寧夏賀蘭山油松林林隙特征

周 源，何建龍，張源潤，李 賢，張永祥，季 波，蔣 齊

(1.寧夏農(nóng)林科學院荒漠化治理研究所，寧夏 銀川 750002； 2.寧夏回族自治區(qū)林業(yè)廳，寧夏 銀川 750001； 3.寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)管理局，寧夏 銀川750021)

寧夏賀蘭山油松林林隙特征

周 源1，何建龍1，張源潤1，李 賢2，張永祥3，季 波1，蔣 齊1

(1.寧夏農(nóng)林科學院荒漠化治理研究所，寧夏 銀川 750002； 2.寧夏回族自治區(qū)林業(yè)廳，寧夏 銀川 750001； 3.寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)管理局，寧夏 銀川750021)

采用樣線法對寧夏賀蘭山油松林林隙的基本特征進行研究。結(jié)果表明：小林隙 (擴展林隙面積 ≤120 m2和林冠空隙面積≤40 m2)約占調(diào)查林隙總數(shù)的75%。所有的大林隙都有人為干擾(砍伐)的形成木，而只有1/3的小林隙有人為干擾(砍伐)的形成木。林隙形成年齡處于前期、中前期的較多，分別占到林隙總數(shù)的33.33%、41.67%。研究結(jié)果可為賀蘭山保護區(qū)天然林的保護、持續(xù)利用提供參考。

油松；林隙特征；賀蘭山

油松(PinustabulaeformisCarr.)是賀蘭山主要的森林群落類型之一[1]，在賀蘭山有較大面積分布，多為純林，也有與青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)、山楊(PopulusdavidianaDode.)的混交林，多生長在賀蘭山陰坡及半陰坡，在較寬敞的多礫石河谷地帶也有分布。近年來，不同學者對賀蘭山天然油松林展開了多方面的研究[2-6]，但對賀蘭山油松林隙特征方面的研究尚未見報道。

近年來，隨著人類活動的加劇，干擾的生態(tài)學作用受到了廣泛重視[7-11]。而作為在森林中的一種普遍性干擾，林隙干擾很早就受到人們的關(guān)注[12-14]。林隙在空間上可看作是不同發(fā)育階段森林的斑塊鑲嵌體，林隙更新的循環(huán)往復使森林處于不斷的發(fā)育與變化之中。因此，在森林更新與演替中，林隙是重要的因素和驅(qū)動因子[11，15-16]。大多數(shù)學者認為林隙的面積范圍在4～1000 m2之間，面積大于1000 m2的林隙被當作林間空地來處理。而面積小于4 m2，由于很難與林分中的枝間隙區(qū)分開來，所以不能被看作為林隙。國外許多學者主要研究林隙對森林的結(jié)構(gòu)、動態(tài)和多樣性維持的作用[17-19]，林隙動態(tài)研究在國外森林生態(tài)學的研究中，已成為了研究的熱點和重點之一。對國內(nèi)不同森林植被類型的林隙特征及更新，我國學者近年來也做了大量的研究[11，15，20-27]。鑒于此，本研究以寧夏賀蘭山自然保護區(qū)的油松林為研究對象，對其林隙特征包括林隙的數(shù)量、類型、成因等進行調(diào)查研究，以期為進一步深入研究保護區(qū)天然油松林自然更新規(guī)律和管護提供參考。

1 研究區(qū)概況

賀蘭山地處我國溫帶草原與荒漠兩大植被區(qū)域的交接處，山體近南北走向，綿延約270 km，海拔2000～3000 m，相對高度為1500～2000 m，東西寬約20～40 km[6，28-29]。寧夏賀蘭山天然油松林主要分布在賀蘭山中段的蘇裕口管理站(蘇?？趪壹壣止珗@，北緯38°30′—39°00′、東經(jīng)106°00′左右)[30]，所以本研究區(qū)域選在蘇裕口。該區(qū)域氣候為典型的大陸性氣候，年均氣溫-8.4 ℃，最高氣溫11.9 ℃，最低氣溫-14.2 ℃，全年降水量主要集中在6—8月，年平均降水量由山麓至山頂為200～600 mm，主要土壤自上而下垂直分布有高山草甸土、山地褐土、山地溫性灰褐土和灰鈣土等，呈中性至堿性。

2 研究方法

用樣線法對蘇?？谟退闪诌M行調(diào)查，沿不同的坡向圍繞山體隨機設(shè)數(shù)條樣線，由山坡底部向頂部方向按羅盤儀所指方向穿行，對海拔2000～2300 m油松林分布區(qū)沿樣線出現(xiàn)的每個林隙進行調(diào)查，以所遇到的林隙中心為核心，用GPS儀定位，確定每個林隙的經(jīng)緯度、海拔高度，采用羅盤儀測定坡向、坡度、坡位，同時調(diào)查并記錄林隙特征相關(guān)指標。包括林隙的長軸(L)、短軸(W)和林隙形成木的腐爛程度。

計算林隙大小時按面積分級，A=πLW/4(A為林隙面積，L為長軸長，W為短軸長)。根據(jù)林隙形成木的腐爛程度，劃分為a、b、c、d 4個等級，與之對應(yīng)的將林隙劃分為前期、中前期、中后期和后期4個發(fā)育期[31]。

3 結(jié)果與分析

3.1 林隙的年齡結(jié)構(gòu)

林隙年齡是進行林隙更新動態(tài)和林隙特征的重要參數(shù)，其長短直接決定著林隙在森林循環(huán)中所處的階段，也對林隙內(nèi)的物種更新和林分的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響[31-32]。林隙根據(jù)形成時間的長短可分為前期、中前期、中后期和后期[31]，統(tǒng)計不同年齡的林隙數(shù)結(jié)果見表1。12個林隙中，沒有發(fā)現(xiàn)后期的林隙，最多的是中前期的林隙，為5個，占個體總數(shù)的41.67%；其次為前期的林隙，占33.33%。說明賀蘭山油松林林隙年齡較小。

3.2 林隙的大小結(jié)構(gòu)

林隙的大小作為研究林隙的環(huán)境和更新最重要的一個指標，可使用林隙的數(shù)量和面積來描述其大小結(jié)構(gòu)[15，33]。采用上限排外法[32]，統(tǒng)計不同面積級別內(nèi)的林隙個數(shù)。寧夏賀蘭山油松林林冠林隙和擴展林隙的大小結(jié)構(gòu)見表2和表3。林冠林隙10～20 m2的林隙個數(shù)最多，占個體總數(shù)的 33.33%。擴展林隙以45～60 m2之間的居多，占總個數(shù)的33.33%；面積≥120 m2林隙的個數(shù)次之，占總個數(shù)的25%。

3.3 林隙的形成方式

由自然干擾和人為干擾產(chǎn)生形成木而形成的林隙中，既有2種干擾分別產(chǎn)生的林隙，也有2種干擾同時作用產(chǎn)生的林隙，寧夏賀蘭山油松林林冠林隙面積≤40 m2的林隙中人為干擾的僅占三分之一(表2)，說明人為干擾不是賀蘭山油松林中小面積林隙形成的主要方式。

表1 林隙年齡分布

表2 寧夏賀蘭山油松林林冠林隙的大小結(jié)構(gòu)

表3 寧夏賀蘭山油松林擴展林隙的大小結(jié)構(gòu)

4 結(jié)論與討論

調(diào)查結(jié)果表明，寧夏賀蘭山油松林林隙形成木的腐爛等級為a、b級的分布較多，表明賀蘭山油松林林隙相對較年輕。這說明調(diào)查區(qū)域的油松林盡管進入了成熟期，但仍處于其生長旺盛期。

寧夏賀蘭山油松林林冠林隙面積大部分小于40 m2，以小林隙為主，有研究表明，小面積林隙的填充，主要以邊緣木的側(cè)向生長來完成；而當林隙面積較大時，則是邊緣木側(cè)生長填充和林隙內(nèi)填充共同完成的[34-35]。寧夏賀蘭山油松林林隙數(shù)量少，說明寧夏賀蘭山油松林保護得好，林內(nèi)受干擾程度??；而自然形成的林隙面積小，其形成的林隙填充方式則可能主要以邊緣木的側(cè)向生長來進行填充。這也反映了油松林是目前賀蘭山比較穩(wěn)定的森林群落。而比較穩(wěn)定的森林群落，其林隙的形成速率和填充速率通常處于一種平衡的狀態(tài)[36]。

個別較大面積的林隙是由保護區(qū)森林公園建設(shè)時人為干擾形成，在整個寧夏賀蘭山保護區(qū)不具代表性，但觀察其幼苗更新變化規(guī)律，可能對寧夏其它地區(qū)油松林特別是人工油松林更新規(guī)律的研究提供參考。

[1]劉斌，劉建軍，任軍輝，等.賀蘭山天然油松林單株生物量回歸模型的研究[J].西北林學院學報，2010，25(6)：69-74.

[2]梁存柱，朱宗元，王煒，等.賀蘭山植物群落類型多樣性及其空間分異[J].植物生態(tài)學報，2004，28(3)：361-368.

[3]劉鵬，程積民，王繼飛.賀蘭山天然油松林凋落物儲量與分解過程的研究[J].寧夏農(nóng)林科技，2011，52(11)：66-68，70.

[4]成文浩，陳林.賀蘭山油松林根系空間分布特征研究[J].水土保持研究，2013，20(1)：89-93.

[5]史江峰，劉禹，Vaganov E，等.賀蘭山油松生長的氣候響應(yīng)機制初步研究[J].第四紀研究，2005，25(2)：245-251.

[6]楊躍文，段玉璽，季蒙，等.賀蘭山林區(qū)油松種群結(jié)構(gòu)與空間分布特征研究[J].林業(yè)資源管理，2014(2)：87-92.

[7]Kakamess R，Zobel M.The role of the seed bank in gap regeneration in a calcareous grassland community[J].Ecology，2002，83(4)：1017-1025.

[8]Wright SJ，Muller-Landau H C，Condit R，et al.Gap-dependent recruitment，realized vital rates，and size distributions of tropical trees[J].Ecology，2003，84(12)：3174-3185.

[9]朱教君，劉足根.森林干擾生態(tài)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2004，15(10)：1703-1710.

[10]毛志宏，朱教君.干擾對植物群落物種組成及生物多樣性的影響[J].生態(tài)學報，2006，26(8)：2695-2701.

[11]李登武，李淑靜，耿義良.黃龍山白皮松林林隙特征[J].東北林業(yè)大學學報，2011，39(7)：12-14.

[12]Poulson TL，Platt WJ.Gap light regimes influence canopy tree diversity[J].Ecology，1989，70(3)：553-555.

[13]Putz FE.Treefall pits and mounds，buried seed，and the importanee of soil disturbanee to pioneer trees on Barro Colorado Island，Panama[J].Ecology，1983，64(5)：1069-1074.

[14]徐化成，李湛東，邱揚.大興安嶺北部地區(qū)原始林火干擾歷史的研究[J].生態(tài)學報，1997，17(4)：337-343.

[15]李貴才，何永濤，韓興國.哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗特征研究[J].生態(tài)學雜志，2003，22(3)：13-17.

[16]臧潤國，王伯蓀，劉靜艷.南亞熱帶常綠闊葉林不同大小和發(fā)育階段林隙的樹種多樣性研究[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2000，11(4)：485-488.

[17]Morgan J W.Importance of canopy gaps for recruitment of some forbs in Themeda triandra-dominated grasslands in southeastern Australia[J].Australian Journal of Botany，1998，46(6)：609-627.

[18]Tilman D.Competition and biodiversity in spatially structured habitats[J].Ecology，1994，75(1)：2-16.

[19]Tyrrell L E，Crow T R.Structural characteristics of old-growth hemlock hardwood forests in relation to age[J].Ecology，1994，75(2)：370-386.

[20]趙秀海，張春雨，鄭景明.闊葉紅松林林隙結(jié)構(gòu)與樹種多樣性關(guān)系研究[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2005，16(12)：2236-2240.

[21]楊修.長白山暗針葉林林隙一般特征及干擾狀況[J].生態(tài)學報，2002，22(11)：1825-1830.

[22]閆淑君，洪偉，吳承禎.福建萬木林中亞熱帶常綠闊葉林林隙更新研究[J].林業(yè)科學，2004，40(6)：25-31.

[23]閆淑君，洪偉，洪滔，等.萬木林中亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性林隙梯度變化[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2006，17(5)：947-950.

[24]閆淑君，洪偉，吳承禎，等.中亞熱帶常綠闊葉林林隙及其自然干擾特征的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2004，15(7)：1126-1130.

[25]龍翠玲，余世孝，魏魯明，等.茂蘭喀斯特森林干擾狀況與林隙特征[J].林業(yè)科學，2005，41(4)：13-19.

[26]陶建平，臧潤國.海南霸王嶺熱帶山地雨林林隙幼苗庫動態(tài)規(guī)律研究[J].林業(yè)科學，2004，40(3)：33-38.

[27]臧潤國，余世孝，劉靜艷，等.海南霸王嶺熱帶山地雨林林隙更新規(guī)律的研究[J].生態(tài)學報，1999，19(2)：151-158.

[28]中國科學院內(nèi)蒙古寧夏綜合考察隊.內(nèi)蒙古植被[M].北京：科學出版社，1985：758.

[29]樓玉梅，李吉寧.蘇峪口森林公園野生花卉種質(zhì)資源現(xiàn)狀[J].寧夏農(nóng)林科技，2007(5)：138-139.

[30]樓曉欽，汪澤鵬，李志剛.寧夏賀蘭山森林資源[M].銀川：陽光出版社，2010.

[31]秦琰.油松人工林林隙特征及其對更新的影響[D].保定.河北農(nóng)業(yè)大學，2011.

[32]賈蘭霞，洪滔，陳建忠，等.千年桐人工林林隙特征研究[J].福建林學院學報，2014，34(2)：109-112.

[33]劉慶，吳彥，吳寧.玉龍雪山自然保護區(qū)麗江云杉林林窗特征研究[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2003，14(6)：845-848.

[34]譚輝，朱教君，康宏樟，等.林窗干擾研究[J].生態(tài)學雜志，2007，26(4)：587-594.

[35]McCarthy J.Gap dynamics of forest trees：A review with particular attention to boreal forests[J].Environmental Reviews，2001(9)：1-59.

[36]白利云，牛侯艷，樊保國.黑茶山自然保護區(qū)青毛楊林林窗特征初步研究[J].山西林業(yè)科技，2014，43(2)：10-15.

Gap Characteristics inPinustabulaeformisin the Helan Mountain of Ninxia

ZHOU Yuan1，HE Jianlong1，ZHANG Yuanrun1，LI Xian2，ZHANG Yongxiang3，JI Bo1，JIANG Qi1

(1.InstituteofDesertificationControl，NingxiaAcademyofAgricultureandForestryScience，Yinchuan750002，Ningxia，China； 2.ForestryDepartmentofNingxia，Yinchuan750001，Ningxia，China；3.AdministrationofHelanMountainNatureReserveofNingxia，Yinchuan750021，Ningxia，China)

Gap characteristics inPinustabulaeformiswere studied with line transect methods in Ninxia Helan mountain nature reserve.The results indicated that small gaps (extended gap area ≤120 m2and canopy gap area ≤40 m2)accounted for 75% of the total forest gaps.Cutting gap makers are found in all large gaps.However，only one third of the small gaps contain cutting gap makers.Anaphase and prometaphase gaps account for 33.33% and 41.67% of the total forest gaps，respectively.The conclusion can offor a reference for the protection and sustainable ciuilization in natural forests in Ninxia Helan mountian nuture reserve.

Pinustabulaeformis；gap characteristic；Helan mountain

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.04.025

2016-01-10；

2016-04-07

寧夏回族自治區(qū)自然科學基金(NZ14193)

周源(1970—)，男，新疆哈密人，寧夏農(nóng)林科學院助理研究員，博士，從事森林生態(tài)學研究。E-mail：1459663830@qq.com。

S791.254

A

1002-7351(2016)04-0117-03