急尖長苞冷杉種子特征及天然更新

王瑞紅，任德智，井向前，白瑪玉珍，潘 剛

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000； 2.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000)

急尖長苞冷杉種子特征及天然更新

王瑞紅1，任德智1，井向前2，白瑪玉珍2，潘 剛2

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000； 2.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000)

采用標(biāo)準(zhǔn)樣地法對(duì)色季拉山急尖長苞冷杉在海拔3700～4200 m陰坡與陽坡處種子特征、種子飽滿率、種子發(fā)芽率及天然更新幼苗狀況進(jìn)行研究。結(jié)果表明：同一坡向隨著海拔的升高種子帶翅長度、種子去翅長度、種子寬度、種子厚度、千粒重、種子飽滿率及種子發(fā)芽率均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，天然更新幼苗數(shù)量亦然；不同坡向同一海拔處，種子帶翅長度、種子去翅長度、種子寬度、種子厚度、千粒重、種子飽滿率及種子發(fā)芽率陽坡優(yōu)于陰坡，幼苗數(shù)量陰坡比陽坡豐富；陰坡、陽坡在海拔3800 m或3900 m處種子帶翅長度、種子去翅長度、種子寬度、種子厚度、千粒重、種子飽滿率及種子發(fā)芽率均出現(xiàn)最優(yōu)值，此海拔處天然更新效果相對(duì)較好。

急尖長苞冷杉；種子特征；天然更新；色季拉山

急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)為松科冷杉屬植物，在我國，冷杉屬植物有28種(含變種)[1]，占世界上冷杉屬總數(shù)的1/3左右。其中20種為我國特有種，國家一級(jí)、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)種分別為4種、1種，因此，我國是冷杉屬植物最豐富，分布最廣泛的國家，從北部的大興安嶺至云南高黎貢山，西起新疆天山，東至寶島臺(tái)灣，冷杉屬植物在川西、滇西北及西藏東南部的橫斷山區(qū)分布較為集中。從我國西部到東部隨經(jīng)度的增加，冷杉屬植物豐富度呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。垂直分布上，主要分布于海拔2500～4600 m，隨著海拔的增加冷杉屬植物的豐富度先逐漸增加后呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，海拔在4600 m以上無冷杉植物生長。其中分布在西藏的冷杉屬植物有8種3個(gè)變種[2]。在西藏，急尖長苞冷杉是冷杉屬植物分布最廣的樹種，是我國西藏東南亞高山暗針葉林主要組成樹種，分布在3600～4300 m的海拔范圍內(nèi)，其中以3700～4100 m自然長勢(shì)最好，為最適分布區(qū)，隨著海拔的升高(4200～4300 m)，溫度降低，生境變得嚴(yán)酷，地位級(jí)下降，長勢(shì)不良，同時(shí)也是該海拔段陰坡的林線樹種[3]，主要分布于藏東南的察隅、波密、林芝、米林等地。其次是喜馬拉雅冷杉(A.spectabilis)，主要分布在西藏的南部、喜馬拉雅山中段的吉隆、聶拉木、定日等地。長苞冷杉、蒼山冷杉和川滇冷杉、黃果冷杉、鱗皮冷杉在西藏分布較少，主要集中在察隅東部的橫斷山脈中段與下段。此外還有極少數(shù)量的云南黃果冷杉、察隅冷杉、墨脫冷杉、亞東冷杉分布。

急尖長苞冷杉屬于耐蔭性植物，在其生長過程中不需要較強(qiáng)的光照，特別是在幼苗期，溫涼和寒冷的氣候區(qū)域比較適宜其生長。常在高海拔地區(qū)至低海拔的亞高山與高山地帶的谷地、陰坡及半陰坡處形成純林，也經(jīng)常與喜冷濕的云杉、落葉松、鐵杉和松樹及闊葉樹形成針葉或針闊混交林。植物的種子是物種得以繁殖和延續(xù)的基礎(chǔ)，同時(shí)種子具有較強(qiáng)的遺傳控制性[4]。由于急尖長苞冷杉分布區(qū)域環(huán)境的差異，因此其種子形態(tài)特征有所不同，分析急尖長苞冷杉種子特征對(duì)于研究種群動(dòng)態(tài)、空間分布、控制格局有重要意義[5-6]。但是目前對(duì)色季拉山急尖長苞冷杉的研究主要集中在生長狀況、水文特征、結(jié)實(shí)特性、林隙更新、碳密度等方面[7-14]，有關(guān)色季拉山急尖長苞冷杉陰坡與陽坡海拔3700～4200 m處種子特征及其天然更新幼苗狀況研究未見報(bào)道，因此，本文就急尖長苞冷杉種子特征、種子飽滿率、種子發(fā)芽率進(jìn)行研究，在此基礎(chǔ)上分析其天然更新幼苗狀況。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏東南部的林芝地區(qū)林芝縣境內(nèi)的色季拉山，山體位于東經(jīng)94°25′—94°45′、北緯29°35′—29°57′[15]。該區(qū)域自然環(huán)境特殊多樣，屬于典型的亞高山溫帶半濕潤氣候，干濕季節(jié)分明。由于來自西南季風(fēng)及復(fù)雜地形的影響，陰坡與陽坡在水熱條件中存在很大差異，從而使植被群落的反應(yīng)和垂直帶變化較明顯。該區(qū)年平均氣溫2.0～4.5 ℃，最暖月(7月)平均氣溫11.1 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-4.1 ℃，年降水量875.5～1350.9 mm，平均1095.4 mm，主要集中在4—9月，占全年降水的88%左右。林下發(fā)育的土壤呈現(xiàn)出明顯的分布規(guī)律，從低海拔到高海拔，依次為山地棕壤、山地酸性棕壤、山地漂灰土、亞高山(灌叢)草甸土(黑氈土、棕氈上)、高山草甸土(草氈土)和高山寒漠土[16]。土壤以酸性棕壤為主，土層較厚，腐殖質(zhì)化過程明顯。

2 研究方法

在色季拉山陰坡、陽坡，從海拔3700～4200 m處選擇人為干擾相對(duì)較小的急尖長苞冷杉林，沿100 m垂直等高線方向設(shè)置固定樣地，即在海拔高度3700、3800、3900、4000、4100、4200 m分別設(shè)置30 m×30 m的固定樣地，對(duì)樣方內(nèi)的急尖長苞冷杉進(jìn)行每木檢尺，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)結(jié)實(shí)母樹的數(shù)量，選取接近于平均值的結(jié)實(shí)母樹為標(biāo)準(zhǔn)木，用高枝剪剪取急尖長苞冷杉球果帶回實(shí)驗(yàn)室，待球果開裂后，陰坡、陽坡每個(gè)海拔高度分別隨機(jī)選取50粒種子用游標(biāo)卡尺進(jìn)行種子特征測(cè)量，使用1/1000天平測(cè)量其千粒重。由于急尖長苞冷杉種子質(zhì)量較小，因此每個(gè)海拔隨機(jī)選取100粒種子進(jìn)行飽滿度分類試驗(yàn)，具體操作為：將種子放入水中攪拌，處于水底的為Ⅰ類飽滿，水中間為Ⅱ類較飽滿，浮在水面的為Ⅲ類不飽滿種子。選擇Ⅰ類，Ⅱ類種子在恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行恒溫20 ℃的條件下發(fā)芽試驗(yàn)，每個(gè)海拔設(shè)置3個(gè)重復(fù)。在每個(gè)固定樣地中，采用對(duì)角線法設(shè)置5處1 m×1 m的小樣方，記錄每個(gè)樣方內(nèi)急尖長苞冷杉天然更新幼苗數(shù)量。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析使用Office Excel、SPSS 18.0進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔3700～4200 m處陰坡和陽坡種子特征

對(duì)不同海拔高度陰坡和陽坡種子的帶翅長度、去翅長度、種子寬度及種子厚度進(jìn)行測(cè)量，對(duì)其大小與形態(tài)特征進(jìn)行定量描述。結(jié)果(圖1)表明：陰坡和陽坡，種子帶翅長度、去翅長度、種子寬度、種子厚度及千粒重隨著海拔的升高均呈現(xiàn)先增大后遞減的趨勢(shì)。在陰坡，種子帶翅長度最小為10.7 mm，最大達(dá)到13.0 mm，在陽坡，種子帶翅長度最小值為11.1 mm，種子帶翅長度最大值超過13.0 mm；陰坡種子去翅長度處于6.2～7.5 mm之間，陽坡處于6.2～7.9 mm之間；陰坡和陽坡，種子寬度均變化不大，陰坡為2.2～2.6 mm，陽坡為2.4～2.7 mm；陰坡種子厚度最小的僅為1.2 mm，陽坡最小的為1.5 mm，最大值均為1.7 mm。陰坡和陽坡，海拔4200 m處種子帶翅長度、去翅長度、種子寬度及種子厚度及千粒重均處于最低值，海拔3800 m或3900 m處達(dá)到最優(yōu)值。上述研究結(jié)果與羅大慶等[17]對(duì)西藏色季拉山東坡急尖長苞冷杉種子特征結(jié)果一致。海拔3700～4200 m范圍，僅在海拔4000 m處出現(xiàn)種子去翅長度陰坡略高于陽坡，其它海拔種子帶翅長度、去翅長度、種子寬度、種子厚度及千粒重陽坡均優(yōu)于陰坡?；谝陨涎芯?，進(jìn)而對(duì)種子特征進(jìn)行顯著性分析，結(jié)果表明：同一海拔處，陰坡與陽坡進(jìn)行比較，海拔3700～4200 m處種子帶翅長度、去翅長度、種子寬度、種子厚度及千粒重均表現(xiàn)為不顯著差異；陰坡與陽坡整體上進(jìn)行比較，種子帶翅長度(Sig.=0.031)、去翅長度(Sig.=0.038)、種子寬度(Sig.=0.040)、種子厚度(Sig.=0.045)表現(xiàn)為顯著差異，種子千粒重(Sig.=0.009)表現(xiàn)為極顯著差異。以上研究說明陰坡與陽坡種子之間大小差異不是很大，但是在質(zhì)量上變化較大。

3.2 海拔3700～4200 m處陰坡和陽坡種子飽滿率、發(fā)芽率

普布次仁等[18]對(duì)急尖長苞冷杉種子的適宜發(fā)芽溫度研究表明：15～20 ℃為急尖長苞冷杉種子的最適發(fā)芽溫度，低于5 ℃將無法發(fā)芽。本文對(duì)海拔3700～4200 m處陰坡和陽坡急尖長苞冷杉種子飽滿率、發(fā)芽率進(jìn)行研究，結(jié)果(表1)表明：同一海拔處，陽坡的Ⅰ類、Ⅱ類種子所占比例均高于陰坡，發(fā)芽率亦然；隨著海拔的升高，陰坡、陽坡急尖長苞冷杉種子飽滿率和發(fā)芽率均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。種子飽滿率最優(yōu)值出現(xiàn)在海拔3800 m處，陰坡為66.0%(其中Ⅰ類種子所占比例39.0%、Ⅱ類種子所占比例27.0%)，陽坡為74.0%(其中Ⅰ類種子所占比例51.0%、Ⅱ類種子所占比例23.0%)。種子的發(fā)芽率最優(yōu)值在海拔3900 m處，陰坡為42.5%，陽坡高達(dá)45.0%；其次是海拔3800 m處，陰坡、陽坡均在30%以上。海拔4200 m處Ⅲ類種子所占比例最大，陰坡竟高達(dá)82.0%，陽坡也達(dá)到60%以上；相應(yīng)的，此海拔的種子發(fā)芽率也最差，陰坡僅為10.0%，陽坡為17.5%。綜上所述，不同海拔急尖長苞冷杉種子的飽滿率、發(fā)芽率存在差異，并且種子的發(fā)芽率在一定程度上受到種子飽滿率的影響，可見，種子的發(fā)芽率與種子的發(fā)育質(zhì)量有關(guān)。

3.3 海拔3700～4200 m處陰坡和陽坡急尖長苞冷杉天然更新狀況

通過實(shí)地調(diào)查，對(duì)色季拉山急尖長苞冷杉天然更新幼苗進(jìn)行初步分析，結(jié)果(圖2)表明：不同海拔處，陰坡與陽坡天然更新幼苗在數(shù)量方面存在明顯差異，隨著海拔的升高均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，在海拔3900 m處，該區(qū)域的光照、溫度、土壤養(yǎng)分、水分相對(duì)較好，適宜急尖長苞冷杉的天然更新，因此，幼苗數(shù)量相對(duì)較豐富；在海拔高度4000 m處，幼苗數(shù)量急劇減少，這與調(diào)查地生境有關(guān)，此海拔處于亂石灘，土層比較薄且干燥，水分流失嚴(yán)重，幼苗極易因干旱而死亡；海拔4200 m處幼苗較少，是由于溫度較低，光照較強(qiáng)，不利于幼苗的更新。同一海拔高度，陰坡急尖長苞冷杉幼苗數(shù)量比陽坡豐富，存在較大的幼苗庫，這可能與急尖長苞冷杉本身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，急尖長苞冷杉屬于耐蔭性樹種，特別是在幼苗期不需要太多的光照，陰坡光照相對(duì)陽坡較弱、潮濕，因此，在色季拉山陰坡發(fā)育著豐富的幼苗。

4 討論

1)色季拉山屬于典型的亞高山溫帶半濕潤氣候，干濕季節(jié)分明，雨季主要集中在4—9月，正值種子的形成期，長時(shí)間的陰雨天氣造成種子飽滿度減低。較高的林分郁閉度，使林內(nèi)光照條件較差，陰坡相對(duì)陽坡更為濕冷，導(dǎo)致較低的種子產(chǎn)量及質(zhì)量；種子飽滿度對(duì)種子的發(fā)芽率和幼苗對(duì)營養(yǎng)的需求會(huì)產(chǎn)生直接的影響，進(jìn)而影響幼苗成活率。“母大子肥”這是自然界的普遍規(guī)律，大粒種子養(yǎng)分充足，長出的幼苗肥而壯，因此，種子質(zhì)量對(duì)急尖長苞冷杉天然更新幼苗產(chǎn)生直接的影響。

2)色季拉山急尖長苞冷杉林下發(fā)育著豐富的苔蘚，尤其是陰坡。苔蘚位于森林植被層與土壤層之間，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，同時(shí)也是林地水氣交換的重要界面，對(duì)急尖長苞冷杉種子萌發(fā)、幼苗定居和生長發(fā)育具有雙重影響。一方面，苔蘚層和凋落物可以覆蓋林地，減少動(dòng)物對(duì)冷杉種子的取食，有效增加種子庫數(shù)量，且苔蘚層具有明顯的持水功能，為種子萌發(fā)及幼苗生長提供必需的水分，另一方面，過厚的苔蘚層，急尖長苞冷杉萌發(fā)幼苗根系在較短的時(shí)間內(nèi)很難扎進(jìn)土壤，也會(huì)導(dǎo)致幼苗缺乏養(yǎng)分而死亡。另外，色季拉山亂石灘較多，導(dǎo)致土層比較薄且干燥，水分流失嚴(yán)重，幼苗極易因干旱而死亡。

5 結(jié)論

1)陰坡和陽坡的種子帶翅長度、去翅長度、種子寬度、種子厚度及千粒重隨著海拔的升高均呈現(xiàn)先增大后遞減的趨勢(shì)，陰坡和陽坡種子特征各項(xiàng)指標(biāo)均在海拔3800 m或3900 m處達(dá)到最優(yōu)值；同一海拔高度，陽坡種子特征的各項(xiàng)指標(biāo)要優(yōu)于陰坡或相當(dāng)。種子特征顯著性分析結(jié)果表明：同一海拔高度，陰坡與陽坡比較，種子特征各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)為不顯著差異；陰坡與陽坡整體上比較，種子帶翅長度、去翅長度、種子寬度、種子厚度表現(xiàn)為顯著差異，種子千粒重表現(xiàn)為極顯著差異。

2)同一海拔高度，陽坡的Ⅰ類和Ⅱ類種子所占比例均高于陰坡，發(fā)芽率亦然；不同海拔高度，隨著海拔的升高，陰坡、陽坡急尖長苞冷杉種子飽滿率和發(fā)芽率均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，種子飽滿率最優(yōu)值出現(xiàn)在海拔3800 m處，陰坡為66.0%、陽坡為74.0%；種子的發(fā)芽率最優(yōu)值在海拔3900 m處，陰坡為42.5%，陽坡高達(dá)45.0%。海拔4200 m處Ⅲ類種子所占比例最大，陰坡竟高達(dá)82.0%，陽坡也達(dá)到60%以上，相應(yīng)的此海拔的種子發(fā)芽率也最差。

3)在色季拉山，不同海拔高度陰坡、陽坡處的急尖長苞冷杉天然更新幼苗在數(shù)量方面存在明顯差異，隨著海拔的升高均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，在海拔3900 m處幼苗數(shù)量最多，存在較大的幼苗庫；海拔4000 m處幼苗數(shù)量急劇減少。同一海拔高度，陰坡急尖長苞冷杉幼苗數(shù)量比陽坡豐富。

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Study on the Seed Characteristics and Natural Regeneration ofAbiesgeorgeivar.smithii

WANG Ruihong1，REN Dezhi1，JING Xiangqian2，BAIMA Yuzhen2，PAN Gang2

(1.InstituteofTibetPlateauEcology，AgriculturalandAnimalHusbandryCollegeofTibetUniversity，Linzhi860000，Tibet，China； 2.AgriculturalandAnimalHusbandryCollegeofTibetUniversity，Linzhi860000，Tibet，China)

On the basis of field standard observation，this article analyzed seed characteristics，full seed percentage，germination seed percentage ofAbiesgeorgeivar.smithiion the shady and sunny slope in Sejila mountain，then analyzed the natural regeneration condition of seedlings.The results showed that：on the same slope direction，length of seed with wing，length of seed without wing，width of seed，thickness of seed，1000-grain weight，full seed percentage，germination seed percentage and the number of natural regeneration seedlings were presented a trend of first increase and then decrease with the increase of altitude；at the same altitude，length of seed with wing，length of seed without wing，width of seed，thickness of seed，1000-grain weight，full seed percentage and germination seed percentage on the sunny slope were better than shady，the number of natural regeneration seedlings on the shady slope were better than sunny；length of seed with wing，length of seed without wing，width of seed，thickness of seed，1000-grain weight，full seed percentage and germination seed percentage at the altitude of 3800 m or 3900 m both on the shady and sunny slope were best，so at these altitudes the natural regeneration effect were better than the others.

Abiesgeorgeivar.smithii；seedlings；seed；natural regeneration；Sejila mountain

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.04.010

2016-05-09；

2016-07-11

西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院院青年基金(NYQNKY-2)；西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院2014年提升綜合實(shí)力建設(shè)項(xiàng)目(生態(tài)學(xué)科)

王瑞紅(1986—)，女，陜西潼關(guān)人，西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所實(shí)驗(yàn)師，碩士，從事高原(高山)生態(tài)系統(tǒng)研究。E-mail：564042073@qq.com。

潘剛(1968—)，男，重慶人，西藏農(nóng)牧學(xué)院教授，從事高原(高山)生態(tài)系統(tǒng)研究。E-mail：445944953@qq.com。

S791.149；S754.1

A

1002-7351(2016)04-0049-04