能通過空間代替時間的方法，以實測不同年齡階段的個體數(shù)量來推斷該種群生命史的動態(tài)過程，即靜態(tài)生命表[19]。由于臺灣蚊母樹作為普陀山的保護(hù)樹種，不宜鉆取樹芯，故本研究以植株胸徑作為樹木年齡的判定指標(biāo)。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，將臺灣蚊母樹種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分，胸徑<5 cm的定為Ⅰ級，其后以5 cm為組距遞增，胸徑>40 cm后組距增大到10 cm，以此類推，共將該種群的年齡結(jié)構(gòu)劃分成11個徑級，即Ⅰ級(060 cm)，統(tǒng)計各年齡級內(nèi)的株數(shù)，編制普陀山臺灣蚊母樹種群的靜態(tài)生命表(表1)。

2.3 年齡結(jié)構(gòu)圖與存活曲線的繪制

種群的年齡結(jié)構(gòu)展示了不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置情況，以各年齡級的個體數(shù)比例為縱坐標(biāo)，徑級為橫坐標(biāo)，繪制臺灣蚊母樹種群的年齡結(jié)構(gòu)柱狀圖。借助存活個體數(shù)量描述死亡率的生存曲線則能反映種群個體在各年齡級存活狀態(tài)，以lglx為縱坐標(biāo)，徑級為橫坐標(biāo)繪制存活曲線。根據(jù)Deevey[20]1947年提出的存活曲線理論，經(jīng)擬合建立模型進(jìn)行比較分析。

2.4 生存分析

為更充分地分析臺灣蚊母樹的年齡結(jié)構(gòu)，闡明其生存規(guī)律，本研究參考楊鳳翔等[21]的研究方法，引入生存率函數(shù)S(t)、累積死亡率函數(shù)F(t)、死亡密度函數(shù)f(t)和危險率函數(shù)λ(t)用于臺灣蚊母樹種群的生存分析。

2.5 空間格局分析

3 結(jié)果與分析

3.1 臺灣蚊母樹種群年齡結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)調(diào)查，樣地內(nèi)共掛牌記錄臺灣蚊母樹236株，各年齡級出現(xiàn)的個體數(shù)占總個體數(shù)的百分比見圖1。由圖1可以看出，臺灣蚊母樹在各個年齡級階段均有分布，其中Ⅰ齡級的個體數(shù)最多，占總個體的34.8%，Ⅱ～Ⅴ齡級的總個體占39.0%，Ⅵ～Ⅺ齡級的個體總和僅占26.2%。從總體來看，隨種群個體年齡增大，個體數(shù)呈下降趨勢，但Ⅲ、Ⅵ和Ⅷ年齡級階段個體數(shù)出現(xiàn)了波動。

3.2 臺灣蚊母樹種群生命表與生存曲線

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，以勻滑技術(shù)處理ax值，并進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化得出lx值，編制出臺灣蚊母樹種群的靜態(tài)生命表(表1)。由表1可以看出，臺灣蚊母樹種群的生命期望值(ex)隨著徑級的增加而減小。

以年齡級為橫坐標(biāo)，lglx為縱坐標(biāo)，繪制臺灣蚊母樹種群生存曲線(圖2)。由圖2可以看出，各年齡階段下降趨勢基本趨于穩(wěn)定，經(jīng)分析擬合后建立相應(yīng)的Deevey曲線模型[26]，其中Ⅱ指數(shù)模型為Nx=3.174×10-0.049x(R2=0.982，F(xiàn)=492.548)，Ⅲ冪函數(shù)模型為Nx=3.286x-0.205(R2=0.883，F(xiàn)=67.933)，選取R2較大的指數(shù)模型，因此認(rèn)為臺灣蚊母樹的存活曲線接近DeeveyⅡ型。

死亡率和消失率曲線(圖3)可以反映種群生存的一般特征。由圖3可以看出，死亡率與消失率的變化趨勢基本一致，種群動態(tài)過程中出現(xiàn)了波動，處于Ⅴ年齡級之前的植株死亡率、消失率均隨年齡增大而升高，而后死亡率降低趨于平穩(wěn)。這可能由于臺灣蚊母樹結(jié)實數(shù)量多，種子萌發(fā)力強，耐蔭庇，常出現(xiàn)稠密的幼林，隨著個體的發(fā)育，因其喜好溫暖濕潤的生境，對水分和光照的需求量大，競爭強度加大，因此死亡率逐步升高。但是當(dāng)樹木進(jìn)入成熟期，與其他物種的競爭時，處于優(yōu)勢地位，而保持相對穩(wěn)定的生長。

表1 普陀山臺灣蚊母樹種群的靜態(tài)生命表

*：ax為x齡級的實際存活數(shù)；lx為x齡級標(biāo)準(zhǔn)化的存活數(shù)；dx為從x至x+1期的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為各齡級的死亡率，qx=dx/lx；Lx為x到x+1期存活的平均個體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx為x齡級以上各級的存活個體總數(shù)，Tx=∑Lx；ex為進(jìn)入x齡級個體的平均生命期望；Sx為x齡級開始時存活個體的百分率；Kx為消失率，Kx=lglx-lglx+1。

圖2 臺灣蚊母樹種群的存活曲線圖3 臺灣蚊母樹種群的死亡率和消失率曲線

3.3 臺灣蚊母樹的生存分析

根據(jù)生存分析理論，引入生存分析中的4個函數(shù)，編制分析函數(shù)表(表2)。分別以4個函數(shù)值為縱坐標(biāo)，以徑級的相對年齡級為橫坐標(biāo)作圖。臺灣蚊母樹種群的生存率下降，累計死亡率上升，其前期下降或上升的幅度明顯高于后期(圖4)，說明臺灣蚊母樹種群幼樹死亡率較高，達(dá)到一定生理年齡后，其死亡率將大幅降低。當(dāng)個體達(dá)到Ⅲ年齡級時，生存率和累計死亡率均為0.5，即植株發(fā)育到該年齡級時，已有半數(shù)個體遭淘汰。臺灣蚊母樹種群死亡密度和危險率曲線呈現(xiàn)明顯反差，死亡密度曲線相對穩(wěn)定，穩(wěn)中有降。危險率中期出現(xiàn)了波動，前期先增大，中后期減小，接近生理年限時迅速升高，其相應(yīng)的死亡密度函數(shù)和危險率函數(shù)曲線見圖5。

3.4 種群格局分析

臺灣蚊母樹種群4種年齡級段的點格局分析結(jié)果見圖6，圖6a～圖6d分別表示幼、小、中、大樹的分布格局。對于幼樹，其空間分布顯著趨于集群分布，且0～2 m內(nèi)集群程度隨尺度增大而升高，尺度>2 m時，聚集程度下降；對于小樹，尺度<3 m時，其呈現(xiàn)集群分布，而尺度>3 m時，點落在置信區(qū)間內(nèi)，表明其結(jié)果為隨機分布；對于中樹，尺度<1 m時，表現(xiàn)為隨機分布，尺度>1 m時，其偏離隨機分布，而呈現(xiàn)聚集分布的格局；對于大樹，在所有尺度下，都呈現(xiàn)出隨機分布。說明隨著臺灣蚊母樹年齡的增長，其空間格局趨于隨機分布。

表2 臺灣蚊母樹的4種生存函數(shù)

*：生存率函數(shù)S(t)：Si=P1P2…Pi(Pi為存活頻率)；累計死亡率函數(shù)F(t)：Fi=1-Si；死亡密度函數(shù)f(t)：fi=(Si-1qi)/hi(hi為區(qū)間長度，qi為死亡頻率)；危險率函數(shù)λ(t)：λ(i)=2qi/hi(1+Pi)。

圖4 臺灣蚊母樹種群的生存率和累計死亡率圖5 臺灣蚊母樹種群的死亡密度和危險率

臺灣蚊母樹種群4種年齡級段的空間關(guān)聯(lián)情況見圖7。幼樹和小樹在所有尺度上均表現(xiàn)顯著正相關(guān)(圖7ab)；與中樹、大樹在t<7 m的尺度上均為正相關(guān)，在t>7 m的尺度上，H12(t)值恰落在包跡線上，說明二者表現(xiàn)出不顯著正關(guān)聯(lián)或無相關(guān)(圖7ac、圖7ad)。小樹與中樹僅在t<6.5 m的尺度上存在顯著正關(guān)聯(lián)性(圖7bc)；與大樹僅在t<5.5 m的尺度上存在顯著正關(guān)聯(lián)(圖7bd)。中樹與大樹也是僅在t<6.5 m的尺度上表現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)(圖7cd)。

4 結(jié)論與討論

此研究中的臺灣蚊母樹群落是浙江普陀山島特有的自然群落類型之一。集中分布在海拔約260 m的佛頂山山頂慧濟(jì)寺旁。本文從生命表特征、年齡結(jié)構(gòu)、存活曲線、分布格局4個方面，對浙江普陀山地區(qū)的臺灣蚊母樹種群的生活史動態(tài)及其分布特征進(jìn)行了較為細(xì)致的研究。

在普陀山地區(qū)生長的臺灣蚊母樹種群幼樹、小樹的個體數(shù)顯著多于成年樹和老年樹，這主要是由于臺灣蚊母樹極強的繁育能力，種子數(shù)量多，且萌發(fā)率較高；但在個體發(fā)育的前期(Ⅰ～Ⅳ年齡級)，死亡率逐漸升高達(dá)到一個死亡高峰。這可能是由于在此時期種群密度過大，對于土壤養(yǎng)分、水分、光照、空間等生存資源的競爭越來越強烈，種群進(jìn)而出現(xiàn)了明顯自疏現(xiàn)象，表現(xiàn)出負(fù)密度制約[27]。而后當(dāng)個體生長發(fā)育達(dá)到一定階段(Ⅴ年齡級)時，植株具有了較強的競爭力，生活力較旺盛，無特殊自然災(zāi)害或人為影響，死亡率處于較低水平，個體數(shù)在相當(dāng)長的發(fā)育時期內(nèi)處于平穩(wěn)狀態(tài)。當(dāng)植株接近生理壽命時，由于利用資源的能力下降，個體衰老至死亡。臺灣蚊母樹種群屬于典型的金字塔型，大量的幼、小年齡個體和Ⅱ型存活曲線特征保證了種群能夠穩(wěn)定地發(fā)展及在群落中的優(yōu)勢。

種群結(jié)構(gòu)和分布格局通常受植物自身的生物學(xué)特性和環(huán)境條件2方面因素的影響，可以反映種群動態(tài)規(guī)律和發(fā)展趨勢[28]。種群發(fā)育直接影響著分布格局，植物為了能夠更充分地利用有限的水分、光照、土壤養(yǎng)分等資源，在不同發(fā)育階段種群會表現(xiàn)出不同的分布格局，與種群的自疏過程、干擾及群落微環(huán)境變化等密切相關(guān)[29]。對普陀山地區(qū)生長的臺灣蚊母樹種群進(jìn)行空間點格局的分析，發(fā)現(xiàn)4個年齡級段個體以聚集分布為主，其中只有大齡個體出現(xiàn)隨機分布。這主要取決于種群個體的生物學(xué)特征，尤其是種子的擴散限制。幼齡個體的分布很大程度上要受到大齡個體為其創(chuàng)造的群落微生境的影響，由于對光的需求，幼齡個體一般聚集在群落林窗或光斑間隙下。各齡級段間的關(guān)系基本上都呈現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)，表明種群內(nèi)不同年齡級的個體內(nèi)部關(guān)系協(xié)調(diào)，在空間上是交錯分布，同時，高大的成年樹與低小的幼齡樹形成垂直空間上的生態(tài)位分化，有利于各種資源的充分利用。隨著尺度的增大，這種關(guān)聯(lián)性逐漸降低，可能是由于生境異質(zhì)性造成的。

本文通過對普陀山地區(qū)臺灣蚊母樹種群結(jié)構(gòu)和分布格局的研究，揭示了其存活規(guī)律，旨在為其科學(xué)、合理的管理和保護(hù)提供參考。由于樣地面積的局限性，點格局分析方法受到尺度影響。

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Population Structure and Point Pattern ofDistyliumgracilein Putuo Mountain，Zhejiang Province

ZHAO Ci-liang1，3，ZHAO Yan-tao2，3，TIAN Wen-bin1，3，Ou Dan-yan1，3，ZHOU Liu-li2，3，XU Ming-shan2，3，CHENG Jun-yang2，3，ZHU Dan-ni2，3，SONG Yan-jun2，3，YAN En-rong2，3

(1.GardenAdministrationofZhoushanPutuoMountain，Zhoushan316100，Zhejiang，China；2.DepartmentofEnvironmentScience，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China；3.PutuoIslandForestEcosystemObservationandResearchStation，Zhoushan316100，Zhejiang，China)

Distyliumgracileis one of the peculiar plant species in Putuo Mountain，Zhejiang Province.In this study，following investigation on the population ofDistyliumgracile，age structure，life table，survival curves and spatial pattern were determined.The results showed that mortality rate increased with increasing diameter at first，with the period of the size class Ⅳ(15 cm

Distyliumgracile；population dynamic；life table；survival curve；point pattern analysis

2015-09-17；

2015-10-28

國家自然科學(xué)基金(常綠闊葉林植物構(gòu)型與群落層片配置的生理學(xué)機理，31270475)

趙慈良(1970—)，男，浙江定海人，浙江普陀山園林管理中心高級工程師，從事生態(tài)園林方向的研究。E-mail：ptsylk@163.com。

閻恩榮。E-mail：eryan@des.ecnu.edu.cn。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.009

S718.54+2

A

1002-7351(2016)03-0039-07